지배파충류

에드워드 드링커 코프는 1869년 미국 철학회보(Transactions of the American Philosophical Society)에 발표한 논문 '북미의 멸종 양서류·파충류·조류 개요(Synopsis of the Extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America)'에서 Archosauria라는 이름을 처음 사용하였다. 코프의 원래 개념은 광범위하고 이질적이어서 공룡, 악어류, 테코돈트류, 용익류, 린코케팔리아류, 심지어 아노모돈트류(현재 단궁류로 인식)까지 포괄했다. 20세기 대부분 동안 이 용어는 안와전공과 치조성 치아 등의 형태적 특징을 공유하는 모든 파충류를 묶는 형태학적 개념으로 사용되었으며, 이 개념은 현재의 지배파충형류(Archosauriformes)에 대략 대응한다.

현대의 계통분류학적으로 정밀한 정의는 1986년 자크 고티에(Jacques Gauthier)가 확립하였다. 고티에는 Archosauria를 관군(crown group)으로 재정의하여, 현생 조류와 현생 악어류의 가장 최근 공통조상 및 그 모든 후손을 포함하는 분지군으로 규정하였다. 이 관군 정의는 프로테로수쿠스류, 에리트로수쿠스류, 에우파르케리아류 등 많은 지배파충류 형태적 특징을 공유하나 조류-악어류 관군 마디 밖에 위치하는 기저적 형태들을 제외한다. 이들 제외된 분류군은 현재 더 넓은 그룹인 지배파충형류(Archosauriformes) 내에 분류된다. 마이클 벤턴(Michael Benton)은 1999년에 관군에 대한 대안 명칭으로 Avesuchia를 제안했으나, Archosauria가 현행 사용에서 지배적인 용어로 남아 있다.

지배파충류는 초기 트라이아스기에 분기한 두 대 계통으로 기저부에서 나뉜다.

위악류(Pseudosuchia, 악어 계통 지배파충류)는 참새(Passer domesticus)보다 나일악어(Crocodylus niloticus)에 더 가까운 모든 지배파충류를 포함한다. 현생 악어류(Crocodylia, 약 27종) 외에, 이 계통은 트라이아스기에 화려한 다양성을 보였다: 파이토사우루스류(외형적으로 악어와 유사한 수생 포식자), 아에토사우루스류(갑주를 두른 초식동물), 오르니토수키드류(역전된 발목 관절을 가진 육식 사지보행 동물), 라우이수키아류(일부는 완전 직립 자세의 대형 정점 포식자), 그리고 현생 악어류를 탄생시킨 악어형류 조상 등이 포함된다. 트라이아스기 동안 위악류는 대부분의 대형 육상 포식자 및 초식자 생태적 지위를 차지하여 생태적으로 우세한 지배파충류 계통이었다. 이들의 다양성은 트라이아스기 말 대멸종(~2억 100만 년 전)에 붕괴되었으며, 이후에는 악어형류만이 존속했다.

조중족골류(Avemetatarsalia, 조류 계통 지배파충류, 더 파생된 구성원에 대해서는 역사적으로 조와지류 Ornithodira라고도 불림)는 나일악어보다 참새에 더 가까운 모든 지배파충류를 포함한다. 이 계통은 익룡(Pterosauria), 비조류 공룡(조류를 제외한 Dinosauria), 조류(Aves, 약 10,000 현생종), 그리고 아파노사우루스류(텔레오크라테르 Teleocrater 등), 실레사우루스류(아실리사우루스 Asilisaurus 등), 라게르페티드류(라게르페톤 Lagerpeton 등) 등의 기저 형태들을 포괄한다. 최초의 조중족골류는 중기 트라이아스기 아니시아절(~2억 4,700만~2억 4,200만 년 전)에 출현하였으며, 동시대의 위악류에 비해 일반적으로 더 작고, 더 가벼운 체격이었으며, 더 빈번하게 이족보행을 했다. 트라이아스기 말 멸종 이후 공룡이 쥐라기와 백악기 전반에 걸쳐 지배적인 대형 육상 척추동물로 급격히 다양화했다.

