준가리프테루스
백악기 육식 생물 종류
Dsungaripterus weii
학명: "Dsungaripterus: 준가르(Junggar/Dsungari, 중국 신장 준가르 분지) + 그리스어 pteron(날개) = '준가르의 날개'; weii: 신장 석유국 고생물학자 C.M. Wei에게 헌명"
현지명: 준가리프테루스
신체 특징
발견
서식지
준가리프테루스(Dsungaripterus weii Young, 1964)는 백악기 전기 발랑쥔절(약 135~134 Ma)에 현재의 중국 신장 위구르 자치구 준가르 분지에 서식했던 중형 익룡(翼龍)이다. 익룡목(Pterosauria) 익룡상과(Pterodactyloidea) 준가리프테루스과(Dsungaripteridae)에 속하며, 이 과의 모식속(模式屬)이자 가장 유명한 구성원이다. 준가리프테루스는 공룡이 아닌 날으는 파충류(비조류 주룡류)로, 공룡과 공통 조상을 공유하지만 별개의 진화 계통이다.
가장 눈에 띄는 특징은 위로 휘어진 좁은 주둥이와 독특한 치열(齒列) 구조이다. 주둥이 앞부분은 이빨이 없고 뾰족하게 위로 굽어 있어 갑각류나 조개류를 바위틈에서 꺼내는 데 적합했으며, 턱 뒤쪽에는 넓적하고 납작한 이빨이 배열되어 단단한 껍데기를 부수는 데 특화되어 있었다(경식성, durophagous). 날개 폭은 약 3~3.5 m로 백악기 익룡 가운데 중간 규모이며, 두개골 길이는 최대 약 46 cm 이상에 달했다. 체중은 Witton(2008)의 골격 질량 방법에 따라 약 5~15 kg 범위로 추정된다.
홀로타입(IVPP V-2776)은 1964년 중국의 저명한 고척추동물학자 양종지(楊鍾健, C.C. Young)가 신장 우얼허(Wuerho, 烏爾禾) 지역 투구루군(Tugulu Group) 리안무친층(Lianmuqin Formation)에서 발견한 두개골 일부와 골격으로, 이후 1973년 이래 거의 완전한 두개골을 포함한 추가 표본이 다수 확보되어 두개골 해부학·구개부(口蓋部) 구조까지 상세히 기재되었다. 최근 U-Pb 지르콘 연대측정(Zheng et al. 2024; Song et al. 2025)에 의해 투구루군 셩진커우층 상부의 절대 연대가 약 134~135 Ma(중기 발랑쥔절)로 확인되어, 이 지역 익룡 동물상(Wuerho Pterosaurian Fauna, WPF)이 백악기 최전기에 해당하는 것이 밝혀졌다.
개요
이름과 어원
학명 Dsungaripterus는 중국 신장의 준가르 분지(Junggar/Dsungari)와 라틴어화된 그리스어 pteron(날개)의 합성어로, '준가르의 날개'를 뜻한다. 종소명 weii는 신장 석유국 고생물학 부서의 웨이충밍(C.M. Wei) 교수에게 헌명되었다(Young, 1964). 속명의 'Ds-' 표기는 중국어 발음의 라틴 전사에서 유래한 것으로, 영어권에서는 보통 'D'를 묵음으로 하여 '중가리프테루스' 또는 '중가립테루스'로 발음한다.
분류 상태와 주요 논쟁
준가리프테루스는 준가리프테루스과(Dsungaripteridae)의 모식속이다. 이 과의 계통학적 위치에 대해서는 주요 두 가지 견해가 있다. Andres et al.(2014)의 분석에서는 준가리프테루스과를 아즈다르코이데아(Azhdarchoidea) 내부의 준가리프테로모르파(Dsungaripteromorpha)에 배치하였고, Domeykodactylus를 자매군으로 복원했다. 반면 Kellner et al.(2019)의 분석에서는 준가리프테루스과를 아즈다르코이데아 바깥, 보다 포괄적인 타페자로이데아(Tapejaroidea) 내에 배치하고 Noripterus를 자매군으로 복원했다. Chen et al.(2020)의 구개부 비교는 준가리프테루스의 구개 구조가 아즈다르코이드류(Caupedactylus, Tupuxuara)와 유사함을 확인하여, 두 그룹의 근연성을 지지하는 증거를 추가했다.
현재 속 내 유효종은 D. weii 1종뿐이다. 한때 Dsungaripterus brancai(Galton, 1980; 탕가니카 텐다구루층 기원)가 제안되었으나 현재 일반적으로 기각되었고(Martill et al., 2000), D. parvus(Bakhurina, 1982)는 이후 Noripterus parvus로 재분류되었다(Lü et al., 2009).
