아르헨티노사우루스

이름과 어원

속명 Argentinosaurus는 발견 국가인 아르헨티나(Argentina)와 그리스어 sauros(도마뱀)의 합성어로, '아르헨티나의 도마뱀'을 뜻합니다. 종소명 huinculensis는 화석이 발견된 도시 플라사 위인쿨(Plaza Huincul)에서 유래합니다(Bonaparte & Coria, 1993).

분류 상태

아르헨티노사우루스는 용반목(Saurischia) 용각하목(Sauropoda) 마크로나리아(Macronaria) 티타노사우루스류(Titanosauria)에 속합니다. 최근 계통 분석에서는 로그코사우리아(Lognkosauria) 분기군의 구성원으로, Patagotitan mayorum의 자매군(sister taxon)으로 복원됩니다(Carballido et al., 2017). González Riga et al.(2019)은 로그코사우리아와 링콘사우리아(Rinconsauria)를 합쳐 콜로소사우리아(Colossosauria)라는 상위 분기군을 명명했으며, 아르헨티노사우루스를 이 그룹 내에 배치했습니다. 다만 일부 분석(Sallam et al., 2018)에서는 기저적 티타노사우루스로 복원되기도 하여, 정확한 계통적 위치에는 여전히 논쟁이 있습니다.

과학적 중요성

아르헨티노사우루스는 육상 척추동물의 체크기 상한을 탐구하는 핵심 분류군입니다. 단편적인 화석임에도 개별 뼈의 거대한 크기가 주목을 끌며, 용각류의 거대화(gigantism) 메커니즘—기낭 시스템에 의한 골격 경량화, 높은 성장률, 효율적인 호흡 시스템—을 연구하는 모델로 활용됩니다.

시대 범위

아르헨티노사우루스 화석은 백악기 후기 세노마니안~초기 투로니안(약 97~93.5 Ma)에 퇴적된 위인쿨층에서 산출됩니다(Holtz, 2011). 원기재(Bonaparte & Coria, 1993)에서는 당시의 층서 체계에 따라 '리오 리마이 층(Río Limay Formation), 위인쿨 멤버(Huincul Member), 알비안-세노마니안'으로 기록했으나, 이후 층서 개정에 의해 위인쿨층이 별도의 층(Formation)으로 승격되었으며, 연대도 세노마니안~초기 투로니안으로 정밀화되었습니다.

지층과 암상

위인쿨층(Huincul Formation)은 네우켄 분지(Neuquén Basin)의 네우켄 그룹(Neuquén Group) 중 가장 오래된 아군(subgroup)인 리오 리마이 아군(Río Limay Subgroup)의 두 번째 지층 단위입니다. 네우켄주(Neuquén Province), 리오네그로주(Río Negro Province), 멘도사주(Mendoza Province) 등 파타고니아 북부에 걸쳐 노출됩니다. 암상은 황록색 세~중립 사암(일부 응회질)과 이암(claystone, mudstone)으로 구성되어 있습니다.

고환경

위인쿨층은 내륙의 하천·범람원 환경에서 퇴적된 것으로 해석됩니다. 응회질 사암의 존재는 백악기 당시 활발했던 안데스 전신 산지의 화산 활동과 관련됩니다. 당시 이 지역은 남위 약 40~45도 부근에 위치한 온난 기후대로, 침엽수와 속씨식물이 공존하는 식생이 발달했을 것으로 추정됩니다.

홀로타입과 참조 표본

홀로타입 MCF-PVPH 1은 아르헨티나 네우켄주 플라사 위인쿨 동쪽 약 8 km의 기예르모 에레디아(Guillermo Heredia)의 농장 'Las Overas'에서 발견되었습니다. 최초의 뼈(현재 비골로 재해석)는 1987년 에레디아가 석화된 나무로 오인하여 발견했으며, 지역 박물관(Museo Carmen Funes)에 보고했습니다. 1989년 호세 보나파르테(José F. Bonaparte)가 이끄는 아르헨티나 자연과학박물관(MACN) 탐사팀이 본격적인 발굴을 수행하여 추가 표본을 수습했습니다(Bonaparte & Coria, 1993).

