프로그나토돈

백악기 육식 생물 종류

Prognathodon

학명: "pro-(라틴어, '앞의') + gnathos(그리스어, '턱') + odṓn(그리스어, '이빨') = '앞턱 이빨'"

현지명: 프로그나토돈

🕐백악기

🥩육식

신체 특징

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크기5~12m

⚖️

무게1000~5000kg

발견

📅

발견 연도1889년

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발견자Louis Dollo

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발견 장소벨기에(모식 산지), 네덜란드, 프랑스, 스페인, 이스라엘, 요르단, 시리아, 앙골라, 모로코, 이집트, 남아프리카, 우크라이나, 러시아, 스웨덴, 폴란드, 덴마크, 뉴질랜드, 미국, 캐나다

서식지

🏔️

주요 지층Ciply-Malogne Phosphatic Chalk, Gulpen, Maastricht, Bearpaw Shale, Pierre Shale, Navesink, Mishash, Muwaqqar Chalk Marl, Mocuio 등 다수

🌍

환경천해 아대조(shallow subtidal), 연안~외해 해양 환경(carbonate, phosphorite, marl, chalk 퇴적상)

🪨

암상석회암, 백악(chalk), 인회암(phosphorite), 이회암(marl), 이암(mudstone/shale), 사암

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

프로그나토돈(Prognathodon Dollo, 1889)은 백악기 후기 캄파니아절~마스트리히트절(약 83.6~66 Ma)에 전 세계 해양에서 번성했던 대형 모사사우루스과(Mosasauridae) 해양 파충류 속(屬)이다. 모사사우루스아과(Mosasaurinae)에 분류되며, Mosasaurus, Clidastes 등과 함께 백악기 말기 해양 생태계의 최상위 포식자 중 하나로 자리했다. 속명은 라틴어 pro-(앞의) + 그리스어 gnathos(턱) + odṓn(이빨)의 합성어로, '앞턱 이빨'이라는 뜻이다.

프로그나토돈의 가장 두드러진 특징은 극히 견고하고(robust) 강력한 턱과 치아 구조이다. 알려진 모사사우루스 속들 중에서도 가장 대형인 부류에 속하며, 가장 큰 두개골(P. currii)의 길이는 약 1.42 m에 달한다. 종에 따라 전체 몸 길이는 약 5 m(모식종 P. solvayi)에서 약 12 m(P. saturator 추정)까지 큰 차이를 보인다. 유럽, 중동, 아프리카, 북미, 뉴질랜드 등 전 세계에서 화석이 산출되어 넓은 지리적 분포를 보이지만, 대부분의 표본은 단편적이고 불완전하여 속 수준의 체계적 이해는 아직 불완전하다.

프로그나토돈은 공룡이 아니라 해양 파충류이다. 유린목(Squamata)에 속하는 모사사우루스류는 현생 도마뱀·뱀과 가까운 친척으로, 공룡과는 계통적으로 별개인 파충류 그룹이다. 이들은 백악기 후기에 바다로 돌아가 완전한 수중 생활에 적응한 2차적 해양 파충류이며, K-Pg 대멸종 사건(약 66 Ma)과 함께 모두 절멸했다.

프로그나토돈은 1889년 벨기에의 고생물학자 루이 돌로(Louis Dollo)가 벨기에 메뱅(Mesvin) 인근의 시플리-마로뉴 인회질 백악층(Ciply-Malogne Phosphatic Chalk Formation)에서 수집된 표본(IRSNB R33)을 근거로 최초 기재했다. 현재까지 12개 이상의 명명 종이 알려져 있으나, 다수의 종이 다른 속으로 재배치되거나 속 내 귀속이 논쟁 중이어서 속 단위의 분류학적 범위가 계속 재검토되고 있다.

개요

이름과 어원

속명 Prognathodon은 라틴어 pro-(앞의, prior)와 그리스어 gnathos(턱) 및 odṓn(이빨)의 합성어로 '앞턱 이빨(forejaw tooth)'을 의미한다. Dollo(1889)는 처음 예비 노트에서 Prognathodon이라는 이름을 사용했으나, 이후 자신의 모든 후속 논문에서는 Prognathosaurus로 대체하여 사용했다. 이 속명의 우선권은 Russell(1967)이 북미 모사사우루스에 대한 포괄적 단행본에서 Prognathodon의 선취권(priority)을 확인하면서 확립되었다(Russell, 1967).

