아마르가사우루스

이름과 어원

속명 Amargasaurus는 화석 산지인 라아마르가 아로요(La Amarga Arroyo)에서 유래하였다. 스페인어 amarga는 '쓴'이라는 뜻이며, 그리스어 sauros(도마뱀)가 결합되어 '쓴(지역의) 도마뱀'이라는 의미를 갖는다. 라아마르가는 이 발견지 인근의 마을 이름이기도 하며, 동시에 화석이 산출된 지층명(La Amarga Formation)이기도 하다. 종소명 cazaui는 아르헨티나 국영 석유회사 YPF 소속 지질학자 루이스 카사우(Luis Cazau)를 기리기 위한 것으로, 카사우는 1983년 보나파르테 팀에 라아마르가층의 고생물학적 중요성을 알려주어 이 발견을 촉발한 인물이다(Salgado & Bonaparte 1991).

주목할 점은 보나파르테가 1984년 이탈리아 서적 Sulle Orme dei Dinosauri에서 비공식적으로 Amargasaurus groeberi라는 이름을 먼저 사용했다는 것이다(Glut 1997). 그러나 이는 nomen nudum으로, 공식 기재 시 종소명이 cazaui로 변경되었다. 원래의 종소명 groeberi는 지질학자 파블로 그뢰버(Pablo Groeber)를 기리기 위한 것이었다.

분류 상태

아마르가사우루스는 디플로도쿠스상과(Diplodocoidea)에 속하는 디크라이오사우루스과(Dicraeosauridae)의 대표적 구성원이다. 디크라이오사우루스과는 디플로도쿠스과(Diplodocidae), 레바키사우루스과(Rebbachisauridae)와 함께 디플로도쿠스상과 내에 자리하지만, 독자적 과(family) 수준의 계통군으로, 짧은 목과 상대적으로 작은 체구, 그리고 극도로 길어진 이분지 신경극돌기가 특징이다. Gallina et al.(2019)의 계통 분석에서 아마르가사우루스는 Pilmatueia와 Bajadasaurus보다 파생적이며, Dicraeosaurus–Brachytrachelopan 계통군과 자매군 관계로 회수되었다. 현재 디크라이오사우루스과에는 최소 9개 종(8개 속)이 알려져 있으며, 2025년에 기재된 Athenar bermani(모리슨층, 미국 유타주; Whitlock, Garderes, Gallina & Lamanna 2025)도 이 과에 포함된다.

한 줄 요약

아마르가사우루스는 경추와 등추에 극도로 길어진 이중 신경극돌기를 가진 백악기 전기 아르헨티나의 디크라이오사우루스과 용각류로, 이 돌기가 피부 돛(sail)을 지지했을 가능성이 최근 연구에 의해 유력하게 지지되고 있다.

시대 범위

아마르가사우루스가 산출된 라아마르가층은 백악기 전기 바렘절(Barremian)~초기 압트절(early Aptian)에 해당하며, 약 129.4~122.46 Ma로 추정된다(Novas 2009; Leanza et al. 2004). 원기재 논문에서는 네오코미안(Neocomian), 구체적으로 오트리비안(Hauterivian)으로 기술하였으나(Salgado & Bonaparte 1991), 이후 연구에 의해 바렘절~초기 압트절로 수정되었다. 라아마르가층은 네우켄 분지에서 가장 오래된 백악기 육성층이다.

지층과 암상

라아마르가층은 세 개의 부층원(member)으로 구분된다.

첫째, 최하부의 푸에스토안티구알 부층원(Puesto Antigual Member)은 두께 약 28.9 m로, 편조하천(braided river) 수로에서 퇴적된 사암이 주를 이루며, 고토양(paleosol)이 잘 발달해 있다. 아마르가사우루스를 포함한 대부분의 사족동물 화석이 이 부층원에서 산출된다.

둘째, 바뇨스데카이치구에 부층원(Bañados de Caichigüe Member)은 두께 약 20.9 m로, 석회암·셰일·실트암이 교호하는 호수(lacustrine) 환경 퇴적물이다.

셋째, 최상부의 피에드라파라다 부층원(Piedra Parada Member)은 두께 약 109.4 m로, 사암과 실트암이 교호하는 충적평원(alluvial plain) 퇴적물이며, 일부 늪지(swamp) 퇴적물과 고토양이 포함된다.

홀로타입 MACN-N 15는 국도 40호선 상의 라아마르가 아로요 교량에서 남동쪽 약 2.5 km 지점에서, 푸에스토안티구알 부층원의 소규모 역질사암 층에서 발견되었다(Salgado & Bonaparte 1991).

