두개골

척추동물의 두개골은 비교해부학의 기초 연구 이래로 인정된 계통발생학적·발생학적으로 구별되는 세 가지 구성 요소를 통해 이해할 수 있다. 연골두개(chondrocranium)는 가장 기본적인 두개골 유형으로, 뇌를 감싸고 세 가지 주요 감각낭—시각용 안구낭(optic capsule), 후각용 후각낭(olfactory capsule), 청각용 이낭(otic capsule)—을 수용하는 연골 요소로 구성된다. 상어와 가오리 같은 연골어류에서는 진화 과정에서 뇌상자의 골화 능력을 상실했기 때문에 연골두개가 성체의 영구적 상태로 유지된다. 경골 척추동물에서는 연골 전구체가 연골내골화(endochondral ossification)를 거쳐 사골, 접형골, 기저후두골 등 두개저(skull base)의 뼈를 형성한다.

내장두개(splanchnocranium)는 하악궁(상하턱을 형성), 설궁(턱을 지지하며 사지동물에서는 설골 장치와 중이 소골에 기여), 아가미궁(gill arches) 등 인두궁 골격을 포함한다. 어류에서 아가미궁은 아가미 기능을 지지하지만, 사지동물에서는 축소·재목적화되어 후두 연골 등의 구조에 기여한다. 단궁류의 후방 턱뼈가 포유류의 중이 소골—관절골에서 유래한 추골(malleus)과 방형골에서 유래한 침골(incus)—로 전환된 것은 척추동물 형태학에서 가장 유명한 전환 사례 중 하나이다.

피부두개(dermatocranium)는 막내골화(intramembranous ossification)를 통해 발생하는 피부뼈로 구성되며 두개골의 외부 피복을 형성한다. 여기에는 주요 두개천장뼈(이마뼈, 마루뼈, 후마루뼈), 안면 계열(전상악골, 상악골, 코뼈), 안와 계열(누골, 광대뼈, 전전두골, 후전두골, 후안와골), 측두 계열(인편골, 방형협골), 구개 계열(서골, 구개골, 익상골, 부접형골), 하악(치골, 각골, 상각골 등)이 포함된다. 보우핀(Amia) 같은 원시 경골어류에서는 피부두개가 광범위하여 연골두개를 거의 완전히 덮지만, 진화를 거치며 다양한 계통에서 수많은 피부뼈가 소실되거나 융합되었으며, 이 과정은 사지동물에서 특히 현저하다.

두개골은 신경능선세포(neural crest cells)와 중배엽(mesoderm)이라는 이중 배아학적 기원을 가진다. 포유류에서 이마뼈, 사골, 접형골은 두개 신경능선세포에서 유래하고, 마루뼈와 후두골은 중배엽에서 기원한다. 관자뼈(측두골)는 양쪽 조직 모두의 기여를 포함한다. 상악골, 하악골, 중이 소골을 포함하는 내장두개의 뼈들은 인두궁에서 기원하므로 전적으로 신경능선 유래이다. 두개저 내에서 신경능선 유래 요소와 중배엽 유래 요소의 경계는 대략 뇌하수체오목(sella turcica) 수준—척색의 전방 끝과 일치하는 위치—에 놓인다. 이 이중 기원은 두개저가 연골 중간체(연골두개)로부터 연골내골화를 통해 발생하는 반면, 두개천장과 대부분의 안면뼈는 간충직 응축으로부터 직접 막내골화를 통해 형성됨을 의미하므로 발생학적으로 중요하다.

성인 인간의 두개골은 22개의 뼈로 구성된다(6개의 청소골과 설골을 포함하면 29개). 뇌머리뼈(neurocranium)는 8개의 뼈로 구성된다: 이마뼈(전두골, 1개), 마루뼈(두정골, 2개), 관자뼈(측두골, 2개), 뒤통수뼈(후두골, 1개), 나비뼈(접형골, 1개), 벌집뼈(사골, 1개). 이 뼈들은 위로 두개천장(calvaria)을, 아래로 두개저(cranial base)를 형성하여 두개강 내에 뇌를 감싼다. 얼굴뼈(viscerocranium)는 14개의 뼈로 구성된다: 위턱뼈(상악골, 2개), 입천장뼈(구개골, 2개), 광대뼈(관골, 2개), 코뼈(비골, 2개), 눈물뼈(누골, 2개), 아래코선반뼈(하비갑개, 2개), 보습뼈(서골, 1개), 아래턱뼈(하악골, 1개). 주요 두개봉합은 관상봉합(이마뼈와 마루뼈 결합), 시상봉합(양쪽 마루뼈 결합), 람다봉합(마루뼈와 뒤통수뼈 결합), 비늘봉합(관자뼈와 마루뼈 결합) 등이 있다. 출생 시에는 6개의 숫구멍(fontanelle)—발달 중인 두개골뼈 사이의 막성 간격—이 존재하여 뇌 성장을 허용하고 산도 통과를 돕는다. 앞숫구멍은 약 18~24개월에 닫히고, 뒤숫구멍은 약 6~8주에 융합된다. 두개봉합 자체는 일생에 걸쳐 서로 다른 속도로 골화되는데, 시상봉합은 보통 약 22세에, 비늘봉합은 약 60세경에 융합된다.