홀로타입의 구성 요소는 등뼈 약 7개(전방 등뼈 3개 + 후방 등뼈 파편 포함), 제1~5 천추의 복측(ventral sector), 일부 천추 늑골, 늑골 파편 1개, 비골(fibula) 1개입니다. 참조 표본으로는 같은 산지에서 발견된 완전한 대퇴골 1개(1996년 보나파르테가 참조)와 라플라타 박물관(MLP-DP 46-VIII-21-3)에 소장된 대퇴골 축부 파편이 있으나, 2019년 기준으로 이 대퇴골들이 실제로 아르헨티노사우루스에 속하는지는 불확실합니다(Paul, 2019).

진단 형질

Bonaparte & Coria(1993)의 원기재에 따르면, 아르헨티노사우루스는 당시 알려진 전형적 티타노사우루스류와 달리 등뼈에 확대된 하방관절돌기-하방관절와(hyposphene-hypantrum) 구조가 존재하며, 추가적인 관절면이 하방으로 확장된다는 점에서 구별됩니다. 다만 이 구조의 해석에 대해서는 논쟁이 있으며, 일부 저자(Apesteguía, 2005)는 이것이 진정한 hyposphene이 아니라 두꺼워진 척추 능선(laminae)이 같은 기능을 수행하는 것이라고 해석했습니다. 등뼈의 추체(centrum)에는 비교적 작은 측공(pleurocoel)이 전반부에 위치하며, 내부는 복잡한 기낭(pneumatic chamber) 구조로 경량화되어 있습니다.

표본의 한계

아르헨티노사우루스는 두개골, 목뼈(경추), 꼬리뼈(미추), 앞다리 뼈가 전혀 알려져 있지 않습니다. 보존된 등뼈의 원래 위치(몇 번째 등뼈인가)에 대해서도 Bonaparte & Coria(1993), Novas & Ezcurra(2006), Salgado & Powell(2010) 사이에 서로 다른 해석이 존재합니다. 이러한 단편적 보존 상태는 크기 추정, 체형 복원, 계통 분석 모두에 상당한 불확실성을 야기합니다.

체형과 크기 추정

아르헨티노사우루스의 크기는 보다 완전한 근연 용각류(예: Saltasaurus, Futalognkosaurus, Patagotitan)와의 비교 스케일링, 뼈 측정치 기반 회귀식, 골격 모형의 체적 계산 등 다양한 방법으로 추정되어 왔습니다.

길이 추정치는 연구에 따라 상당한 폭을 보입니다: Paul(1994)은 30~35 m, Bonaparte & Coria(1994)는 약 30 m, Carpenter(2006)는 약 30 m(Saltasaurus 기준), Calvo et al.(2008)은 33 m 미만(Futalognkosaurus 기준), Sellers et al.(2013)은 39.7 m(박물관 골격 실측), Paul(2019)은 35 m 이상으로 추정했습니다. 이 중 Sellers et al.의 39.7 m는 박물관 복원 골격의 실측에 기반한 것으로, 복원에 사용된 가정에 따라 달라질 수 있습니다. 현재 가장 널리 인용되는 범위는 약 30~35 m입니다.

체중 추정치 역시 연구마다 다릅니다: Mazzetta et al.(2004)은 60~88톤(최적 추정 73톤), Sellers et al.(2013)은 약 83.2톤, Benson et al.(2014)은 약 90톤(큰 오차 범위), Paul(2019)은 65~75톤, Campione & Evans(2020)은 약 75톤, Paul & Larramendi(2023)은 홀로타입 최대 약 75~80톤으로 제시했습니다. 이러한 차이는 사용된 방법론(체적 모델, 사지뼈 둘레 기반 회귀식 등)과 기준 분류군의 선택에 따른 것입니다.

등뼈와 골격의 공기주머니 구조

아르헨티노사우루스의 등뼈는 용각류 기준으로도 극히 거대합니다. 한 등뼈의 복원 높이는 약 159 cm, 너비 약 129 cm이며, 추체(centrum) 너비는 최대 약 57 cm에 달합니다(Bonaparte & Coria, 1993). 티타노사우루스류의 다른 종들과 마찬가지로, 뼈 내부는 복잡한 기낭(pneumatic chamber) 구조로 이루어진 소형 공동(camellate bone)이 발달해 있어, 구조적 강도를 유지하면서도 무게를 줄이는 기능을 했습니다. 이러한 기낭 구조의 발달은 가장 크고 목이 긴 용각류 종에서 특히 두드러지는 특징입니다(Wedel, 2005).