분류 상태

프로그나토돈은 유린목(Squamata) > 모사사우리아(Mosasauria) > 모사사우루스과(Mosasauridae) > 모사사우루스아과(Mosasaurinae) 내에 분류된다. 역사적으로는 Platecarpus와 함께 수장판악룡아과(Plioplatecarpinae)에 배치되기도 했으나, Bell(1997)의 첫 계통분석 이후 대부분의 분석에서 모사사우루스아과 내에 일관되게 회수된다. 한편 대부분의 최신 계통분석(Simões et al., 2017; Cau & Madzia, 2017)에서 Prognathodon은 측계통군(paraphyletic)으로 회수되어, 현재 인정되는 종들 중 일부가 속 밖으로 분류될 가능성이 높다. 이러한 분류학적 불안정성은 이 속의 주요 연구 과제 중 하나이다.

한 줄 요약

극히 견고한 턱과 다양한 치아 형태를 가진 백악기 후기의 대형 모사사우루스류로, 전 세계적 분포를 보이지만 속의 단계통 여부가 논쟁 중인 복잡한 분류학적 역사를 지닌다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

프로그나토돈의 화석 기록은 캄파니아절(Campanian) 초기부터 마스트리히트절(Maastrichtian) 말기까지, 약 83.6~66 Ma에 걸쳐 나타난다. 다만 일부 종(P. compressidens 등)의 경우 캄파니아절 초기까지만 기록되고, 협의의 Prognathodon(sensu stricto)으로 한정하면 캄파니아절 후기~마스트리히트절(약 76~66 Ma)에 집중된다(Simões et al., 2017). PBDB 데이터에서 일부 매우 오래된 기록(예: 튀로니아절)은 Liodon 등의 속과 혼동된 사례로, 프로그나토돈 본속의 기록으로 보기 어렵다.

주요 지층과 암상

모식종 P. solvayi는 벨기에 에노(Hainaut)주 메뱅(Mesvin) 인근의 시플리-마로뉴 인회질 백악층(Ciply-Malogne Phosphatic Chalk Formation)에서 산출되었으며, 해당 지층은 마스트리히트절 초기(Early Maastrichtian)에 해당한다. 프로그나토돈 속 전체의 산출 지층은 매우 다양하며, PBDB 기록과 문헌을 종합하면 다음과 같다.

종	지층(Formation)	지역	시기	암상
P. solvayi	Ciply-Malogne Phosphatic Chalk	벨기에	Early Maastrichtian	인회질 백악
P. giganteus	Ciply-Malogne Phosphatic Chalk	벨기에	Maastrichtian	인회질 백악
P.? saturator	Gulpen Fm. (Lanaye Mbr.)	네덜란드	Late Maastrichtian	생쇄설성 석회암(biocalcarenite)
P. currii	Mishash Fm.	이스라엘	Late Campanian	인회암
P.? overtoni	Bearpaw Shale, Pierre Shale	캐나다·미국	Late Campanian	이암/셰일
P. lutugini	(미상)	우크라이나	Late Campanian	(미상)
P. hudae, P. primus	Muwaqqar Chalk Marl Fm.	요르단	Maastrichtian	백악질 이회암
P. hashimi	Muwaqqar Chalk Marl Fm.	요르단	Maastrichtian	백악질 이회암
P.? kianda	Mocuio Fm.	앙골라	Early Maastrichtian	세립 사암/실트암
P.? waiparaensis	Conway Fm.	뉴질랜드	Late Maastrichtian	녹니석질 사암
P.? rapax	Navesink Fm.	미국 동부	Early Maastrichtian	이회암
P. giganteus	Phosphorite Unit	요르단·시리아	Campanian~Maastrichtian	인회암

퇴적·고환경

PBDB 기록을 종합하면, 프로그나토돈 화석은 주로 천해 아대조(shallow subtidal), 연안(coastal), 해양 부정(marine indet.), 탄산염 환경(carbonate indet.) 등 다양한 해양 퇴적상에서 발견된다. 특히 인회암(phosphorite), 백악(chalk), 이회암(marl) 등 저에너지~중에너지 환경의 세립 퇴적물에서 산출 빈도가 높다. P.? saturator의 모식 산지인 네덜란드 마스트리흐트 지역은 마스트리히트절 천해 탄산염 환경이며, P. currii의 산지인 이스라엘 네게브 사막의 미샤시층은 외해 인회암 환경이다.

