디모르포돈

쥐라기 육식 생물 종류

Dimorphodon macronyx

학명: "Dimorphodon: 그리스어 di-(두 가지) + morphē(형태) + odōn(이빨) = '두 가지 형태의 이빨'; macronyx: 그리스어 makros(큰) + onyx(발톱) = '큰 발톱'"

현지명: 디모르포돈

🕐쥐라기

🥩육식

신체 특징

📏

크기1m

⚖️

무게1~1.5kg

🦅

날개폭1.45m

발견

📅

발견 연도1859년

👤

발견자Richard Owen

📍

발견 장소영국 도싯주 라임레지스(Lyme Regis), 오스트 클리프(Aust Cliff) 등

서식지

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주요 지층Blue Lias Formation (Lias Group)

🌍

환경얕은 해양 대륙붕 환경(천해성 석회암·이암 호층대). 동반 화석으로 암모나이트, 어룡, 수장룡 등 해양 생물이 풍부하며, 디모르포돈 자체는 해안 절벽·육상 환경에 서식한 것으로 추정

🪨

암상석회암(limestone)과 석회질 이암/셰일(calcareous mudstone/shale)의 호층(Blue Lias 특유의 석회암-이암 교호층)

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디모르포돈(Dimorphodon macronyx (Buckland, 1829) Owen, 1859)은 쥐라기 전기(시네무리안, 약 201~190 Ma)에 유럽에 서식했던 비익수목(非翼手目) 익룡으로, 익룡목(Pterosauria) 디모르포돈과(Dimorphodontidae)에 속한다. 학명은 그리스어 di-(두 가지), morphē(형태), odōn(이빨)의 합성어로 '두 가지 형태의 이빨'을 의미하며, 종소명 macronyx는 그리스어 makros(큰)와 onyx(발톱)에서 유래하여 '큰 발톱'을 뜻한다. 이 학명은 상악 앞쪽의 큰 송곳니형 이빨과 하악 후방의 작은 란셋형 이빨이라는 파충류에서 드문 이형치(heterodont) 구조, 그리고 수족에 발달한 큰 발톱을 각각 반영한다.

디모르포돈은 공룡이 아니라 익룡(Pterosauria)이다. 익룡은 공룡과 가까운 친척 관계에 있는 비행 파충류 그룹으로, 공룡 자체와는 별개의 계통이다. 디모르포돈은 가장 이른 시기에 알려진 쥐라기 익룡 중 하나이며, 영국에서 공식 기재된 최초의 익룡이라는 역사적 의의를 지닌다. 최초 화석은 1828년 12월 영국의 전설적 화석 수집가 메리 애닝(Mary Anning)이 도싯주 라임레지스(Lyme Regis)의 블루 라이아스(Blue Lias) 노두에서 발견했으며, 1829년 윌리엄 버클랜드(William Buckland)가 Pterodactylus macronyx로 기재한 뒤, 1859년 리처드 오언(Richard Owen)이 두개골의 뚜렷한 차이를 근거로 독립 속 Dimorphodon을 설립했다.

디모르포돈의 가장 주목할 만한 특징은 몸 크기에 비해 비정상적으로 크고 깊은 두개골(길이 약 23 cm)과, 상대적으로 짧은 날개이다. 성체 체장은 약 1 m, 날개폭은 약 1.45 m로 중형 익룡에 해당하며, 체중은 약 1.0~1.5 kg으로 추정된다(Henderson, 2010; Witton, 2013). 최근 연구들은 디모르포돈이 활공 능력이 제한적인 '마지못한 비행자(reluctant flier)'였을 가능성을 제시하며(Witton, 2008, 2013), 대신 강건한 뒷다리와 큰 발톱을 이용한 숙련된 등반자이자 지상 사냥꾼이었을 것으로 추정한다. 치아 미세마모 분석(Bestwick et al., 2020)은 디모르포돈이 작은 척추동물을 포식했음을 시사한다.