지배파충류는 분지군 전체에 걸쳐 공유되는 골격 형질 조합으로 진단되며, 이 중 다수는 관군으로 이어지는 계통에서 진화하여 기저 지배파충형류에도 존재한다. 주요 형질로는 안와전공(antorbital fenestra) — 두개골 양쪽에서 콧구멍(외비공)과 눈구멍(안와) 사이에 위치한 개구부로, 두개골 무게를 줄이고 함기 부비동이나 선조직을 수용했을 수 있음 — ; 하악공(mandibular fenestra) — 아래턱의 창으로 두개골을 추가로 경량화함 — ; 치조성 치아 착생(thecodont tooth implantation) — 이빨이 턱 표면에 유합되지 않고 깊은 골성 치조(alveoli)에 고정되어 섭식 시 탈락 저항성이 높음 — ; 제4전자(fourth trochanter) — 대퇴골의 현저한 돌기 또는 능선으로, 강력한 미대퇴근(caudofemoralis)의 부착점으로서 더 직립된 보행을 가능케 함 — ; 제5족지(인간의 '새끼발가락'에 해당)의 축소; 구개치(입천장의 이빨) 소실 등이 있다.

또한 지배파충형류와 지배파충류 계통은 등쪽 피골(dorsal osteoderms, 등을 따라 피부에 매립된 골질 갑판)을 발달시켰으나, 이는 대부분의 파생된 공룡과 모든 조류에서 이후 축소 또는 소실되었다.

조류와 악어류가 유일한 현생 지배파충류이므로, 이 두 그룹의 비교 생리학은 공통조상 — 그리고 나아가 공룡을 포함한 많은 멸종 지배파충류 — 에 존재했을 가능성이 높은 특징의 복원을 가능케 한다.

조류와 악어류 모두 완전히 분리된 사분실 심장을 보유하며, 이는 대부분의 다른 현생 파충류(도마뱀, 뱀, 거북)의 삼분실 심장과 대비된다. 이 특성은 지배파충류에 원시적이었을 가능성이 높으며, 더 높은 지속적 대사 활동을 지원했을 수 있다.

양 그룹 모두 일방향성 폐기류를 나타낸다 — 공기가 포유류와 대부분의 다른 사지동물에서 보이는 조석식(왕복) 패턴이 아닌 단일 방향으로 폐를 통과한다. 조류에서는 정교한 기낭 시스템을 통해 달성되며, 악어류에서는 기관지 수상 내의 공기역학적 밸빙 기전을 통해 이루어진다. 2010년 이후 발표된 연구(Farmer & Sanders, 2010; Schachner et al., 2013; Farmer, 2015)는 양 계통에서 일방향 기류가 존재함을 입증하여, 이것이 지배파충류에 조상적이었음을 강하게 시사한다. 이 효율적인 호흡 시스템은 초기 트라이아스기의 저산소 조건에서 지배파충류가 번성할 수 있도록 한 핵심 이점이었을 수 있다.

함기성(pneumaticity) — 호흡 시스템(기낭)의 연장에 의한 골격 침투 — 은 조류에서 광범위하게 발달되어 있으며 많은 비조류 공룡과 익룡에서도 존재했다. 후두개 함기성은 악어류에서 관찰되지 않으나, 두개안면 함기 부비동은 양 계통에서 공유되어, 적어도 일정 수준의 골격 함기성이 분지군에 원시적이었음을 시사한다.

지배파충류로 이어지는 진화 계통은 페름기 후기(~2억 6,000만~2억 5,200만 년 전)까지 거슬러 올라가며, 이때 최초의 지배파충형태류(프로토로사우루스 Protorosaurus 등)와 지배파충형류(아르코사우루스 로시쿠스 Archosaurus rossicus 등)가 출현했다. 이 초기 형태들은 당시 우세했던 단궁류(포유류와 그 조상을 포함하는 계통)와 공존했다.

페름기-트라이아스기 대멸종(~2억 5,200만 년 전)은 지구 역사상 가장 심각한 멸종으로, 해양 종의 약 90~96%, 육상 척추동물 종의 약 70%를 제거했다. 이전에 우세했던 단궁류 그룹 대부분(고르고놉시아류, 리스트로사우루스를 제외한 아노모돈트류)이 황폐화되었다. 이후 지배파충류와 기타 지배파충형류는 초기-중기 트라이아스기(~2억 5,200만~2억 3,700만 년 전)에 급속히 다양화하여 멸종으로 비어진 생태적 지위를 채웠다. 멸종 후 환경에서의 지배파충류 우위 요인으로는 여러 가지가 제안되었다: 모든 현생 이궁류와 공유되는 요산(uric acid) 기반 배설 시스템은 포유류의 요소(urea) 기반 시스템보다 수분 보존에 효율적이어서 초대륙 판게아의 주로 건조했던 초기 트라이아스기 기후에서 유리했을 것이며; 효율적인 일방향 호흡 시스템은 멸종 이후 의심되는 저산소 대기에서 유익했을 수 있고; 점진적으로 더 직립한 사지 자세의 발달은 더 큰 지구력을 제공했을 수 있다.