한 줄 요약
준가리프테루스는 위로 휘어진 이빨 없는 주둥이 끝과 뒤쪽의 납작한 분쇄용 이빨을 갖춘, 백악기 전기 중앙아시아의 대표적인 경식성 익룡이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위와 근거
준가리프테루스의 화석은 모두 중국 신장 우얼허 지역 투구루군(Tugulu Group) 내 셩진커우층(Shengjinkou Formation)과 리안무친층(Lianmuqin Formation)에서 산출된다. 홀로타입(IVPP V-2776)은 리안무친층 출토이고, 1973년 이후 보고된 거의 완전한 두개골들은 셩진커우층에서 발견되었다(Young, 1973; Chen et al., 2020).
최근 U-Pb 지르콘 절대 연대측정 결과가 두 연구에 의해 보고되었다. Zheng et al.(2024)은 셩진커우층 최상부 응회암질 사암에서 135.2 ± 0.9 Ma를, Song et al.(2025)은 동일 층준에서 134.27 ± 0.36 Ma를 얻었으며, 두 결과는 오차 범위 내에서 일치한다. 이에 따라 우얼허 익룡 동물상(WPF)은 최소한 중기 발랑쥔절(middle Valanginian) 이전에 형성되었으며, 동북아 제홀 생물군(Jehol Biota)보다 시기적으로 앞선다.
다만, WPF의 상한·하한 연대가 아직 불분명하여 이 동물상이 얼마나 오래 지속되었는지는 열린 문제로 남아 있다(Song et al., 2025).
지층과 암상
우얼허 지역에서 투구루군은 하위로부터 후투비허층(Hutubihe Formation), 셩진커우층, 리안무친층 순으로 나뉜다(Zhao, 1980). 이 층들은 모두 호성(湖成)~삼각주 쇄설성 퇴적암으로 구성되며, 리안무친층과 셩진커우층은 '다양한 색조의 이질암·실트암 호층(interbedded variegated mudstones and siltstones)'으로 특징된다(Li et al., 2021; Wikipedia: Shengjinkou/Lianmuqin Formation).
리안무친층은 회녹색·자갈색·자적색 사질 이질암, 이질 실트암에 이질암이 협재하는 구성이며(중국 지질사전, ChinaLex), 셩진커우층 최상부에는 백색 응회암질 실트암(~0.2 m 두께)이 관찰된다(Zheng et al., 2024). 전체적으로 내륙 호수-삼각주 환경(shallow-water lacustrine deltaic system)으로 해석된다(Jiang et al., 2008; Song et al., 2025).
퇴적 환경과 고환경
투구루군의 퇴적 환경은 천수 삼각주성 호수(shallow lacustrine deltaic) 체계로, 따뜻하고 반건조한 내륙 분지 조건을 반영한다. 이 환경은 준가리프테루스가 해안선(호숫가)을 따라 먹이를 탐색하는 데 적합했을 것이며, 같은 지층에서 풍부한 익룡 발자국 화석이 보고되어 이러한 해석을 뒷받침한다(Li et al., 2021; Xing et al., 2011). 동시대 공존 동물상으로는 또 다른 준가리프테루스과 익룡 Noripterus complicidens, 어류, 거북, 악어형류, 용각류, 검룡류(스테고사우루스류), 수각류 등이 보고되어 있다(Song et al., 2025).
표본 및 진단 형질
홀로타입과 주요 표본
| 표본 번호 | 구성 부위 | 산출층 | 비고 |
|---|---|---|---|
| IVPP V-2776 (홀로타입) | 부분 두개골 + 골격 | 리안무친층 | Young, 1964 원기재 |
| IVPP V 4063 | 거의 완전한 두개골 (두개골 길이 390 mm) | 셩진커우층/리안무친층 | 아성체 이상; 구개부 보존 양호 |
| IVPP V 4064 | 두개골+하악 관절 상태 (두개골 길이 461 mm) | 셩진커우층/리안무친층 | 성체; Young, 1973 |
| IVPP V 4065 | 불완전 두개골 (추정 길이 ~467 mm) | 셩진커우층/리안무친층 | 최대형 개체; Young, 1973 |
| IVPP V 26256 | 두개골 전방부 | 투구루군 | 비교적 얇은 주둥이; 성적 이형 가능 |
| MCUGB 05-01-09 | 관절 상태 두개골+하악 | 준가르 분지 동연부 | 측면 압축; Li & Ji, 2010 |
Chen et al.(2020)은 IVPP에 소장된 추가 표본(IVPP V 26560, V 26561, V 26257, V 26258, V 26259 등)을 기재하여 구개부 해부학 정보를 대폭 보충했다.