두개저는 세 개의 두개와(cranial fossa)로 세분된다: 전두개와(전두엽 수용, 후각신경 통과를 위한 사상판 포함), 중두개와(측두엽 수용, 시신경관·상안와열·정원공·난원공·극공 포함), 후두개와(소뇌 및 뇌간 수용, 대후두공·경정맥공·설하신경관 포함). 이 구멍들은 12쌍의 뇌신경과 주요 혈관의 통로를 제공하므로 임상적으로 매우 중요하다.

진화생물학에서 두개골의 가장 중대한 특징 중 하나는 측두창(temporal fenestra)의 패턴이다—안와 후방의 피부두개 측두 영역에 위치한 개구부로, 턱 폐쇄근의 확장을 수용하기 위해 진화했다. 조상 양막류의 상태는 무궁(anapsid)(그리스어: '궁 없음')으로, 측두 지붕이 완전하여 창 개구부가 없다. 이 상태에서 두 주요 계통이 분기했다. 단궁(synapsid) 상태(그리스어: '융합된 궁')는 두개골 양측에 각각 하나의 측두창을 가지며, 후안와골과 인편골 위에 경계가 형성된다. 모든 포유류와 그 줄기군 근연종(비포유류 단궁류)이 이 구성을 공유하지만, 현대 포유류에서는 이차적 골 리모델링에 의해 측두창이 광범위하게 변형되어 종종 불분명해졌다. 이궁(diapsid) 상태(그리스어: '두 개의 궁')는 양측에 각각 두 개의 측두창—상측두창과 하측두창—을 가지며, 후안와골과 인편골이 형성하는 골봉에 의해 분리된다. 모든 파충류, 공룡, 조류가 이궁류이지만, 많은 현대 그룹이 원래 패턴을 변형했다. 도마뱀과 뱀은 하측두궁을 잃어 하나의 큰 개구부처럼 보이므로 '변형 이궁류'로 불린다. 거북은 오랫동안 무궁류로 간주되었으나 현재는 측두창을 이차적으로 닫은 이궁류—'이차적 무궁' 상태—로 인정된다.

뉴질랜드의 투아타라(Sphenodon punctatus)는 양쪽 측두창이 온전한 골봉에 의해 명확히 경계 지어진 완전한 이궁 상태를 유지하는 유일한 현생 파충류이다.

공룡은 지배파충류(archosaur)로서 기본 이궁류의 두 측두 개구부 외에 추가적인 창을 가진다. 전안와창(antorbital fenestra)은 안와와 외비공(콧구멍) 사이에 위치한 개구부로, 지배파충형류(Archosauriformes)의 정의적 특징이다. 공룡에서 이 창은 호흡 기낭 체계에 연결된 함기동(pneumatic sinus)을 수용하여 구조적 강도를 유지하면서 두개골 무게를 줄인 것으로 여겨진다. 하악창(mandibular fenestra)은 아래턱(하악골) 내의 개구부로, 역시 지배파충류의 특징이며 턱 근육 확장을 위한 공간을 제공했을 가능성이 높다. 티라노사우루스 렉스와 같은 대형 수각류 공룡은 특히 극적인 창 구조를 보인다. 최근 연구에 따르면 대형 공룡의 배측두창(dorsotemporal fenestrae)에는 혈관이 집중되어 있어 머리에서 과잉 열을 방출하는 체온조절 창으로 기능했을 가능성이 제기되었다—현대 코끼리의 크고 혈관이 풍부한 귀와 유사한 기능이다.

두개 운동성—개별 두개골 뼈가 서로에 대해 움직이는 능력—은 척추동물 전반에 걸쳐 매우 다양한 기능적으로 중요한 특징이다. 진골어류(teleost)는 특히 전상악골과 상악골에서 광범위한 두개 운동성을 나타내어 강력한 흡입 섭식을 가능하게 한다. 이 운동 능력은 거의 30,000종에 달하는 진골어류의 놀라운 다양화에 핵심 요인으로 여겨진다. 수중에서 육상으로의 전환에서 사지동물의 두개골은 흡입이 아닌 물기와 씹기에 의존하는 육상 섭식이 더 큰 기계적 힘에 대한 저항을 요구하므로 일반적으로 더 견고하고 비운동성(akinetic)이 되었다. 그러나 파충류 중 일부 계통에서는 운동성이 재진화했다. 도마뱀은 중운동(mesokinesis)(주둥이의 뇌상자 대비 움직임)과 곡연주운동(streptostyly)(방형골의 독립적 움직임)을 보인다. 뱀은 두개 운동성의 대가로, 두개골의 거의 모든 뼈가 독립적으로 움직일 수 있어 머리보다 훨씬 큰 먹이를 삼키는 핵심 적응이다. 조류도 상당한 두개 운동성, 특히 전운동(prokinesis, 위부리의 뇌상자 대비 움직임)을 유지한다. 반면 거북, 악어류, 포유류는 대체로 비운동성 두개골을 가진다.

