익룡

익룡 화석이 최초로 학술적으로 기재된 것은 1784년, 이탈리아 출신의 학자 코시모 알레산드로 콜리니(Cosimo Alessandro Collini)가 독일 만하임에 소장된 표본을 기술하면서부터이다. 당시 콜리니는 이 동물의 정체를 확정하지 못했으나, 1801년 프랑스의 비교해부학자 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)가 이를 비행 파충류로 동정하고 이후 '프테로닥틸(ptéro-dactyle)'이라는 명칭을 부여하였다. 이 표본이 후에 프테로닥틸루스 안티쿠우스(Pterodactylus antiquus)의 모식표본(holotype)이 되었다. 1834년 요한 야코프 카우프는 '프테로닥틸리'를 포괄하는 상위 분류군으로서 목(目) Pterosauria를 설립하였으며, 이는 리처드 오언(Richard Owen)이 1842년 공룡(Dinosauria)이라는 이름을 제안하기 8년 전의 일이다.

익룡은 지배파충하강(Archosauria)의 조류 계통인 조족류(Avemetatarsalia) 내부에 위치한다. 전통적으로 공룡과 함께 오르니토디라(Ornithodira)에 묶여 왔으나, 익룡의 정확한 자매군이 무엇인가는 오랜 논쟁 대상이었다. 2020년 에스쿠라(Ezcurra), 네스빗(Nesbitt) 등이 Nature에 발표한 연구는 라게르페티과(Lagerpetidae)—트라이아스기 후기에 살았던 소형·비비행성 파충류—가 익룡의 자매군임을 제시하였다. 이 연구에 따르면 라게르페티과와 익룡은 두개골, 내이(inner ear), 뇌 해부학에서 다수의 공유파생형질을 보이며, 특히 비행에 중요한 감각 능력(시각·전정감각)의 신경해부학적 기반이 비행 진화 이전에 이미 발달해 있었음을 시사한다. 이 결과는 익룡이 조류 계통 안의 공룡형류(Dinosauriformes)에 가까운 위치에 있다는 기존 가설을 강화하면서도, 최초의 익룡과 가장 가까운 친척 사이의 시간적·형태적 간극을 상당히 줄여 주었다.

익룡의 날개는 네 번째 손가락(제4지)이 극단적으로 길어져 피부·근육·결합조직으로 이루어진 막(膜, patagium)을 지탱하는 형태이다. 이 막은 제4지 끝에서부터 뒷다리(발목 부근)까지 연결되었다. 박쥐 역시 피부막 날개를 가지지만, 박쥐는 엄지를 제외한 네 손가락 모두가 날개를 지탱하는 점에서 구별된다. 날개막 내부에는 각질 섬유(keratinous fibers)가 평행하게 배열되어 막의 강도와 비행 시 조종성을 강화하였다. 또한 어깨와 손목 사이에는 전익막(propatagium)이라 불리는 보조 막이 발달하여 난류를 줄이는 역할을 하였고, 독특한 뼈인 익상골(pteroid bone)이 이를 지지하였다.

대형 익룡의 이륙 방식에 관해서는, 하비브(Habib, 2008) 등의 생체역학 연구가 사족 발사(quadrupedal launch) 모델을 제안하였다. 이 모델에 따르면 익룡은 앞다리(날개)와 뒷다리를 모두 사용해 땅을 힘차게 밀어내며 이륙했으며, 이는 뒷다리만 쓰는 조류에 비해 두 배의 추진력을 산출할 수 있어, 케찰코아틀루스 같은 초대형 종도 자력 이륙이 가능했음을 설명한다.

익룡의 몸 표면을 덮은 섬유 구조는 전통적으로 피크노파이버(pycnofiber)라 불려 왔으며, 단순한 실 모양의 구조로 이해되었다. 그러나 양쯔샤오(Yang) 등이 2019년 Nature Ecology & Evolution에 발표한 연구는 아누로그나투스과(Anurognathidae) 익룡 표본 두 점에서 분기(branching) 구조를 가진 복합적 피크노파이버를 보고하였다. 여기에는 단순 섬유, 다발형, 깃축형(vane-like), 솜깃(down-like) 등 최소 네 가지 형태가 포함되었으며, 이는 조류 깃털의 진단적 특징인 분지 구조를 공유한다. 이 발견은 깃털 유사 구조의 기원이 익룡과 공룡의 공통 조상까지 거슬러 올라갈 가능성을 제기하였으나, 일부 연구자들은 이 구조가 진피 콜라겐(dermal collagen)일 가능성을 주장하며 논쟁이 지속되고 있다.

전통적으로 익룡은 두 그룹으로 나뉘어 왔다.