표본 및 진단 형질

홀로타입 및 대표 표본

모식종 Prognathodon solvayi의 홀로타입은 IRSNB R33으로, 벨기에 왕립 자연과학 연구소(Royal Belgian Institute of Natural Sciences, 브뤼셀)에 소장되어 있다. 이 표본은 상당히 완전하지만 마모된 두개골과 불완전한 두개골 후부 골격으로 구성된다. Dollo(1889)의 원기재는 매우 간략했으며, 약 1세기 후 Lingham-Soliar & Nolf(1989)가 최초로 포괄적인 재기재와 수정 진단을 수행했다.

기타 중요 표본으로는 다음이 있다. P.? saturator의 홀로타입 NHMM 1998141(네덜란드 마스트리흐트 자연사박물관 소장, 거의 완전한 두개골과 두개골 후부 일부), P. currii의 홀로타입 HUJ.OR 100(이스라엘 히브리대학교 소장, 길이 약 1,422 mm의 완전한 두개골), P.? overtoni의 표본 TMP 2007.034.0001 및 TMP 2018.042.0005(캐나다 앨버타 로열 타이렐 박물관 소장, 완전히 관절된 골격으로 위내용물 보존), 그리고 P. hashimi의 ERMNH HFV 197(요르단 하라나 산출, 꼬리 지느러미 연조직 윤곽 보존)이 있다.

진단 형질(Lingham-Soliar & Nolf, 1989)

Lingham-Soliar & Nolf(1989)의 수정 진단이 현재까지 공식적으로 발표된 최신 속 수준 진단이다. 주요 형질은 다음과 같다. 전상악골(premaxilla)에 치아 앞쪽으로 돌출한 주둥이(rostrum)가 없으며, 전전두골(prefrontal)이 외비공(external nares)의 후외측 경계의 큰 부분을 형성한다. 전두골(frontal)은 안와(orbit) 위에서 함입되지 않는다. 두정골(parietal)의 배면은 양쪽 가장자리가 서로 평행하고 정중선에 평행하여 직사각형 영역을 형성한다. 방골(quadrate)에서 상등골돌기(suprastapedial process)와 하등골돌기(infrastapedial process)가 유합되어 있으며, 고막익(tympanic ala)이 두껍다. 치골(dentary)에 13~14개의 치아가 있고, 익상골(pterygoid)에 7~8개의 치아가 있다. 변연치(marginal teeth)는 두텁고(stout), 양쪽에 능선(bicarinate)이 있으며 매끄럽거나 줄무늬가 있다.

표본의 한계

프로그나토돈 화석 대부분은 단편적이고 불완전하다. 관절된 두개골이 알려진 표본은 극소수이며, 완전한 골격은 현재까지 단 한 점도 알려져 있지 않다(Konishi et al., 2011). 이러한 표본의 불완전성은 속 수준의 체계적 이해를 크게 제한하며, 종 간 비교와 진단 형질의 범위를 확정하기 어렵게 만든다.

형태와 기능

크기와 체형

프로그나토돈은 종에 따라 크기 차이가 매우 크다. 모식종 P. solvayi는 몸 길이 약 5~6 m에 불과한 가장 작은 종이다(Russell, 1967; Konishi et al., 2011). P. hudae는 약 6.4 m, P. lutugini와 P.? overtoni는 약 7~8 m, P. giganteus는 약 10 m(Russell, 1967), P. currii는 약 11 m(Christiansen & Bonde, 2002), P.? saturator는 약 12 m(Schulp et al., 2008)로 추정된다. 체중에 대한 학술적 정량 추정치는 매우 제한적이며, 대형 종의 경우 비공식적으로 약 3~5톤 범위로 추정되지만 엄밀한 체질량 추정 연구는 거의 이루어지지 않았다.

두개골과 턱 구조

프로그나토돈의 두개골은 매우 견고하고 대형이다. P. currii의 두개골 길이는 약 1,422 mm로 알려진 모사사우루스 속 중 가장 큰 두개골에 해당한다(Christiansen & Bonde, 2002). 측두창(supratemporal fenestra) 길이 대 두개골 전체 길이의 비율은 P.? overtoni와 P.? saturator에서 0.22로, Mosasaurus hoffmannii(0.19)보다 높아 더 강력한 교근(jaw musculature)을 시사한다(Dortangs et al., 2002). 방골의 상등골돌기와 하등골돌기가 유합된 구조는 Globidens와 공유하는 특징으로, 교합 시 가해지는 강한 힘에 대한 적응으로 해석된다. Kase et al.(1998)은 P.? overtoni의 전방 교합력을 약 6,346~9,127 N, 후방 교합력을 약 7,630~10,974 N으로 추정했다.