대퇴골과 사지

아르헨티노사우루스에 참조된 완전한 대퇴골은 길이 약 2.5 m(복원 추정 약 2.557 m)이며, 가장 좁은 부분의 둘레는 약 1.18 m입니다(Mazzetta et al., 2004; Paul, 2019). 비교 대상인 Patagotitan mayorum과 "Antarctosaurus" giganteus의 대퇴골은 각각 약 2.38 m와 약 2.35 m로, 아르헨티노사우루스의 대퇴골이 이들보다 더 큽니다.

이동 능력

Sellers et al.(2013)은 PLOS ONE에 발표한 연구에서 아르헨티노사우루스의 골격 모형에 근육계를 적용한 컴퓨터 시뮬레이션을 수행하여, 최대 이동 속도를 약 7.2 km/h(약 2 m/s)로 추정했습니다. 이때 보행 방식은 동측보(pace, 같은 쪽 앞뒤 다리가 동시에 움직이는 걸음)로 나타났습니다. 이 결과는 이전에 아르헨티노사우루스가 너무 무거워서 걸을 수 없었을 것이라는 가설을 반박하는 것이었습니다.

식성

아르헨티노사우루스는 초식성이었습니다. 다만 두개골과 치아가 전혀 발견되지 않았으므로, 정확한 섭식 방식에 대한 직접적 증거는 없습니다. 근연 티타노사우루스류의 치아 형태(원통형~숟가락형)와 긴 목 구조를 참조하면, 높은 곳의 식물(침엽수 등)과 중간~낮은 높이의 식생을 모두 이용할 수 있었을 것으로 추정됩니다. 하루 식물 섭취량에 대한 직접적인 학술 추정치는 발표된 바 없으며, 흔히 인용되는 "500 kg 이상"이라는 수치는 현생 코끼리 대사율을 기반으로 한 비공식 외삽치로 학술 문헌에서 확인되지 않습니다.

생태적 지위와 동시대 동물상

위인쿨층에서 아르헨티노사우루스와 함께 산출되는 공룡 동물상은 매우 다양합니다. 대형 수각류로는 카르카로돈토사우루스과(Carcharodontosauridae)에 속하는 Mapusaurus roseae(길이 약 10~12 m)가 있으며, 이 포식자의 복수 개체가 함께 발견된 점에서 집단 사냥을 포함한 사회적 행동이 제안되기도 했습니다(Coria & Currie, 2006). 그 밖에 레바키사우루스과(Rebbachisauridae)의 Cathartesaura anaerobica, 수각류 Skorpiovenator, Ilokelesia, 그리고 최근 기재된 Meraxes gigas(Canale et al., 2022, 다만 위인쿨층 내 하부에서 산출) 등이 있습니다.

기존 대중 매체에서 자주 묘사되는 Giganotosaurus carolinii는 위인쿨층이 아닌 더 오래된 칸델레로스층(Candeleros Formation)에서 산출되므로, 아르헨티노사우루스와 직접적으로 공존하지 않았습니다. 마찬가지로 Patagotitan mayorum은 세로 바르시노층(Cerro Barcino Formation)에서 발견되어 시대와 지층이 다릅니다.

사회적 행동

아르헨티노사우루스 자체에 대한 직접적인 무리 행동 증거(본베드 등)는 보고된 바 없습니다. 홀로타입은 단일 개체에서 유래한 것으로 판단되며, 참조 대퇴골들의 정확한 귀속도 불확실합니다. 다른 티타노사우루스류에서 알 둥지의 집단 산란(예: Auca Mahuevo의 티타노사우루스류 알 산지)이 보고된 점을 참조하면 어느 정도의 사회성이 있었을 가능성이 있으나, 아르헨티노사우루스에 직접 적용하기는 어렵습니다.

산지 분포

현재까지 확인된 아르헨티노사우루스 화석은 모두 아르헨티나 네우켄주 플라사 위인쿨(Plaza Huincul) 인근의 위인쿨층에서만 산출됩니다. 다른 지역이나 지층에서의 확인된 산출 기록은 없습니다.