람포링쿠스류("Rhamphorhynchoidea"): 트라이아스기 후기부터 쥐라기 후기까지 번성한 기저적(basal) 익룡을 포괄하는 비공식 집단이다. 긴 꼬리, 긴 다섯째 발가락, 비교적 짧은 중수골(metacarpal)이 특징이며, 에우디모르포돈(Eudimorphodon), 프레온닥틸루스(Preondactylus), 디모르포돈(Dimorphodon), 람포링쿠스(Rhamphorhynchus) 등이 포함된다. 날개 폭은 대개 1~1.5 m 이하였다. 그러나 이 그룹은 측계통군(paraphyletic)으로 밝혀져, 일부 구성원은 프테로닥틸루스류에 더 가까운 것으로 확인되었다.

프테로닥틸루스류(Pterodactyloidea): 쥐라기 중기에 출현하여 백악기 말까지 존속한 파생적(derived) 익룡이다. 꼬리가 짧고, 날개의 중수골이 길며, 다양한 형태의 볏(crest)이 발달하였다. 가장 오래된 프테로닥틸루스류는 중국 북서부에서 발견된 크립토드라콘 프로제니토르(Kryptodrakon progenitor)로, 약 1억 6,300만 년 전의 화석이다. 프테라노돈(Pteranodon, 날개 폭 약 7 m), 케찰코아틀루스(Quetzalcoatlus northropi, 날개 폭 약 10~11 m, 높이 약 5 m)를 비롯한 거대 종들이 이 그룹에 속한다.

2009년에 기재된 다윈옵테루스(Darwinopterus modularis)는 쥐라기 중기(약 1억 6,000만 년 전) 중국 랴오닝성에서 발견되었으며, 머리와 목은 프테로닥틸루스류의 특징을, 나머지 골격은 람포링쿠스류의 특징을 보여, 모듈 진화(modular evolution)의 증거로 주목되었다.

화석 보행렬(trackway) 증거에 따르면 익룡은 날개를 접고 사족 보행(quadrupedal locomotion)으로 지상을 이동하였다. 일부 종은 발바닥 전체를 땅에 대는 척행(plantigrade) 방식을, 다른 종은 발가락만 땅에 대는 지행(digitigrade) 방식을 사용하였다. 물갈퀴가 달린 발을 가진 종도 있었으나, 이는 수영보다는 진흙에 빠지지 않기 위한 적응으로 해석된다.

익룡의 식성은 종에 따라 매우 다양하였다. 프테로다우스트로(Pterodaustro)는 수백 개의 가느다란 침 모양 이빨로 플랑크톤을 여과 섭식했고, 람포링쿠스 등의 복강에서는 어류 잔해가 발견되었다. 케아라닥틸루스(Cearadactylus) 같은 종은 바깥으로 벌어진 큰 이빨로 물고기나 작은 육상동물을 잡았다. 아즈다르키과의 대형 종들은 긴 목과 강한 턱을 이용해 지상에서 작은 동물을 사냥하는 '지상 추적형 포식자(terrestrial stalker)'로 추정되며, 이는 거대 왜가리에 비유되기도 한다.

익룡의 멸종 양상에 대해서는 오랫동안 백악기 후기에 이미 다양성이 점진적으로 감소하여 K-Pg 대멸종이 최후의 일격이 되었다는 견해가 우세하였다. 최종 마스트리흐트절(Maastrichtian)에는 아즈다르키과(Azhdarchidae)만이 살아남은 것으로 알려졌다. 그러나 롱리치(Longrich) 등이 2018년 PLoS Biology에 발표한 모로코 후기 마스트리흐트절 화석 연구는 프테라노돈과(Pteranodontidae), 닉토사우루스과(Nyctosauridae), 아즈다르키과 등 최소 3과 7종이 대멸종 직전까지 공존했음을 보여주었다. 이는 익룡이 백악기 말까지 상당한 생태적 다양성을 유지하고 있었으며, 그 멸종이 칙술루브 충돌에 의한 급격한 대량절멸 사건의 결과였음을 시사한다.

대중적으로 익룡은 '날아다니는 공룡'으로 오인되기 쉬우나, 분류학적으로 익룡은 공룡(Dinosauria)에 포함되지 않는다. 공룡은 트리케라톱스와 참새의 마지막 공통 조상 및 그 모든 후손으로 정의되며, 익룡은 이 정의의 범위 밖에 있다. 다만 익룡과 공룡은 오르니토디라 안에서 가까운 친척 관계이며, 특히 라게르페티과의 발견(2020) 이후 양자의 계통적 근접성이 한층 명확해졌다. 조류는 공룡의 일부(수각류 계통)이지 익룡의 후손이 아니다.