치열

프로그나토돈 속의 치아는 종에 따라 상당한 변이를 보인다. 견고하고 원추형이며 양능(bicarinate)인 매끄러운 법랑질의 치아가 전형적인 프로그나토돈 치아로 간주되나, 실제 모식종 P. solvayi의 치아는 이와 달리 순설방향으로 압축되고(labio-lingually compressed) 미세한 면(facet)이 발달해 있다(Lindgren, 2005). P.? overtoni, P. giganteus 등에서는 치아 크기가 치열 내에서 비교적 균일한 반면, P. solvayi에서는 전방에서 후방으로 크기 변화가 뚜렷하다(Lingham-Soliar & Nolf, 1989). P. lutugini의 치아는 매끄러운 법랑질에 강한 양능선과 미세 거치(serration)를 보여, 다른 종들과 차별화된다(Grigoriev, 2013).

꼬리 지느러미와 연조직

요르단 하라나(Harrana)에서 발견된 P. hashimi 표본 ERMNH HFV 197은 꼬리 지느러미의 연조직 윤곽을 보존한 극히 예외적인 화석이다(Lindgren et al., 2013). 이 표본은 모사사우루스류가 비대칭 이엽형(bilobed) 꼬리 지느러미를 가졌음을 입증하는 최초의 확실한 직접 증거를 제공했다. 꼬리 지느러미의 형태는 현대 흉상어과(Carcharhinidae)와 유사하되 상하가 뒤집힌 형태(하엽이 크고 상엽이 작음)였다. 인편(scale) 인상도 보존되어 있으며, 마름모꼴(rhomboidal) 형태를 보인다.

식성 및 생태

식성(근거 중심)

프로그나토돈의 식성에 대한 가장 직접적인 증거는 P.? overtoni 표본의 위내용물(gut contents)이다. Konishi et al.(2011)은 캐나다 앨버타 베어포 층(Bearpaw Formation)에서 발견된 2점의 완전 관절 표본에서 대형 어류, 소형 어류, 바다거북 등의 위내용물을 확인했으며, 두족류(cephalopod) 유해도 포함되었을 가능성이 있다. 이는 프로그나토돈이 다양한 먹이를 섭취하는 기회주의적 포식자(opportunistic predator)였음을 시사한다.

치아 형태학적 근거에서, 프로그나토돈의 치아는 비교적 높고 견고하여 단단한 먹이를 부수는 것(crushing)과 뚫는 것(impaling) 양쪽 모두에 적응한 것으로 해석된다. 능선에 미세 거치(serration)가 있어 절단(cutting) 기능도 추정되지만, 전형적인 절단형 포식자의 뾰족한 치아 끝(pointed tip)과는 차이가 있다(Konishi et al., 2011). 네덜란드 마스트리흐트 지역의 P.? saturator의 경우, 동시대 산출하는 대형 바다거북 Allopleuron(약 2.9 m 길이)에서 교흔이 발견되어, 이 종의 먹이 범위가 대형 거북까지 포함했을 가능성이 있다(Dortangs et al., 2002).

치아 마모(wear) 연구에서, P.? overtoni의 치아 정점은 비정상적으로 매끄럽고 광택이 나며, 여러 치아에서 균일한 마모가 관찰된다. 이는 단순한 파절(breakage)이 아니라 먹이를 다루는 과정에서 점진적으로 연마된 결과로 해석된다(Konishi et al., 2011).

대사와 체온

남아프리카에서 산출된 cf. Prognathodon 치아 법랑질의 δ18O 분석 결과, 프로그나토돈은 동시대의 Squalicorax(상어)보다 높은 내부 체온을 유지했으며, 주변 해수 온도보다도 높았을 가능성이 시사된다. 이는 모사사우루스류가 어느 정도의 온혈성(endothermy) 또는 내온성(mesothermy)을 가졌을 가능성을 뒷받침하는 근거 중 하나이다.

