비조류 공룡

'공룡상목(Dinosauria)'이라는 용어는 1842년 리처드 오언 경이 당시 알려진 세 속—메갈로사우루스(Megalosaurus), 이구아노돈(Iguanodon), 힐라에오사우루스(Hylaeosaurus)—을 '경외할 만큼 거대한 파충류'로 기술하며 제안한 것이다. 이후 1세기 이상 공룡은 완전히 멸종한 대형 파충류 집단으로 인식되었다. 새와 공룡의 관계를 본격적으로 제안한 인물은 토머스 헨리 헉슬리로, 1860년대 바이에른 졸렌호펜 석회암(후기 쥐라기, 약 1억 5,000만 년 전)에서 발견된 시조새(Archaeopteryx lithographica)가 계기가 되었다. 헉슬리는 시조새와 소형 수각류 공룡 사이의 놀라운 골격적 유사성을 지적했다. 그러나 이 가설은 20세기 대부분 동안 주류에서 밀려났으며, 게르하르트 하일만의 '의악류(thecodont) 조상' 모델(1926)과 앨릭 워커의 악어형류(crocodylomorph) 가설 등 대안적 주장이 우세했다.

패러다임 전환은 존 오스트롬이 1969년 데이노니쿠스 안티로푸스(Deinonychus antirrhopus)를 기재하면서 시작되었다. 이 연구는 드로마에오사우루스과 수각류와 새 사이의 수많은 공유파생형질(공유유도형질, synapomorphy)을 입증하였다. 1980년대 중반 자크 고티에(Jacques Gauthier)의 분기분석은 조류를 수각류, 특히 마니랍토라 내에 확고히 위치시키는 최초의 엄밀하고 널리 수용된 계통 체계를 제공하였다. 이후 여러 독립적 계통분석이 일관되게 새를 코엘루로사우루스 수각류 내부에 위치시켰다. 새가 현생 공룡으로 인정되자, '비조류(non-avian)'라는 한정어는 과학적 담론에서 필수적이 되었다. '공룡이 멸종했다'는 진술은 사실과 다르기 때문이다—약 10,000종의 현생 조류가 생존하는 공룡 계통을 대표한다.

공룡상목(Dinosauria)은 현재 마디 기반(node-based) 분기군으로 정의된다: 트리케라톱스 호리두스(Triceratops horridus)와 집참새(Passer domesticus)의 최근 공통 조상 및 그 조상의 모든 후손을 포함한다. 이 정의에는 본질적으로 모든 조류가 포함된다. 이 체계 안에서 '비조류 공룡'은 공식적 분류학적 계급이 아니라, 조류(Aves) 또는 아비알라에(Avialae, 선호하는 경계에 따라 다름) 외부의 모든 공룡을 가리키는 비공식적이지만 운용상 필수적인 지칭이다. 따라서 비조류 공룡은 측계통군(paraphyletic assemblage)—하위 분기군 하나를 제외하여 정의되는 집단—을 구성하며, 이 때문에 독자적인 공식 린네식 또는 계통분류학적 계급은 없고 고생물학 문헌에서 보편적으로 이해되는 서술적 약칭으로 기능한다.

비조류 공룡 내의 두 주요 구분은 용반목(Saurischia)과 조반목(Ornithischia)이며, 이 구분은 1888년 해리 고비에 실리(Harry Govier Seeley)가 골반 형태를 기준으로 처음 제안하였다. 용반목에는 수각류(Theropoda, 조류를 제외한 이족보행 육식 공룡)와 용각형류(Sauropodomorpha, 용각류를 포함한 장경 초식 공룡)가 포함된다. 조반목에는 장순류(Thyreophora, 검룡류와 곡룡류 등 장갑 공룡), 조각류(Ornithopoda, 하드로사우루스류 포함), 주변두류(Marginocephalia, 각룡류와 후두류), 그리고 다양한 기저 형태가 포함된다. 2017년 배런, 노먼, 바렛(Baron, Norman & Barrett)이 수각류와 조반목을 묶는 대안적 배치(오르니토스켈리다 가설, Ornithoscelida hypothesis)를 제안하였으나, 이는 여전히 논쟁 중이며 대부분의 분석에서 전통적인 용반목-조반목 이분법을 뒤집지 못하고 있다.