개요

이름과 어원

속명 Dimorphodon은 그리스어 di-(δι-, '두 가지'), morphē(μορφή, '형태'), odōn(ὀδών, '이빨')에서 유래하며, 턱에 두 가지 뚜렷이 다른 형태의 이빨이 존재한다는 파충류에서 극히 드문 특징을 반영한다. 종소명 macronyx는 그리스어 makros(큰)와 onyx(발톱)의 합성어로, 수족의 큰 발톱을 가리킨다. 1859년 리처드 오언(Richard Owen)이 영국학술진흥협회(BAAS) 보고서에서 속명을 처음 사용했으나, 그 보고서에는 기재(description)가 포함되지 않아 처음에는 이명(nomen nudum)이었다. 같은 해 후속 출판물(Owen, 1859b)에서 정식 기재가 이루어졌다.

분류 상태

디모르포돈은 1870년 해리 실리(Harry Govier Seeley)에 의해 독립과 디모르포돈과(Dimorphodontidae)로 분류되었다. 디모르포돈은 람포린쿠스과(Rhamphorhynchidae)나 아즈다르키드과(Azhdarchidae)에 속하지 않으며, 디모르포돈과에 속하는 가장 기저적인(basal) 거대손톱류(Macronychoptera) 익룡 중 하나로 위치한다(Unwin, 2003; Andres & Myers, 2013). 다만 켈너(Kellner)의 분석에서는 더 파생적 위치에 놓이기도 하여, 초기 익룡의 계통관계에 대해서는 여전히 논쟁이 있다. 이전에 멕시코 라보카 층(La Boca Formation)에서 기재된 D. weintraubi (Clark et al., 1998)는 이후 연구에서 아누로그나투스과(Anurognathidae)의 초기 근연종으로 재해석되어(Wei et al., 2021), 현재 Dimorphodon 속의 유효종은 D. macronyx 하나뿐이다.

과학적 중요성

디모르포돈은 영국에서 최초로 공식 기재된 익룡이며, 거의 3차원적으로 보존된 사지·체간 화석이 알려진 가장 오래된 익룡 중 하나이다(Witton, 2015). 이형치 구조, 비정상적으로 큰 두개골, 짧은 날개와 강건한 뒷다리라는 독특한 체형은 초기 익룡의 해부학과 생태적 다양성을 이해하는 데 핵심적 단서를 제공한다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

디모르포돈의 화석은 영국 쥐라기 전기의 헤탕주(Hettangian)~시네무리안(Sinemurian) 지층에서 산출된다. 국제층서위원회(ICS) 기준으로 약 201.3~190.8 Ma에 해당한다. 이 시대 구분은 블루 라이아스(Blue Lias Formation)의 암모나이트 생층서(biostratigraphy)와 방사성 동위원소 연대측정에 근거한다.

지층과 암상

디모르포돈의 대부분의 표본은 도싯주 라임레지스의 블루 라이아스층(Blue Lias Formation, Lias Group)에서 산출되었다. 블루 라이아스층은 석회암과 석회질 이암·셰일의 얇은 호층(interbedded limestone and calcareous mudstone/shale)으로 구성되며, 개별 석회암층의 두께는 약 0.10~0.30 m이다(BGS Lexicon). 일부 단편적 표본은 세번 강 남안의 오스트 클리프(Aust Cliff)에서도 보고되었다.

퇴적 환경과 고환경

블루 라이아스층은 얕은 해양 대륙붕(shallow marine shelf, hemipelagic ramp) 환경에서 퇴적된 것으로 해석된다. 주기적 폭풍에 의해 석회질 진흙이 재동되어 석회암 층이 형성된 것으로 추정되며(Hallam, 1960; Weedon, 1986), 동반 화석으로는 암모나이트, 어룡(Ichthyosaurus), 수장룡(Plesiosaurus), 해양 악어류, 벨렘나이트, 크리노이드 등이 풍부하다. 디모르포돈은 이러한 해양 퇴적물에 화석으로 보존되었지만, 생태적으로는 주변 해안·절벽·육상 환경에 서식하다가 사후 해양으로 운반된 것으로 추정된다(Witton, 2013).