생태적 지위

프로그나토돈은 백악기 후기 해양 생태계에서 대형 종(특히 P. currii, P.? saturator)의 경우 최상위 포식자 역할을 수행한 것으로 추정된다. 현대의 범고래(killer whale)에 비견되는 기회주의적 정점 포식자로 복원되기도 한다(Konishi et al., 2011). 한편 소형 종(P. solvayi)은 다소 다른 생태적 지위를 점유했을 가능성이 있으며, 치아 형태의 차이가 이를 반영한다.

분포와 고지리

산지 분포

프로그나토돈 화석은 유럽(벨기에, 네덜란드, 프랑스, 스페인, 스웨덴, 폴란드, 덴마크, 우크라이나, 러시아), 중동(이스라엘, 요르단, 시리아), 아프리카(앙골라, 모로코, 이집트, 남아프리카), 북미(미국 뉴저지·메릴랜드·사우스다코타·콜로라도·노스캐롤라이나·텍사스, 캐나다 앨버타), 뉴질랜드 등 전 세계에서 보고되었다. 다만 일부 산출 기록은 귀속이 논쟁 중이며, 협의의 Prognathodon(sensu stricto)으로 한정하면 유럽과 중동에 분포가 집중된다(Simões et al., 2017).

고지리적 해석

백악기 후기 당시 대서양이 확장되고 테티스해(Tethys Sea)가 아직 열려 있어, 유럽·아프리카·중동 사이 해양 통로가 존재했다. 프로그나토돈의 넓은 분포는 이러한 개방된 해양 환경에서의 자유로운 분산을 반영한다. 홀로타입의 고위도·고경도는 현재 벨기에 위치 기준 약 50.82°N 부근이지만, 백악기 후기의 고지자기 복원에 따르면 약간 더 낮은 위도에 위치했을 것이다.

계통·분류 논쟁

분류 역사

Dollo(1890)는 프로그나토돈을 Platecarpus와 함께 '소주둥이(microrhynchous)' 그룹에 배치했고, 이후(1894) Plioplatecarpus와의 유사성을 인식하여 수장판악룡아과에 포함시켰다. Russell(1967)은 이러한 분류를 유지하되 프로그나토돈과 Plesiotylosaurus를 위한 족(tribe) Prognathodontini를 신설했다. Bell(1997)의 첫 대규모 분기분석에서 프로그나토돈이 최초로 모사사우루스아과에 위치했고, Globidensini의 동의어가 되었다.

현재의 계통적 위치

Simões et al.(2017)의 포괄적 계통분석에서 프로그나토돈은 모사사우루스아과 내에서 Mosasaurini의 자매군으로 회수되었으며, 속 자체는 측계통군(paraphyletic)으로 나타났다. 이는 P.? waiparaensis, P.? kianda 등 일부 종이 Eremiasaurus, Plesiotylosaurus, Mosasaurus 등과 더 가까운 관계로 회수되기 때문이다. Cau & Madzia(2017)도 유사한 결과를 도출했다. 이에 따라 광의의 프로그나토돈에서 다수의 종이 독립 속으로 분리되어야 할 가능성이 높으며, 2020년에 P. stadtmani가 새로운 속 Gnathomortis의 모식종으로 재기재된 바 있다(Street & Caldwell, 2020).

종 수준의 논쟁

현재 P. solvayi, P. currii, P. giganteus, P. lutugini, P. hudae, P. primus, P. hashimi 등이 속 내에 비교적 안정적으로 유지되나, P.? overtoni, P.? saturator, P.? rapax, P.? kianda, P.? waiparaensis 등은 최신 분석에서 속 밖으로 회수되어 귀속이 불확실하다. Lindgren(2005)은 모식종 P. solvayi의 치아가 다른 종들과 뚜렷이 다르다는 점에서, '전형적 프로그나토돈 치아'를 기준으로 속에 편입하는 관행에 의문을 제기한 바 있다.

복원과 불확실성

확정 사항

프로그나토돈이 모사사우루스과에 속하며 백악기 후기(약 83.6~66 Ma) 전 세계 해양에 분포한 대형 해양 파충류라는 점은 확정적이다. 견고한 턱과 강력한 교합 구조, 다양한 치아 형태, 이엽형 꼬리 지느러미(P. hashimi 연조직 보존 근거)는 확실한 사실이다.

유력 가설

프로그나토돈이 기회주의적 최상위 포식자였다는 해석은 위내용물, 교흔, 치아 형태 등의 복합적 근거로 유력하다. 체온이 주변 해수보다 높았다는 δ18O 분석 결과 역시 유력하지만, 추가 표본에 의한 검증이 필요하다.