가장 오래된 명확한 비조류 공룡은 후기 트라이아스기 카르니안절(약 2억 3,300만~2억 3,000만 년 전) 퇴적층에서 알려져 있으며, 아르헨티나, 브라질, 남부 아프리카, 인도가 주요 산지이다. 초기 형태는 대체로 소형이었고 생태계에서 비교적 드문 구성원이었으며, 당시 육상 생태계는 의악류(pseudosuchian)를 비롯한 비공룡 지배파충류가 주도하였다. 전기 쥐라기(약 2억~1억 7,500만 년 전), 트라이아스기 말 대멸종으로 경쟁 집단 상당수가 사라진 이후 공룡은 빠르게 다양화하며 육상 환경 전반에서 생태적 우위를 차지하게 되었다. 체형 다양성과 분류학적 풍부함의 정점은 후기 쥐라기에서 후기 백악기(약 1억 6,000만~6,600만 년 전)에 달성되었다.

비조류 공룡의 총 다양성 추정치는 크게 변동한다. 화석 기록에서 공식 기재된 유효한 비조류 공룡 종은 약 1,000~1,300종(800개 이상의 속)이다. 왕과 도드슨(Wang & Dodson, 2006)은 아직 발견되지 않은 것을 포함하여 총 약 1,850속으로 추정하였다. 나폴리 등(Napoli et al., 2023)의 보다 최근 추정은 실제 존재한 비조류 공룡 종 수를 약 300,000종으로 제시하여, 화석 기록에 포착된 비율이 1% 미만임을 시사한다. 이러한 극심한 과소표본은 화석화, 암석 노출, 수집 노력의 본질적 편향에 기인한다.

비조류 공룡은 형태학적·생태학적 적응의 놀라운 범위를 보여준다. 공룡상목의 주요 공유파생형질에는 골반의 관통형 비구(perforate acetabulum)—다리를 몸체 바로 아래에 위치시키는 직립 자세를 가능하게 하는 구조—, 손의 네 번째 및 다섯 번째 손가락의 축소, 세 개 이상의 천추, 그리고 신장된 중족골이 포함된다. 이러한 특징 중 다수는 파생 계통에서 추가로 변형되었다.

체형 크기는 마이크로랩터(Microraptor, 약 0.5~1kg)와 같은 극소형에서 아르헨티노사우루스(Argentinosaurus, 추정 70~80톤 이상) 같은 거대 티타노사우루스류 용각류에 이르기까지 엄청난 범위에 걸친다. 식성 전략은 절대적 초식(조반류, 용각형류), 절대적 육식(대부분의 수각류), 그리고 일부 계통의 잡식을 포함한다. 운동 방식도 절대적 이족보행(대부분의 수각류)에서 절대적 사족보행(용각류, 곡룡류, 대부분의 각룡류), 그리고 이족보행/사족보행 겸용(일부 조각류)에 이르기까지 다양하였다.

특히 많은 비조류 공룡—특히 코엘루로사우루스류—이 깃털 또는 깃털 유사 피부 부속 구조를 지니고 있었다. 1996년 중국 랴오닝성 제홀층군(전기 백악기)에서 발견된 시노사우롭테릭스 프리마(Sinosauropteryx prima)는 비조류 공룡에서 사상(絲狀) 피부 부속 구조가 최초로 확인된 사례이다. 이후의 발견들(카우딥테릭스, 마이크로랩터, 유티란누스, 쿨린다드로메우스 등)은 깃털 유사 피복이 수각류 전반에 광범위하게 분포하며 일부 조반류에서도 발현되었을 가능성을 입증하였다. 이 증거는 깃털이 비행의 기원 훨씬 이전에 진화했으며, 코엘루로사우루스류 또는 더 넓은 공룡 분기군의 조상 형질이었을 가능성을 확고히 뒷받침한다.