고생물학에서 두개골은 가장 정보량이 풍부하면서도 가장 희귀한 화석 요소 중 하나이다. 그 진단적 가치는 비할 데 없는데, 두개골 형태학은 식성(치아 형태와 턱 역학), 감각 능력(안와 크기, 비강, 이낭 영역), 뇌 크기와 형태(뇌내주형으로부터), 계통 관계(뼈 배열, 창 패턴, 봉합 접촉)에 관한 정보를 제공하기 때문이다. 그러나 두개골은 화석 기록에서 보존되기 가장 어려운 신체 부위이기도 하다. 두개골은 연부조직(뇌, 눈, 부비동)을 둘러싼 많은 얇은 뼈로 구성된 중공 구조이므로 매몰과 속성작용(diagenesis) 과정에서 압축 및 분절에 매우 취약하다. 미국 국립공원관리청은 공룡 두개골의 섬세한 창이 있는 구조가 화석화 과정에서 '밟힌 음료수 캔과 유사'하게 되어, 압축에 훨씬 잘 견디는 대퇴골 같은 견고한 사지뼈와 대조적이라고 설명한다. 이러한 보존 편향(preservation bias)은 완전한 화석 두개골이 매우 가치 있는 발견임을 의미한다. 공룡 국립기념물의 카네기 석장(Carnegie Quarry)은 1909년부터 1924년까지의 발굴에서 14개의 공룡 두개골을 산출한 것으로 유명한데, 이는 고대 하천 환경의 급속한 매몰 조건—미세한 모래 입자가 섬세한 두개강 내부를 빠르게 채운—에 의해 설명되는 비정상적으로 높은 수치이다.

CT(컴퓨터 단층촬영) 스캔과 디지털 복원 같은 현대 기술은 화석 두개골 연구에 혁명을 가져왔다. CT 스캔은 고생물학자들이 파괴적 처리 없이 뇌내강, 내이 형태, 함기동 등 내부 구조를 시각화할 수 있게 하며, 디지털 역변형(retrodeformation) 기술은 압축되거나 납작해진 화석 두개골의 원래 3차원 형태를 계산적으로 복원할 수 있게 한다.

척추동물 두개골의 진화사는 5억 년 이상에 걸쳐 있다. 가장 초기의 두개동물인 먹장어는 피부두개나 진정한 턱 없이 단순한 신경두개만 가진다. 칠성장어는 연골성 아가미 바구니를 추가하지만 여전히 피부뼈와 턱이 없다. 갑주어류(ostracoderms)—멸종한 무악 척추동물—는 머리 방패를 포함한 광범위한 피부 장갑을 발달시켜 피부두개의 초기 정교화를 나타냈다. 유악류(gnathostomes)에서 턱의 진화는 변혁적 혁신으로, 내장두개의 하악궁이 상턱(방형연골, palatoquadrate)과 하턱(메켈연골, Meckel's cartilage) 요소로 변형되었다.

어류에서 사지동물로의 전환에서 두개골은 극적인 변화를 겪었다. 아가미덮개뼈(opercular bones)가 소실되고, 뼈 융합을 통해 두개골이 통합되었으며, 새로운 구조—혀—가 진화했다. 방형골에서 내이로 진동을 전달하는 소주골(columella, 이후 등골이 됨)이 초기 양서류에서 나타나 양막류의 중이 핵심 구성 요소가 되었다. 사지동물이 흡입이 아닌 물기에 의존하는 육상 섭식에 적응하면서 두개골은 점진적으로 더 견고하고 비운동성이 되었으며, 두개봉합은 융합된 뼈의 경계를 표시하게 되었다.

실러캔스(Latimeria)는 신경두개 전방부와 후방부 사이의 경첩—두개내관절(intracranial joint)—이라는 독특한 구조를 유지하는데, 이는 많은 초기 육기어류에 존재했으나 다른 모든 현생 척추동물에서는 소실되었다. 이 살아 있는 화석은 따라서 4억 년 이상 전에 존재했던 조상적 두개골 상태에 대한 직접적 통찰을 제공한다.

임상의학에서 두개골 해부학은 신경외과, 이비인후과, 안과에 매우 중요하다. 두개공과 그에 관련된 신경혈관 구조에 대한 지식은 수술 계획에 필수적이다. 경막외혈종은 두개천장의 가장 얇은 지점인 익상점(pterion)에서 중경막동맥의 열상으로 발생하며, 생명을 위협하는 응급상황으로 두개절제술을 요한다. 두개봉합조기유합증(craniosynostosis)—두개봉합의 조기 융합—은 비정상적 두개골 형태(사두증, 단두증, 삼각두증)를 초래하며 정상적 뇌 성장을 위해 수술적 개입이 필요할 수 있다. 두개저는 두개안면 발달에 핵심적 역할을 하는데, 악센펠트-리거 증후군(FOXC1 유전자 변이와 관련)과 구개심장안면증후군(TBX1 유전자 변이 및 22q11.2 결실과 관련)에서 보이는 두개저 이상은 기저두개와 내장두개 사이의 통합적 성장 관계의 교란을 통해 중안면 형성부전 및 기타 안면 형태이상을 유발할 수 있다.