표본 및 진단 형질

홀로타입과 주요 표본

표본 번호	발견/기재	구성 부위	비고
NHMUK PV R 1034	Anning 1828; Buckland 1829; Owen 1874 홀로타입 지정	부분적 비관절 골격(두개골 결여)	Mary Anning이 발견한 최초 표본. 런던 자연사박물관 소장
NHMUK PV OR 41212	Owen 1858	부분 골격 + 두개골 포함	Owen이 Dimorphodon 속 설립의 근거로 사용
NHMUK PV R 1035	Owen 1858	부분 골격 + 두개골 포함	위 표본과 함께 보고
Yale Peabody Museum 표본	Padian 1983	반관절 2개체 + 고립 골편	Padian의 기능 형태학 연구에 사용

홀로타입 NHMUK PV R 1034는 석판 위에 부분적으로 흩어진 비관절 골격으로, 두개골이 결여되어 있다. Owen(1874)이 홀로타입으로 지정했으며, 이후 Owen이 보고한 두개골 포함 표본(NHMUK PV OR 41212, NHMUK PV R 1035)을 통해 속의 진단이 확립되었다.

진단 형질

디모르포돈의 주요 진단 형질은 다음과 같다: 몸에 비해 비정상적으로 크고 깊은 두개골(길이 약 23 cm)로 큰 개구부(fenestrae)에 의해 경량화됨; 상악 전방에 4~5개의 큰 송곳니형 이빨과 그 뒤로 다수의 작은 이빨이 있는 이형치 구조; 하악에 5개의 큰 이빨과 30~40개의 매우 작고 납작한 란셋형 이빨이 배열; 비행 지골(flight finger) 제1 지골이 전완골보다 약간만 긴 상대적으로 짧은 날개; 30개 꼬리뼈로 구성된 긴 꼬리(앞 5~6개는 짧고 유연, 나머지는 연장된 척추 돌기로 강화).

표본의 한계

완전한 골격이 발견된 적은 없으며, 두개골은 항상 압축된 상태로 보존되어 3차원적 형태 복원에 한계가 있다(Witton, 2015). 사지와 체간 골격은 일부 표본에서 상당한 3차원성을 유지하고 있어 기능 형태학 연구에 유용하다.

형태와 기능

체형과 크기

성체 디모르포돈의 체장은 약 1 m(꼬리 포함), 날개폭은 약 1.45 m이다(Wellnhofer, 1991; Cranfield, 2000). 체중은 Henderson(2010)의 3차원 수학적 절단(mathematical slicing) 방법에 의해 약 1.3 kg으로 추정되었으며, 이는 같은 날개폭을 가진 다른 익룡에 비해 상당히 무거운 편이다. Witton(2013)은 큰 두개골과 강건한 뒷다리가 체중의 상당 부분을 차지하여, 날개 하중(wing loading)이 비교적 높았을 것으로 분석했다.

두개골과 치열

두개골은 길이 약 23 cm로 몸에 비해 매우 크며, 거대한 눈확(orbit), 비전안와(antorbital fenestra), 외측두와(lateral temporal fenestra) 등 큰 개구부가 다리(bridge) 구조처럼 얇은 골격 격벽으로 분리되어 경량화를 이루고 있다. Owen(1859)은 이 구조가 경량 재료로 최대 강도를 달성하는 면에서 가장 경제적으로 설계된 척추동물 두개골이라고 평가했다. 상악 전방에는 4~5개의 큰 송곳니형 이빨이 있으며, 이 이빨에는 앞뒤 절단면(carinae)이 발달해 있다. 하악에는 5개의 큰 이빨과 30~40개의 매우 작고 납작한 뾰족한 이빨이 톱날처럼 배열되어 있다(Ősi, 2011). 일부 표본에서 작은 이빨의 끝이 부러진 흔적이 관찰되어, 생전에 적극적으로 사용되었음을 시사한다.