알려진 모든 비조류 공룡은 현존하는 조류 및 악어류 친척과 마찬가지로 난생(卵生)이었다. 광범위한 둥지 행동 증거 가운데 대표적인 것은 몬태나주 투메디신층(Two Medicine Formation)의 유명한 '에그 마운틴(Egg Mountain)' 산지로, 잭 호너(Jack Horner)가 하드로사우루스류 마이아사우라(Maiasaura)의 집단 번식지와 부모 돌봄의 증거를 기록하였다. 오비랩터(Oviraptor), 트로오돈(Troodon), 키티파티(Citipati)와 같은 수각류가 둥지 위에서 알을 품는 자세로 보존된 화석 발견은 현생 조류와 매우 유사한 포란 행동을 추가로 입증한다. 비조류 공룡의 난각 미세구조는 새의 것과 상당한 유사성을 보여, 양자의 긴밀한 계통적 관계를 재확인해 준다.

발자국 화석 증거는 일부 비조류 공룡이 집단이나 무리를 지어 이동했음을 시사하며, 하나의 종에 속하는 수십에서 수천 개체가 밀집된 뼈층(bonebed, 예: 켄트로사우루스, 마이아사우라)은 특정 계통에서 군서성(群棲性) 행동의 증거를 제공한다.

모든 비조류 공룡은 약 6,600만 년 전 백악기–팔레오기(K-Pg) 경계에서 멸종하였다. 주요 원인은 현재의 멕시코 유카탄반도에 충돌한 칙술루브 소행성 충돌로 널리 인정된다. 환경적 결과에는 분출된 먼지와 검댕이 햇빛을 차단하여 수십 년간 최대 10°C의 기온 하강을 유발한 전 지구적 '충돌 겨울', 대규모 산불, 산성비, 광합성 교란이 포함된다. K-Pg 경계를 전후하여 수백만 년에 걸쳐 대규모 홍수 현무암을 분출한 인도의 데칸 트랩 화산 활동도 환경 스트레스에 기여했을 수 있으나, 소행성 충돌에 비해 부차적 요인으로 간주된다.

비조류 공룡이 충돌 이전에 이미 장기적 쇠퇴 국면에 있었는지 여부는 고생물학에서 가장 논쟁적인 문제 중 하나로 남아 있다. 사카모토, 벤턴, 벤디티(Sakamoto, Benton & Venditti, 2016)는 공룡의 종분화율이 K-Pg 사건 수천만 년 전부터 감소하고 있었다고 제안하였다. 그러나 본서 등(Bonsor et al., 2020)은 갱신된 계통수에 베이지안 계통 일반화선형혼합모형을 적용한 결과 이 하락 모형에 대한 강력한 지지를 발견하지 못했으며, 비조류 공룡이 멸종 시점에도 여전히 새로운 종을 생성할 수 있었음을 시사하였다. 키아렌자 등(Chiarenza et al., 2019, 2020)의 생태적 적소 모형도 후기 백악기 공룡의 서식 가능 면적이 감소하지 않았으며, 다양성의 명백한 감소는 화석 기록의 불균등한 표본 추출의 인공물일 가능성이 높다고 밝혔다.

'비조류 공룡'이라는 용어는 단순한 의미론적 편의가 아니라, 과학자들이 진화적 관계를 이해하는 방식의 근본적 전환을 반영한다. 이 용어의 채택은 '파충강(Reptilia)'과 '조강(Aves)'을 별개의 강으로 취급하던 과거의 등급(grade) 기반 분류학에 대한 계통분류학적(분기학적) 사고의 승리를 상징한다. '비조류'를 명시함으로써, 연구자들은 공룡상목 전체가 멸종했다는 함의 없이 멸종 구성원의 생물학, 멸종, 진화사를 논의할 수 있다. 이 용어는 전문 문헌에서 너무나 표준적이 되어, 그 부재—즉 '공룡'을 멸종 형태만을 의미하는 것으로 무한정 사용하는 것—는 과학적 맥락에서 점점 더 부정확하거나 시대에 뒤떨어진 것으로 인식된다.

비조류 공룡에 대한 연구는 비행의 기원, 깃털의 진화, 내온성의 진화, 번식 생물학, 대멸종과 회복의 역학 등 척추동물 진화에 관한 혁신적 통찰을 계속 제공하고 있다. 특히 중국 제홀 생물군과 같은 백악기 특이보존 화석산지(Lagerstätte)에서의 새로운 발견은 '비조류 공룡'과 '새' 사이의 경계를 지속적으로 흐리게 만들며, 이 경계가 날카로운 구분이 아니라 단일 진화 계통 안의 연속체임을 강화하고 있다.