주요 불확실성

속의 단계통 여부가 해결되지 않아, 현재 인정되는 다수의 종이 향후 독립 속으로 분리될 수 있다. 체질량(body mass)에 대한 정량적 추정 연구가 부족하여, 일반적으로 언급되는 '수 톤' 수치는 비공식적 추정에 가깝다. 대부분의 표본이 불완전하여 복원도의 신뢰도에 한계가 있으며, 특히 두개골 후부 골격이 잘 알려지지 않아 전체 체형의 복원은 상당 부분 근연 분류군(예: Mosasaurus, Tylosaurus)과의 비교에 의존한다.

대중 매체와 학계의 차이

프로그나토돈은 다큐멘터리(예: Prehistoric Planet)에서 약 10~15 m의 거대한 최상위 포식자로 묘사되기도 하나, 이는 주로 논쟁 중인 종(P.? saturator)의 최대 추정치에 기반한 것이며, 모식종 P. solvayi는 약 5 m에 불과한 소형 종이라는 점을 유의해야 한다.

근연·동시대 비교

속	분류	시기	추정 최대 길이	치아 특성	분포
Prognathodon (sensu stricto)	Mosasaurinae	Campanian~Maastrichtian	약 11 m (P. currii)	견고, 양능, 변이 큼	전 세계
Mosasaurus	Mosasaurinae, Mosasaurini	Maastrichtian	약 11~12 m (M. hoffmannii)	양능, 절단형	전 세계
Globidens	Mosasaurinae, Globidensini	Campanian~Maastrichtian	약 6 m	구형, 파쇄형	북미, 아프리카, 아시아
Tylosaurus	Tylosaurinae	Turonian~Campanian	약 12~13 m	원추형, 매끄러움	북미, 일본 등
Eremiasaurus	Mosasaurinae	Maastrichtian	약 8 m	이형치성	북아프리카

프로그나토돈은 Globidens와 방골 형태(유합된 상·하등골돌기)를 공유하지만, 치아는 Globidens처럼 극단적인 구형이 아니라 더 다양한 형태를 보인다. Mosasaurus와는 동일 아과에 속하면서도 측두창 비율이 더 높아 더 강한 교합력이 추정된다.

재미있는 사실

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프로그나토돈의 가장 큰 두개골(P. currii)은 길이가 약 1.42 m로, 알려진 모사사우루스 속 중 가장 큰 두개골 중 하나이다.

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요르단에서 발견된 P. hashimi 표본은 모사사우루스류가 상어처럼 이엽형 꼬리 지느러미를 가졌음을 최초로 입증한 직접 증거이다(Lindgren et al., 2013).

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프로그나토돈의 측두창/두개골 비율(0.22)은 모사사우루스(0.19)보다 높아, 모사사우루스과 전체에서 가장 강력한 교합력을 가졌을 가능성이 있다.

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모식종 P. solvayi는 몸길이 약 5~6 m에 불과한 반면, 가장 큰 종(P.? saturator)은 약 12 m로 추정되어, 같은 속 내에서 2배 이상의 크기 차이가 있다.

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루이 돌로(Louis Dollo)는 처음 Prognathodon이라 명명한 뒤 모든 후속 논문에서는 Prognathosaurus로 대체했으나, Russell(1967)이 원래 이름의 선취권을 확인하여 현재의 학명이 확립되었다.

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네덜란드 마스트리흐트 석회암 채석장에서 1998년 발견된 P.? saturator 표본('Bèr')은 1957년 이후 처음으로 해당 지역에서 나온 비교적 완전한 모사사우루스 골격이었다.

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캐나다 앨버타에서 발견된 P.? overtoni 표본의 위내용물에서는 대형 어류, 소형 어류, 바다거북의 유해가 확인되어, 프로그나토돈이 매우 다양한 먹이를 섭취한 기회주의적 포식자였음을 보여준다.

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2020년에 기존 P. stadtmani가 새로운 속 Gnathomortis('죽음의 턱')로 재기재되어, 프로그나토돈의 분류학적 재편이 현재 진행형임을 보여준다.

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프로그나토돈의 치아 법랑질 산소동위원소(δ18O) 분석 결과, 이 동물의 체온이 동시대 상어보다 높았을 가능성이 시사되어 모사사우루스류의 온혈성 논의에 기여하고 있다.