날개 구조와 비행

디모르포돈의 날개는 제4 수지(비행 지골)가 연장되어 피막을 지지하는 전형적 익룡 구조이다. 그러나 비행 지골 제1 지골이 전완골보다 약간만 길어, 다른 익룡에 비해 상대적으로 짧은 날개를 형성한다. Witton(2008)은 날개 하중 분석을 통해 디모르포돈이 활공과 체공이 극히 어려운 '마지못한 비행자'였을 것으로 제안했다. 비행 패턴은 꿩, 뇌조(tinamous), 딱따구리 등 현생 조류의 짧은 폭발적 비행과 유사했을 것으로 추정되며, 장거리 비행이나 장시간 활공은 불가능했을 것으로 보인다(Witton, 2013). 다만 이것은 초기 익룡의 원시적 특성이 아니라, 디모르포돈 계통에서 파생적으로 발달한 특성일 가능성이 있다. 더 초기의 Preondactylus 등은 유능한 비행자였던 것으로 추정되기 때문이다.

사지와 이동

뒷다리는 다른 초기 익룡에 비해 강건하게 발달되어 있으며, 수족 모두에 크고 만곡된 발톱이 있다(종소명 macronyx의 유래). 모든 발톱 인접부에 종자골(sesamoid)이 존재하는데, 이는 발톱을 제어하는 신근(extensor muscle)의 힘이 강했음을 시사한다(Witton, 2015). Kevin Padian(1983)은 강건한 뒷다리를 근거로 디모르포돈이 이족 보행을 했을 가능성을 제시했으나, 이후 익룡 발자국 화석(사족 보행)의 증거, 전방에 위치한 무게중심, 이족 보행 시 날개 접기의 문제 등으로 사족 보행설이 더 유력하게 받아들여지고 있다(Unwin, 2005; Sangster, 2001의 컴퓨터 모델링으로 확인). 또한 크고 만곡된 발톱과 낮은 무게중심을 고려할 때, 현생 다람쥐처럼 도약적(saltatorial) 방식으로 바위나 나무를 능숙하게 등반했을 것으로 추정된다(Witton, 2013).

식성 및 생태

식성 근거

디모르포돈의 식성에 대해서는 여러 가설이 제시되었다. 초기에 Buckland(1829)은 곤충식(insectivore)을 제안했고, 이후 퍼핀(puffin)과의 두개골 유사성을 근거로 어식(piscivore)이 오랫동안 주장되었다(Bakker, 1986). 그러나 최근 연구들은 이 두 가설 모두에 의문을 제기한다.

Ősi(2011)는 초기 익룡의 턱 역학을 비교 분석하여, 디모르포돈의 턱이 빠르게 닫히지만 상대적으로 약한 교합력과 낮은 이빨 관입력을 가진 '순간 포착·유지(snap and hold)' 방식에 특화되어 있다고 결론지었다. 짧고 깊은 두개골과 긴 전방 이빨의 조합은 곤충식 또는 소형 척추동물 포식에 적합하다. Mark Witton(2013)은 디모르포돈이 순수 곤충식자로는 체구가 너무 크며, 상대적으로 약한 턱 근육은 비례적으로 작은 먹이를 사냥했음을 나타낸다고 주장하며, 소형 척추동물(도마뱀 등) 전문 포식자로 보았다.

결정적으로 Bestwick et al.(2020)의 치아 미세마모 질감 분석(dental microwear texture analysis, DMTA)은 디모르포돈의 이빨 마모 패턴이 현생 척추동물 포식 파충류의 패턴과 일치함을 확인하여, 척추동물 포식자(vertebrate predator)로서의 지위를 지지했다. 다만 비교적 부드러운 무척추동물(곤충 등)의 부수적 섭취도 완전히 배제할 수는 없다고 부기했다.

생태적 지위

짧은 날개에 의한 제한된 비행 능력, 강건한 뒷다리와 큰 발톱에 의한 등반·지상 이동 능력, 그리고 소형 척추동물 포식에 적합한 턱 구조를 종합하면, 디모르포돈은 해안 절벽·암반 환경에서 도마뱀이나 대형 곤충 등을 사냥하는 반(半)육상성 포식자로 추정된다. '퍼핀처럼 물고기를 잡아먹는 익룡'이라는 대중적 이미지는 학술적 근거가 약한 것으로 평가된다(Witton, 2015).