퇴적 환경과 고환경

푸에스토안티구알 부층원의 퇴적상은 편조하천 수계를 나타내며, 잘 발달한 고토양은 계절적 건습 변화가 있었던 반건조~아습윤 기후를 시사한다. 라아마르가층은 해성층인 아그리오층(Agrio Formation) 위에 부정합으로 놓여, 해양 퇴적에서 육성 퇴적으로의 전환을 기록한다. 아마르가사우루스가 서식했던 환경은 편조하천 주변의 범람원과 고토양이 발달한 준건조 내지 아열대 내륙 환경으로 해석할 수 있다.

홀로타입

홀로타입은 표본 번호 MACN-N 15(= MACN PV N15)로, 부에노스아이레스의 베르나르디노리바다비아 자연과학박물관(Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia")에 소장되어 있다. 이 표본은 다음 요소들을 포함한다(Salgado & Bonaparte 1991).

이 표본은 단일 개체에 해당하며, 현재까지 Amargasaurus cazaui에 귀속된 유일한 확정 골격이다.

진단 형질

원기재 논문(Salgado & Bonaparte 1991)에 의한 주요 진단 형질은 다음과 같다. Dicraeosaurus hansemanni와 크기가 유사하나, 전천추 신경극돌기의 이분지가 더 현저하고 극도로 길며, 끝 뒤 두 번째 등추까지 이분지가 지속된다. 경추 신경극돌기는 Dicraeosaurus보다 현저히 길고 횡단면이 아원형(subcylindrical)이다. 측와(pleurocoel)는 이차적으로 소실되었다. 천추는 5개가 융합되어 있다. 두개골의 두정공(parietal fenestra)과 후두정공(postparietal fenestra)이 존재하며, 기저결절(basal tubera)이 융합되어 있고, 기접형돌기(basipterygoid processes)가 Dicraeosaurus보다 길다.

표본의 한계

두개골의 전안와부(주둥이, 전두골 전방)와 하악이 결여되어 있어, 두개골 전체 형태는 근연종인 Dicraeosaurus를 참고하여 복원한다. 꼬리의 대부분, 수부(manus), 족부(pes)의 대부분이 결여되어 있어, 전체 길이 추정에 불확실성이 남는다. 치아가 발견되지 않았으므로 치열 형태는 디크라이오사우루스과 공통 특성(말 모양의 넓은 주둥이, 연필형 치아)에서 유추한다.

체형과 크기

아마르가사우루스는 용각류 치고 소형이다. 몸길이는 약 9~10 m로 추정되며(Salgado & Bonaparte 1991의 복원도 기반 9.1 m, Mazzetta et al. 2004의 Table I에서 동일), 꼬리 대부분이 결여된 점을 감안하면 일부 외삽 복원에서는 더 큰 추정치가 제시될 수 있으나 학술 근거가 명확한 추정치는 9~10 m 범위이다. 체중은 Mazzetta et al.(2004)의 3D 수학적 절편법에 의해 약 2,600 kg(밀도 1,000 kg/m³ 기준) 또는 2,460 kg(950 kg/m³ 기준)으로 산출되었으며, 동 논문 본문에서는 "약 2.5 tonnes"로 요약하였다. 일부 대중 출처에서 4 t까지 언급되나, 해당 상한의 학술적 방법론이나 출처가 명확하지 않다. 전형적인 용각류 체제를 따라 긴 꼬리와 목, 작은 머리, 통 모양의 몸통, 네 개의 기둥형 다리를 갖추었다.

체형 비율에서 전지가 후지보다 다소 짧은 것이 특징적이다. 대퇴골 길이 1,050 mm, 상완골 길이 720 mm로, 대퇴골/상완골 비율은 약 1.45이다. 대퇴골/경골 비율은 약 1.64로, 이는 단거리 특화가 아닌 느린 보행자(slow walker)임을 시사한다(Salgado & Bonaparte 1991).

신경극돌기: 구조와 최신 해석

제3경추부터 시작하여 전방 등추에 이르기까지, 신경극돌기는 전체 길이에 걸쳐 이분지되어 이중 열을 형성한다. 횡단면은 원형에 가까우며, 끝으로 갈수록 가늘어진다. 가장 긴 돌기는 제8경추에서 약 60 cm에 달하고, 경추에서는 후방으로 기울어 인접 추체 위를 덮는다(Novas 2009; Salgado & Bonaparte 1991). 뒤쪽 두 개의 등추와 천골, 최전방 미추에도 신장된 신경극돌기가 있으나, 이것들은 이분지되지 않고 주걱(paddle) 모양의 상단부를 가진다(Bailey 1997).