고지리

백악기 세노마니안~투로니안 동안, 남아메리카는 아프리카로부터 분리가 진행 중이었으며 파타고니아 지역은 남위 약 40~45도 부근에 위치했습니다. 네우켄 분지는 안데스 전신 산지의 동쪽에 형성된 내륙 전진 분지(foreland basin)로서, 산지에서 공급된 쇄설물이 하천을 통해 운반·퇴적되는 환경이었습니다.

티타노사우루스류 내 위치

아르헨티노사우루스의 계통적 위치에 대해서는 여러 다른 결과가 보고되었습니다. 초기에는 Bonaparte & Coria(1993)가 안데사우루스과(Andesauridae)를 설립하여 Andesaurus, Epachthosaurus와 함께 배치했으나, Wilson & Upchurch(2003)가 안데사우루스과를 공유 원시형질(symplesiomorphy)에 기반한 것으로 보아 무효 처리했습니다. 이후 여러 분석에서 티타노사우루스류 기저부에 배치되었으나, Calvo et al.(2007)이 로그코사우리아(Lognkosauria)를 명명한 이래, Carballido et al.(2017)과 González Riga et al.(2018, 2019) 등의 분석에서 아르헨티노사우루스는 로그코사우리아의 구성원으로 복원되고 있습니다.

크기 논쟁: 가장 큰 공룡인가?

아르헨티노사우루스가 역사상 가장 큰 육상 동물인지에 대해서는 활발한 논쟁이 있습니다. Carballido et al.(2017)은 Patagotitan이 아르헨티노사우루스보다 약간 더 클 수 있다고 제안했지만, Paul(2019)은 아르헨티노사우루스의 등뼈 열(dorsal column)이 상당히 더 길다는 점에서 아르헨티노사우루스가 더 크다고 반박했습니다. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Notocolossus 등도 비슷한 크기 후보로 거론되지만, 대부분 불완전한 화석에 기반한 추정이라 직접 비교에는 한계가 있습니다. 체중 기준으로 대왕고래(150톤 이상)는 모든 알려진 용각류보다 여전히 더 무겁습니다.

확정된 사실, 유력한 해석, 미해결 가설

확정된 사실로는 아르헨티노사우루스가 위인쿨층(약 97~93.5 Ma)에서 산출된 매우 대형의 티타노사우루스류이며, 등뼈의 기낭 구조와 거대한 크기가 특징이라는 점입니다. 유력한 해석으로는 로그코사우리아에 속한다는 점, 체중이 약 65~80톤 범위라는 점, 그리고 역사상 가장 큰 육상 동물 중 하나라는 점이 있습니다.

미해결 사항으로는 보존된 등뼈의 정확한 위치, hyposphene-hypantrum 구조의 해석, 참조 대퇴골의 귀속 여부, 목과 꼬리의 실제 길이(발견되지 않았으므로 추정에 의존), 그리고 Patagotitan 대비 정확한 크기 관계 등이 남아 있습니다.

대중 매체 vs. 학계

대중 매체에서 아르헨티노사우루스는 흔히 "길이 40 m, 무게 80~100톤"으로 묘사되지만, 이는 최대 추정치에 해당하며 학술적 주류 추정치(길이 30~35 m, 체중 65~80톤)와 차이가 있습니다. 또한 대중 복원에서 자주 등장하는 Giganotosaurus와의 직접 대결 장면은 두 종이 서로 다른 지층에서 산출된다는 점에서 정확하지 않습니다. 두개골과 목, 꼬리가 발견되지 않았으므로, 복원도에 나타나는 머리와 목의 형태는 근연 티타노사우루스류(예: Rapetosaurus, Nemegtosaurus)에서 유추한 것입니다. "어깨 높이 8 m, 머리 높이 15 m"와 같은 수치도 직접 화석 근거가 아닌 복원 모형에 기반한 것이며, 불확실성이 큽니다.

위 표에서 볼 수 있듯이, 초대형 티타노사우루스류의 크기 비교는 대부분 불완전한 화석에 기반하여 불확실성이 크며, 연구마다 추정치가 상이합니다. 아르헨티노사우루스는 단편적 표본이지만, 개별 뼈의 크기가 가장 큰 수준이라는 점에서 '가장 큰' 후보 중 하나로 꾸준히 거론됩니다.