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2012년 네덜란드 ENCI 채석장에서 굴삭기 운전자 카를로 브라우어가 약 13 m 길이의 프로그나토돈 골격을 발견했는데, 이는 약 6,783만 년 전의 표본으로 마스트리흐트 지역에서 가장 오래된 모사사우루스 표본이다.

FAQ

?프로그나토돈은 공룡인가요?

아닙니다. 프로그나토돈은 유린목(Squamata) 모사사우루스과(Mosasauridae)에 속하는 해양 파충류로, 현생 도마뱀·뱀과 더 가까운 친척입니다. 공룡(Dinosauria)과는 별도의 진화 계통에 속합니다. 모사사우루스류는 백악기 후기에 바다로 돌아가 완전한 수중 생활에 적응한 파충류 그룹입니다.

?프로그나토돈은 얼마나 컸나요?

종에 따라 크기가 크게 다릅니다. 모식종 P. solvayi는 약 5~6 m에 불과하지만, P. currii는 약 11 m, P.? saturator는 약 12 m로 추정됩니다. 가장 큰 두개골(P. currii)의 길이는 약 1.42 m에 달합니다. 체중은 학술적으로 정량화된 추정이 거의 없으나, 대형 종의 경우 수 톤(비공식적으로 3~5톤)으로 추정됩니다.

?프로그나토돈은 무엇을 먹었나요?

캐나다 앨버타의 P.? overtoni 표본에서 어류, 바다거북, 가능하면 두족류의 위내용물이 발견되어 다양한 먹이를 섭취한 기회주의적 포식자였음이 확인되었습니다(Konishi et al., 2011). 네덜란드 P.? saturator의 경우 대형 바다거북(Allopleuron, 약 2.9 m)에서 교흔이 발견되어 경갑 먹이까지 포식했을 가능성이 있습니다.

?프로그나토돈은 어디에서 발견되었나요?

유럽(벨기에, 네덜란드, 프랑스, 스페인, 스웨덴, 폴란드, 덴마크), 중동(이스라엘, 요르단, 시리아), 아프리카(앙골라, 모로코, 남아프리카), 북미(미국, 캐나다), 뉴질랜드 등 전 세계에서 발견되었습니다. 다만 일부 산출 기록의 속 귀속은 논쟁 중입니다.

?프로그나토돈과 모사사우루스의 차이점은 무엇인가요?

둘 다 모사사우루스아과에 속하지만, 프로그나토돈은 측두창/두개골 비율이 더 높아(0.22 vs 0.19) 더 강한 교합력을 가졌으며, 방골의 상·하등골돌기가 유합된 특징적 구조를 갖습니다. 모사사우루스는 절단형 치아 특성이 더 뚜렷한 반면, 프로그나토돈은 파쇄·뚫기·절단 사이의 복합적 특성을 보입니다.

?프로그나토돈의 꼬리 지느러미는 어떻게 생겼나요?

요르단에서 발견된 P. hashimi 표본(ERMNH HFV 197)에서 꼬리 지느러미 연조직이 보존되었습니다(Lindgren et al., 2013). 이는 비대칭 이엽형으로, 현대 흉상어과 상어와 유사하되 상하가 뒤집힌 형태(하엽이 크고 상엽이 작음)였습니다. 이 발견은 모사사우루스류가 효율적인 꼬리 추진 수영을 했다는 결정적 증거입니다.

?왜 프로그나토돈 속이 측계통군(paraphyletic)이라고 하나요?

최신 분기분석(Simões et al., 2017; Cau & Madzia, 2017)에서 프로그나토돈에 속한 종들이 하나의 공통조상을 공유하는 단일 그룹이 아니라, 일부 종(P.? waiparaensis, P.? kianda 등)이 Mosasaurus나 Eremiasaurus와 더 가까운 것으로 나타납니다. 즉 '프로그나토돈'이라는 이름으로 묶인 종들이 실제로는 여러 독립적 진화 계통에 걸쳐 있다는 의미입니다.

?프로그나토돈은 언제 멸종했나요?

프로그나토돈은 다른 모든 모사사우루스류와 마찬가지로 백악기-팔레오기 대멸종(K-Pg, 약 66 Ma)을 전후하여 절멸했습니다. 마스트리히트절 최말기(Late Maastrichtian) 퇴적물에서까지 화석이 보고되므로, 멸종 사건 직전까지 생존한 것으로 보입니다.

📚참고문헌

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