동시대 공존 동물상

블루 라이아스층에서 디모르포돈과 함께 산출되는 동물상은 매우 다양하다. 해양 파충류로는 어룡(Ichthyosaurus), 수장룡(Plesiosaurus), 해양 악어류(Pelagosaurus 등)가 있으며, 육상 동물로는 갑옷 공룡 Scelidosaurus, 소형 수각류 등이 보고되어 있다. 무척추동물로는 암모나이트, 벨렘나이트, 크리노이드, 이매패류 등이 풍부하다.

분포와 고지리

산지 분포

디모르포돈의 확실한 화석은 모두 영국 남부에서 산출되며, 주 산지는 도싯주 라임레지스(Lyme Regis)이다. 세번 강 오스트 클리프(Aust Cliff)에서도 단편적 표본이 보고되었다. 이전에 멕시코 타마울리파스(Tamaulipas)의 라보카 층에서 기재된 D. weintraubi(Clark et al., 1998)는 이후 Dimorphodon과 근연이 아닌 아누로그나투스과의 초기 분류군으로 재분류되어(Wei et al., 2021), 디모르포돈의 지리적 분포는 쥐라기 전기 유럽(영국)으로 제한된다.

고지리 해석

쥐라기 전기 영국은 약 북위 30~35° 부근의 아열대~온대 위도에 위치하였으며, 얕은 에피대륙해(epicontinental sea)에 둘러싸인 섬·반도 환경이었다. 당시 기후는 현재보다 훨씬 온난·습윤하여 연평균 기온이 섭씨 20°C 이상으로 추정된다.

계통·분류 논쟁

디모르포돈과의 계통적 위치

Unwin(2003)의 분석에서 디모르포돈은 Peteinosaurus와 함께 디모르포돈과(Dimorphodontidae)를 구성하며, 거대손톱류(Macronychoptera)의 가장 기저적 그룹으로 위치한다. 이 해석에 따르면 디모르포돈과 종들은 Preondactylus를 제외하면 알려진 가장 기저적인 익룡이 된다. Andres & Myers(2013)의 분지분석에서도 디모르포돈은 Preondactylus, Austriadactylus, Peteinosaurus, 에우디모르포돈과(Eudimorphodontidae) 이후, 그리고 Parapsicephalus·노비알로이데아(Novialoidea) 이전의 기저적 거대손톱류로 회복되었다.

대안 가설

반면 Alexander Kellner의 분석에서는 디모르포돈이 훨씬 덜 기저적인 위치에 놓이며, Peteinosaurus와 가까운 근연이 아닌 것으로 나타난다. 초기 익룡의 계통관계는 화석 기록의 불완전성과 주요 해부학적 특징의 수렴 진화 가능성으로 인해 특히 논쟁적인 분야이다.

D. weintraubi 문제

Clark et al.(1998)이 멕시코에서 기재한 D. weintraubi는 D. macronyx보다 큰 개체로, 발의 착지 자세(plantigrade gait)에 대한 중요한 정보를 제공했다. 그러나 Wei et al.(2021)의 분석에서 이 종은 Dimorphodon과 가까운 관계가 아니라 아누로그나투스과(Anurognathidae)의 초기 근연종으로 재배치되었다. 이에 따라 현재 Dimorphodon 속의 유효종은 D. macronyx 단 하나이다.

복원과 불확실성

확정된 사항

두개골에 두 가지 형태의 이빨(이형치), 큰 두개골과 짧은 날개, 강건한 뒷다리와 큰 발톱, 긴 꼬리(30개 척추), 쥐라기 전기 영국 블루 라이아스층 산출 등은 여러 표본에 의해 확인된 확정 사항이다.