가장 오래된 진정한(관군) 지배파충류 화석은 초기 트라이아스기 올레네키아절(~2억 5,100만~2억 4,700만 년 전)에서 알려져 있으며, 중국의 시로우수쿠스(Xilousuchus)와 러시아의 스키토수쿠스(Scythosuchus) 등 위악류의 단편적 유해를 포함한다. 중기 트라이아스기까지 양대 계통이 확립되었다. 후기 트라이아스기(~2억 3,700만~2억 100만 년 전)에는 공룡(약 2억 3,500만~2억 3,000만 년 전), 익룡, 악어형류가 출현하여 초기 다양화가 이루어졌다.

트라이아스기 말 멸종(~2억 100만 년 전)은 위악류의 다양성 대부분을 제거했으며, 이어지는 쥐라기와 백악기(2억 100만~6,600만 년 전)는 조중족골류 계통 — 특히 육상의 공룡과 공중의 익룡 — 이 지배한 반면, 악어형류는 수생 및 반수생 생태적 지위에서 다양화했다. 백악기-고제3기 멸종(~6,600만 년 전)은 모든 비조류 공룡과 모든 익룡을 제거했으나, 조류와 여러 악어형류 계통이 생존하여 지배파충류의 유산을 신생대로 이어갔다. 오늘날 약 10,000종의 조류와 27종의 악어류로 지배파충류는 전 세계 척추동물 다양성의 중요한 구성 요소로 남아 있다.

두 지배파충류 계통 사이의 가장 중요한 해부학적 구별 중 하나는 발목 구조로, 이는 운동 능력과 직접 관련된다. 위악류는 '경족근형(crurotarsal)' 또는 '악어정상형' 발목을 보유하며, 거골(astragalus, 내측 근위 발목뼈)의 돌기가 종골(calcaneum, 외측 근위 발목뼈)의 오목에 들어맞는다. 이 유연한 배열은 포복형 자세와 반직립형 '고보행(high walk)' 모두를 허용하여, 위악류에게 다양한 보행 범위를 제공했다. 조중족골류는 '진행된 중족근형(advanced mesotarsal)' 발목을 진화시켰으며, 거골이 크게 확대되고 종골이 축소되어 단일 시상면(parasagittal plane)으로 운동을 제한하는 단순 경첩 관절을 형성한다. 이 배열은 직립 이족보행 자세에 적합하며 공룡에 의해 계승되어 이후 조류로 전해졌다. 두 발목 유형은 1978년 산카르 차테르지(Sankar Chatterjee)와 1979년 A.R.I. 크루이크생크(A.R.I. Cruickshank)의 연구를 시작으로 지배파충류 내부의 근본적 분기를 인식하는 데 사용된 최초의 특징 중 하나였다.

지배파충류 개념은 '공룡이란 무엇인가'를 이해하기 위한 본질적인 계통분류학적 체계를 제공한다. 공룡(Dinosauria)은 조중족골류(Avemetatarsalia) 내부에, 조중족골류는 다시 지배파충류(Archosauria) 내부에 중첩된 분지군이다. 따라서 지배파충류를 이해하는 것은 공룡을 그 진화적 맥락 안에서 이해하기 위한 전제 조건이다: 공룡은 직립 이족보행 자세, 사분실 심장, 효율적인 호흡 시스템 등 많은 특징을 지배파충류 조상으로부터 물려받았다. 조류가 현생 지배파충류 — 구체적으로 현생 공룡 — 이라는 인식은 현대 고생물학의 가장 중요한 개념적 진보 중 하나이며, 이는 Archosauria를 조류와 악어류 양 계통을 포괄하는 관군으로 정의한 계통분류학적 체계에 기반한다.