이 돌기의 기능과 생전 외형에 대해서는 오랜 논쟁이 있었다.

Paul(1994)은 돌기의 원형 횡단면이 돛(sail)이 아닌 케라틴 외피(keratinous sheath)를 지지했을 가능성을 제시하였고, Schwarz et al.(2007)은 상부 2/3가 케라틴으로 덮이고 하부 1/3에 기낭(air sac)이 있는 모델을 제안하였다. Bailey(1997)는 경부에 짧은 돛, 후방에는 들소(bison)형 혹(hump)이 있었을 것으로 해석하였다.

그러나 2022년의 결정적 연구에서, Cerda et al.은 홀로타입(MACN PV N15)과 또 다른 디크라이오사우루스과 표본(MOZ-Pv 6126-1)의 반극돌기(hemispinous processes)를 조직학적으로 분석하여 다음과 같은 결론에 도달하였다. 돌기의 골 표면은 대체로 매끄러우며, 소뿔 핵(horn core)에서 관찰되는 신경혈관구(neurovascular grooves), 전환 지점의 골 과성장(lip/overgrowth), 사선 신경혈관공 등 케라틴 외피의 형태학적·조직학적 상관물(correlates)이 결여되어 있다. 높은 혈관화(vascularized) 섬유층판골(fibrolamellar bone)과 주기적 성장 표지(CGM)가 기록되었고, 측면 및 내측에 사선 방향의 샤피 섬유(Sharpey's fibres)가 분포하여 이는 극간인대(interspinous ligaments) 체계와 관련되는 것으로 해석되었다. 즉, 돌기 사이를 연결하는 인대와 그 위를 덮는 피부가 결합하여 '경부 돛(cervical sail)'을 형성했을 가능성이 가장 유력하게 지지된다(Cerda et al. 2022). 또한 골 리모델링(bone modelling)의 증거는 성장 과정에서 돌기의 형태가 변화했음을 보여주는데, 이는 형태 변화가 불가능한 케라틴 외피 아래에서는 일어날 수 없으므로 케라틴 외피 가설에 대한 추가적 반론이 된다.

목과 머리 자세

아마르가사우루스의 목 길이는 약 2.4 m로, 전형적 용각류에 비해 현저히 짧다(Senter 2007). 13개 경추로 구성되며, 이는 등추 척추주(dorsal column) 길이의 약 136%에 해당한다. 이는 Dicraeosaurus(123%)보다 약간 길지만, 극단적으로 짧은 목을 가진 Brachytrachelopan(75%)보다는 훨씬 길다(Rauhut et al. 2005).

Paulina Carabajal et al.(2014)은 CT 스캔을 통해 내이와 뇌두개 내형(endocast)의 3D 모델을 생성하였다. 이 연구에 따르면, 반규관(semicircular canal) 방향으로부터 추론되는 습관적 머리 방향(alert head posture)에서 목이 완만하게 아래로 기울어져, 중립 자세에서 주둥이가 지면에서 약 80 cm 높이에, 경계 자세에서 최대 약 2.7 m 높이에 위치한 것으로 추정되었다. 이는 아마르가사우루스가 저·중간 높이 식물을 주로 채식했을 가능성을 강하게 시사한다.

2025년 Militello et al.은 홀로타입의 후두부(occiput) 근육 부착점을 현생 궁룡류(archosaurs)의 외삽 계통학적 브래킷(EPB) 방법론으로 재구성하여, 디크라이오사우루스과 최초의 완전한 두개경부 근육 복원을 제시하였다. 이 연구는 아마르가사우루스가 목을 위로 들어올리는 동작(배쪽 굽힘 해제)과 좌우 회전에 관여하는 근육(M. complexus, M. obliquus capitis dorsalis 등)이 잘 발달했을 가능성을 보여주며, '높은 채식(high browsing)'과 '낮은 채식(low browsing)' 모드를 모두 활용하는 3단계 채식 메커니즘을 제안하였다(Militello et al. 2025).