유력 가설

소형 척추동물 포식자 식성(DMTA 분석 지지), 사족 보행(ichnite 증거·컴퓨터 모델링 지지), 비행 능력 제한(날개 하중 분석 지지), 등반 능력(발톱 형태·무게중심 분석 지지) 등은 복수의 독립적 증거에 의해 유력하게 지지되는 가설이다.

가설·추정

꼬리 끝에 Rhamphorhynchus와 유사한 꼬리 판(tail vane)이 있었을 가능성은 제안되었으나, 화석 인상으로 확인된 적이 없다. 체색, 목 아래 막주머니(membranous pouch)의 존재 여부, 정확한 비행 속도와 거리 등은 추정 단계에 머물러 있다. 두개골이 퍼핀과 유사한 화려한 연조직 장식을 가졌다는 '퍼피노돈(Puffinodon)' 복원은 근거가 부족한 것으로 평가된다(Witton, 2015).

근연·동시대 비교

분류군	과	시대	날개폭	체중(추정)	식성(추정)	특징
Dimorphodon macronyx	Dimorphodontidae	쥐라기 전기(~201-190 Ma)	~1.45 m	~1.0-1.5 kg	소형 척추동물 포식	이형치, 큰 두개골, 짧은 날개
Peteinosaurus zambellii	Dimorphodontidae(?)	트라이아스기 후기(~228 Ma)	~0.6 m	불명	곤충식(?)	디모르포돈과의 가능한 근연종
Campylognathoides liasicus	Campylognathoididae	쥐라기 전기(~183 Ma)	~1.75 m	불명	어식/육식(?)	같은 시기 유럽 익룡, 더 긴 날개
Rhamphorhynchus muensteri	Rhamphorhynchidae	쥐라기 후기(~150 Ma)	~1.26 m	~0.5 kg	어식	좁은 두개골, 전방향 이빨, 꼬리판
Preondactylus buffarinii	기저 익룡	트라이아스기 후기(~228 Ma)	~0.45 m	불명	곤충식(?)	알려진 가장 기저적 익룡 중 하나

발견과 연구 역사

1828년 12월 메리 애닝이 라임레지스에서 최초 표본을 발견한 것은 영국에서 익룡 화석이 확인된 최초의 사례였다. 당시까지 독일 바이에른의 졸렌호펜 석회암에서만 익룡이 알려져 있었기 때문에, 이 발견은 익룡의 지리적 분포가 종전 인식보다 넓음을 보여주었다. 버클랜드(1829)는 이를 Pterodactylus macronyx로 기재하며, 큰 발톱을 강조했다. 이후 Owen(1858)이 두개골 포함 표본 2점을 발견하고, Pterodactylus와 두개골이 크게 다름을 확인하여 1859년 독립 속 Dimorphodon을 설립했다. Padian(1983)은 예일 피바디 박물관의 새로운 표본을 기반으로 상세한 골학·기능형태학 연구를 수행했고, Sangster(2001, 2021)는 컴퓨터 모델링을 통한 이동 방식 분석과 포괄적 재기재를 수행했다.

재미있는 사실

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디모르포돈은 영국에서 최초로 공식 기재된 익룡으로, 그 이전까지 익룡 화석은 독일 바이에른에서만 알려져 있었다.

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최초 화석을 발견한 메리 애닝(Mary Anning)은 당시 전문 교육을 받지 못한 여성이었지만, 어룡·수장룡·익룡 등 다수의 중요 화석을 발견하여 고생물학 역사에 큰 기여를 했다.

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디모르포돈의 두개골은 몸 크기에 비해 비정상적으로 커서, Richard Owen은 이를 '경량 재료로 최대 강도를 달성한 가장 경제적인 척추동물 두개골'이라고 평가했다.

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디모르포돈의 두개골이 퍼핀과 닮았다 하여 '퍼피노돈(Puffinodon)'이라는 별명이 붙었으나, 실제로 퍼핀과의 유사성은 피상적이며 생태도 완전히 다르다.

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디모르포돈은 같은 날개폭의 다른 익룡에 비해 약 2배 무거웠을 것으로 추정되며, 이 때문에 '마지못한 비행자(reluctant flier)'로 불린다.

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디모르포돈 하악의 작은 이빨 중 일부는 끝이 부러진 채 화석화되어, 생전에 적극적으로 먹이를 잡는 데 사용되었음을 보여준다.

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디모르포돈의 모든 손·발톱 인접부에는 종자골(sesamoid bone)이 있는데, 이는 도마뱀과 일부 원시 거북에서만 확인되는 극히 드문 특징이다.

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쥐라기 월드(Jurassic World, 2015) 영화에 등장한 디모르포돈은 빅토리아 시대 과학자들의 복원보다도 부정확하다고 익룡 전문가 Mark Witton이 비판한 바 있다.

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디모르포돈은 대중적으로 '물고기를 잡아먹는 익룡'으로 알려져 있었으나, 2020년의 치아 미세마모 분석은 이를 뒤집고 소형 척추동물 포식자였음을 밝혔다.

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멕시코에서 발견되어 Dimorphodon weintraubi로 명명된 종은 이후 연구에서 완전히 다른 과(아누로그나투스과)의 동물로 재분류되었다.

FAQ

?디모르포돈은 공룡인가요?

아닙니다. 디모르포돈은 익룡(Pterosauria)으로, 공룡과는 별개의 비행 파충류 그룹입니다. 익룡은 공룡과 가까운 친척 관계(오르니토디라, Ornithodira)에 있지만, 공룡 자체에 포함되지 않으며 새의 조상도 아닙니다. 디모르포돈은 쥐라기 전기에 공룡과 같은 시대에 살았습니다.

?디모르포돈의 이름은 무슨 뜻인가요?

속명 Dimorphodon은 그리스어 di-(두 가지), morphē(형태), odōn(이빨)의 합성어로 '두 가지 형태의 이빨'을 의미합니다. 턱 앞쪽의 큰 송곳니형 이빨과 뒤쪽의 작은 란셋형 이빨이라는, 파충류에서 드문 이형치(heterodont) 구조를 반영합니다. 종소명 macronyx는 '큰 발톱'을 뜻합니다.

?디모르포돈은 무엇을 먹었나요?

최근 치아 미세마모 분석(Bestwick et al., 2020)에 따르면, 디모르포돈은 주로 소형 척추동물(도마뱀 등)을 포식한 것으로 추정됩니다. 턱이 빠르게 닫히지만 교합력이 약한 '순간 포착·유지' 방식에 특화되어 있어(Ősi, 2011), 비례적으로 작은 먹이를 사냥했을 것입니다. 부수적으로 큰 곤충 등도 섭취했을 가능성이 있습니다.

?디모르포돈은 잘 날 수 있었나요?

날개폭에 비해 체중이 무거워(날개 하중이 높음) 활공이나 장거리 비행이 어려웠을 것으로 추정됩니다. Witton(2008, 2013)은 디모르포돈을 '마지못한 비행자(reluctant flier)'로 묘사하며, 꿩이나 뇌조처럼 위급 상황에서만 짧은 폭발적 비행을 했을 것으로 보았습니다. 대신 강건한 뒷다리와 큰 발톱으로 등반과 지상 이동에 능했습니다.

?디모르포돈은 퍼핀과 관련이 있나요?

아닙니다. 두개골의 깊은 측면 윤곽이 퍼핀(puffin)의 부리와 피상적으로 유사해 '퍼피노돈(Puffinodon)'이라는 별명이 붙기도 했지만, 퍼핀의 깊은 부리 형태는 대부분 연조직에 의한 것이고 골격 자체는 다릅니다. 또한 디모르포돈은 물속 비행에 적응한 날개 구조를 가지고 있지 않아, 퍼핀처럼 잠수하여 물고기를 잡는 생활방식과는 거리가 멉니다(Witton, 2015).

?디모르포돈은 두 발로 걸었나요, 네 발로 걸었나요?