두개골

두개골의 후방(측두 영역, 뇌두개)만 보존되어 있다. 이는 디크라이오사우루스과에서 두 번째로 알려진 두개골이다. 근연종 Dicraeosaurus와 공유하는 두개골 특징으로는 융합된 전두골, 현저히 긴 기접형돌기, 측면에서 볼 수 있을 정도로 작은 상측두공(supratemporal fenestra) 등이 있다. 자가공유파생형질(autapomorphy)로는 융합된 기저결절이 있다. 두개골 후면에는 두정공과 후두정공이라 불리는 소공(openings/fontanelles)이 존재하는데, 이는 다른 사족류에서는 보통 유체기에만 나타나 성장하면 폐쇄되는 구조이다(Salgado 1999; Salgado 2005). 주둥이 형태는 보존되지 않았으나, 근연종에 기반하여 말(horse) 모양의 넓은 주둥이에 연필형(pencil-like) 치아를 가졌을 것으로 추론된다(Wilson 2005).

식성

아마르가사우루스는 초식성이다. 치아가 직접 보존되지는 않았으나, 디플로도쿠스상과 전체에 공통되는 상자형(box-shaped) 주둥이와 턱 전방부에만 국한된 좁은 연필형 치아가 특징적이다(Wilson 2005). 이러한 치열 형태는 양치류(ferns), 소철류(cycads), 소형 침엽수 등 저·중간 높이 식물을 비선택적으로 벗겨 먹는(stripping) 방식에 적합한 것으로 해석된다.

Paulina Carabajal et al.(2014)의 내이 연구에서 추론된 습관적 머리 높이(지면 위 약 0.8~2.7 m)는, 아마르가사우루스가 높은 수관(canopy)보다는 관목·양치류·저목 등 중·저층 식물을 주로 채식했음을 시사한다. Militello et al.(2025)은 두개경부 근육 복원을 통해 고식(high browse)과 저식(low browse) 모두에 활용 가능한 3단계 채식 메커니즘을 제안하여, 이 공룡의 채식 전략이 이전 연구보다 더 유연했을 수 있음을 보여주었다.

생태적 지위와 먹이망

Apesteguía(2007)의 연구에 따르면, 라아마르가층의 푸에스토안티구알 부층원에서는 최소 3~4개 속의 용각류가 공존하였다. 아마르가사우루스 외에도 또 다른 디크라이오사우루스과인 Amargatitanis macni, 디플로도쿠스과의 가능한 구성원, 그리고 티타노사우루스류가 보고되었다. 이렇게 다양한 용각류가 공존한 것은 각기 다른 먹이원 또는 채식 높이를 활용하는 자원분할(niche partitioning)이 이루어졌음을 시사한다. 아마르가사우루스는 짧은 목과 낮은 채식 높이로 인해 저·중층 초식 생태적 지위를 점유했을 가능성이 높다.

동시대 포식자로는 소형 수각류 Ligabueino andesi가 동일 부층원에서 산출되었으며, 크로코딜형류 Amargasuchus minor(트레마토캄프시드 악어류)도 아마르가사우루스 홀로타입과 함께 발견되었다. 익룡(Pterosauria) 화석도 보고되어 있어, 편조하천-범람원 환경에서 다양한 사족동물 군집이 형성되어 있었음을 알 수 있다.

산지 분포

아마르가사우루스는 현재까지 오직 아르헨티나 네우켄주 피쿤레우푸현(Picún Leufú Department)의 라아마르가 아로요 인근, 사파라(Zapala)에서 남쪽 약 70 km 지점의 단일 산지에서만 확인되었다(Salgado & Bonaparte 1991). 동일 부층원에서 추가 디크라이오사우루스과 표본(MOZ-Pv 6126-1)이 발견되었으나, 이는 디크라이오사우루스과 미결정 분류군(indet.)으로 처리되었다(Windholz et al. 2021).

고지리

라아마르가층의 고위도는 약 남위 39.6°, 고경도는 약 서경 35.2°로 추정된다. 백악기 전기 당시 남아메리카와 아프리카는 아직 완전히 분리되기 전이었으며, 디크라이오사우루스과의 분포 범위는 탄자니아의 Dicraeosaurus, 중국의 Lingwulong, 북미의 Suuwassea와 Athenar(Whitlock, Garderes, Gallina & Lamanna 2025), 아르헨티나의 여러 종 등 곤드와나와 로라시아 양 대륙에 걸쳐 있었다. 보나파르테(1986)가 디크라이오사우루스과를 곤드와나 고유의 지리적 격리 그룹으로 제안한 바 있으나, 이후 Suuwassea, Lingwulong, Athenar 등 로라시아 구성원의 발견은 이 가설의 수정을 요구한다.