Kevin Padian(1983)이 강건한 뒷다리를 근거로 이족 보행을 제안했으나, 이후 익룡 발자국 화석(모두 사족 보행), 전방 무게중심, 컴퓨터 모델링(Sangster, 2001) 등 다수의 증거가 사족 보행을 지지합니다. 현재 학계에서는 디모르포돈이 사족 보행을 했다는 견해가 주류입니다.

?디모르포돈은 누가 처음 발견했나요?

최초 화석은 1828년 12월 영국의 유명 화석 수집가 메리 애닝(Mary Anning)이 도싯주 라임레지스에서 발견했습니다. 이 표본은 영국에서 확인된 최초의 익룡 화석이었습니다. 1829년 William Buckland가 Pterodactylus macronyx로 기재했고, 1859년 Richard Owen이 독립 속 Dimorphodon을 설립했습니다.

?디모르포돈은 람포린쿠스과에 속하나요?

아닙니다. 디모르포돈은 1870년 Seeley에 의해 디모르포돈과(Dimorphodontidae)로 분류되었으며, 이는 람포린쿠스과(Rhamphorhynchidae)와는 별개의 과입니다. 디모르포돈은 거대손톱류(Macronychoptera)의 가장 기저적 그룹에 속하는 반면, 람포린쿠스는 더 파생적인 위치에 있습니다.

📚참고문헌

Owen, R. (1859). On a new genus (Dimorphodon) of pterodactyle, with remarks on the geological distribution of flying reptiles. Report for the British Association for the Advancement of Science, 28: 97–103.
Buckland, W. (1829). On the discovery of a new species of Pterodactyle in the Lias at Lyme Regis. Transactions of the Geological Society of London, s2-3(1): 217–222. doi:10.1144/transgslb.3.1.217
Owen, R. (1874). Monograph of the fossil Reptilia of the Mesozoic Formations. Part I. Pterosauria. Palaeontographical Society of London, 27: 1–14.
Padian, K. (1983). Osteology and functional morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) based on new material in the Yale Peabody Museum. Postilla, 189: 1–44.
Seeley, H.G. (1870). Remarks on Prof. Owen's monograph on Dimorphodon. Annals and Magazine of Natural History, 6(32): 129–152. doi:10.1080/00222937008696217
Wellnhofer, P. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. London: Salamander Books.
Clark, J.M., Hopson, J.A., Hernández R., R., Fastovsky, D.E. & Montellano, M. (1998). Foot posture in a primitive pterosaur. Nature, 391(6670): 886–889. doi:10.1038/36092
Henderson, D.M. (2010). Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(3): 768–785.
Witton, M.P. (2008). A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana, B28: 143–158.
Ősi, A. (2011). Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet. Lethaia, 44(2): 136–152. doi:10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x
Witton, M.P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.
Andres, B. & Myers, T.S. (2013). Lone Star Pterosaurs. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3–4): 383–398. doi:10.1017/S1755691013000303
Bestwick, J., Unwin, D.M., Butler, R.J. & Purnell, M.A. (2020). Dietary diversity and evolution of the earliest flying vertebrates revealed by dental microwear texture analysis. Nature Communications, 11(1): 5293. doi:10.1038/s41467-020-19022-2
Sangster, S. (2021). The osteology of Dimorphodon macronyx, a non-pterodactyloid pterosaur from the Lower Jurassic of Dorset, England. Palaeontographical Society Monographs, 175(for 2021): 1–48.
Wei, X., Pêgas, R.V., Shen, C., Guo, Y., Ma, W., Sun, D. & Zhou, X. (2021). Sinomacrops bondei, a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group. PeerJ, 9: e11161. doi:10.7717/peerj.11161
Müller, R.T. et al. (2023). New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors. Nature, 620(7974): 589–594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z
Sangster, S. (2001). Anatomy, functional morphology and systematics of Dimorphodon. Strata, 11: 87–88.
Padian, K. (1995). Pterosaurs and Typology: Archetypal Physiology in the Owen-Seeley Dispute of 1870. In: Sarjeant, W.A.S. & Halstead, L.N. (eds.) Vertebrate fossils and the evolution of scientific concepts. Gordon & Breach.