과 수준 분류

원기재 논문에서 Salgado & Bonaparte(1991)는 아마르가사우루스를 디플로도쿠스과가 아닌 별도의 과인 디크라이오사우루스과(Dicraeosauridae Huene, 1956)에 배치하면서, 두 과 사이의 현저한 두개골 및 후두개골 차이를 상세히 논증하였다. 디크라이오사우루스과의 두개골에는 두정공과 후두정공이 존재하지만 디플로도쿠스과에는 없으며, 기접형돌기의 극단적 신장, 측와의 이차적 소실, 근위 미추의 무거운 형태 등이 차별 특징이다.

현재 대부분의 계통 분석에서 디크라이오사우루스과는 플라겔리카우다타(Flagellicaudata) 내에서 디플로도쿠스과의 자매군으로 회수된다(Whitlock 2011; Tschopp et al. 2015; Xu et al. 2018; Gallina et al. 2019). 2025년 Mannion & Moore의 디플로도쿠스상과 계통 재평가에서도 이 기본 구조는 유지되었다.

과 내부 관계

Gallina et al.(2019)의 계통 분석에서 디크라이오사우루스과의 내부 관계는 다음과 같이 회수되었다: 기저부에 Suuwassea, 그 다음 Lingwulong, 이어서 Bajadasaurus, Pilmatueia, 그리고 아마르가사우루스 + (Dicraeosaurus + Brachytrachelopan) 클래드가 위치한다. 대부분의 분석에서 Dicraeosaurus와 Brachytrachelopan은 아마르가사우루스보다 서로에게 더 가까운 것으로 나타난다(Rauhut et al. 2005; Taylor & Naish 2005; Sereno et al. 2007). 2025년에 기재된 Athenar bermani는 기존의 Suuwassea emilieae와 함께 북미 모리슨층의 디크라이오사우루스과 다양성을 보여준다(Whitlock, Garderes, Gallina & Lamanna 2025).

대안 가설

Tschopp et al.(2015)의 예비 분석에서는 모리슨층의 불완전 분류군인 Dyslocosaurus polyonychius와 Dystrophaeus viaemalae가 디크라이오사우루스과의 추가 구성원일 수 있다는 결과가 제시되었으나, 이들은 불완전한 표본에 기반하여 확정적이지 않다. Mannion & Moore(2025)의 디플로도쿠스상과 전반적 재평가에서도 디크라이오사우루스과의 단계통성과 기본적 내부 관계는 안정적으로 지지되었다.

확정 사항

아마르가사우루스가 디크라이오사우루스과에 속한다는 것, 이분지된 극도로 긴 신경극돌기의 존재, 용각류 치고 소형인 체구(약 9~10 m), 짧은 목(약 2.4 m, 13개 경추), 백악기 전기 아르헨티나 라아마르가층(바렘절~압트절) 산출 등은 확정적이다.

유력 가설(최신 연구 지지)

신경극돌기가 케라틴 외피(뿔)가 아닌, 극간인대로 연결된 피부 돛(skin sail)을 지지했다는 해석은 Cerda et al.(2022)의 조직학적 증거에 의해 현재 가장 유력한 가설이다. 다만 이것이 과시(display), 종간 인식, 방어, 또는 이 기능들의 조합 중 어떤 것이 주된 기능이었는지는 아직 확정되지 않았다.

추정·가설 수준

주둥이 형태, 치열, 전체 길이(특히 꼬리 길이)의 정확한 수치는 불완전한 보존으로 인해 근연종에 기반한 추정이다. 체중 추정은 Mazzetta et al.(2004)의 3D 수학적 절편법에 의한 약 2,500~2,600 kg이 가장 엄밀하다. 일부 출처에서 체중 4 t, 길이 13 m까지 언급되나, 이러한 상한 추정치들은 학술적 방법론이 명시되어 있지 않으며, 특히 꼬리 대부분이 결여되어 있어 전체 길이 추정에 큰 불확실성이 남는다. 단일 개체만 알려져 있어 종 내 변이는 파악할 수 없다.

대중 매체 vs 학계

대중 매체에서는 아마르가사우루스의 돌기를 자유로이 돌출된 뿔(독립 가시)로 복원하는 경우가 여전히 많으나, 현재 학계에서는 돛(sail) 가설이 조직학적 근거에 의해 더 유력하게 받아들여지고 있다(Cerda et al. 2022). 또한 이 공룡을 "디플로도쿠스과"로 분류하는 대중 서적이 있으나, 이는 부정확하며 디크라이오사우루스과로 수정되어야 한다.

주요 골격 수치(Salgado & Bonaparte 1991; Mazzetta et al. 2004)

체중 추정 비교