진단 형질(Diagnosis)
준가리프테루스를 다른 익룡류와 구분하는 주요 형질은 다음과 같다(Chen et al., 2020; Kellner, 2003; Unwin, 2003; Hone et al., 2017):
- 전상악골 전방이 위로 강하게 휘어진, 이빨 없는 뾰족한 주둥이 끝
- 비안와전두창(nasoantorbital fenestra) 앞에서 시작하여 후두부 위로 연장되는 시상능선(sagittal crest)
- 두개골 높이에서 상대적으로 높이 위치한 아원형(sub-rounded)의 작은 안와
- 넓고 타원형 기저부를 가진 구근형(bulbous) 이빨, 턱 한쪽당 14~15개
- 상악골 후방의 확장부(posterior expansion of maxilla) — 이 과의 고유파생형질(autapomorphy)
- 익상골(pterygoid) 측돌기가 두 부분으로 나뉘는 구조 — D. weii 고유
- 익상골간창(interpterygoid fenestrae)이 합쳐져 불규칙 타원형을 이루며 후방에 대칭적 절흔(notch)이 존재
표본의 한계
두개골 화석은 비교적 풍부하고 3차원 보존 상태가 양호하지만, 홀로타입의 두개골후(postcranial) 골격은 상대적으로 불완전하다. 전체 체장(body length)의 정확한 복원은 완전한 관절 상태 골격이 부족하여 추정에 의존하며, 체중 추정에도 상당한 불확실성이 존재한다.
형태와 기능
체형과 크기
준가리프테루스의 날개 폭은 약 3~3.5 m로 추정된다(Young, 1964; Wikipedia). 두개골 길이는 가장 큰 표본(IVPP V 4065)에서 약 467 mm에 달하고, 머리+목의 전체 길이는 약 1 m에 가깝다. 체장(body length, 주둥이~꼬리)은 완전한 관절 표본의 부재로 정확한 값을 구하기 어려우나, 전체 길이는 약 1~1.5 m 범위로 대략 추정된다.
체중에 대해서는, Witton(2008)이 골격 질량 회귀법으로 날개 폭 2.51 m 개체에 대해 약 9 kg을 추정한 바 있다. 이는 이전의 경량 추정보다 상당히 높은 값으로, 준가리프테루스과의 두꺼운 골벽(thick cortex)을 고려하면 날개 폭 3~3.5 m의 성체에서는 약 5~15 kg 범위가 합리적으로 예상된다. 준가리프테루스과는 대부분의 다른 익룡류보다 두꺼운 뼈 벽과 건장한 체형(stout proportions)을 갖추고 있어, 동일 날개 폭의 다른 익룡류보다 상대적으로 무겁다(Witton, 2013; Song et al., 2025).
두개골과 치열
두개골의 가장 특징적인 부분은 길고 좁은 위로 휘어진 주둥이로, 주둥이 끝부분은 이빨이 없고 뾰족하다. 이빨 없는 부분의 길이는 약 95~100 mm이다(Chen et al., 2020). 시상능선(sagittal crest)은 비안와전두창 앞부분에서 기시하여 후두부까지 낮은 능선으로 이어지며, 골질 볏(bony crest)의 기저부에는 뿔질 피복물(rhamphotheca)의 부착과 관련된 것으로 해석되는 세로 줄무늬(striae)가 있다(Holgado et al., 2019; Chen et al., 2020).
이빨은 턱 한쪽당 14~15개이며, 앞쪽부터 크기가 증가하다가 제5치 위치에서 최대가 된 후 다시 감소하고, 상악골 후방 확장부에서 마지막 4~5개가 비교적 큰 구근형(bulbous)으로 배열된다. 이빨의 기저부는 넓고 타원형이며, 일부 표본(IVPP V 26256)에서는 명확한 마모면(wear facet)이 관찰되어 단단한 먹이를 씹었음을 나타낸다(Chen et al., 2020).
Chen et al.(2020)은 상악과 하악 외측면에 대칭적 홈(groove)을 확인하고, 이를 주둥이 앞부분을 덮었을 뿔질 덮개(keratinous sheath)의 가장자리 자국으로 해석했다. 이 뿔질 덮개는 먹이 탐색 시 주둥이를 마모로부터 보호하는 역할을 했을 것으로 추정된다(Young, 1964; Wellnhofer, 1991; Witton, 2013).
날개 구조와 이동
준가리프테루스의 날개는 다른 익룡류와 마찬가지로 제4지(네 번째 손가락)가 극도로 신장되어 피막(brachiopatagium)을 지지하는 구조이다. 준가리프테루스과는 대부분의 다른 익룡류에 비해 두꺼운 골벽과 건장한 체격을 가지고 있어(Song et al., 2025), 주로 지상 생활에 능했을 것으로 추정된다. 비행 방식에 대해서는 강력한 날갯짓보다 급격한 착지와 광범위한 날갯짓(flapping)이 혼합된 형태였을 가능성이 제시되었다(Witton, 2013).
식성 및 생태
식성: 경식성(Durophagous) 가설
준가리프테루스의 식성은 경식성(硬食性, durophagous)으로 가장 널리 해석된다. 근거는 다음과 같다:
- 치아 형태: 후방의 넓적하고 납작한 구근형 이빨은 단단한 껍데기를 분쇄하는 데 최적화
- 마모면(wear facet): 이빨 교합면에 평행한 마모면이 관찰됨(Chen et al., 2020)
- 주둥이 형태: 이빨 없는 위로 휘어진 주둥이 끝은 바위틈이나 갯벌에서 조개·갑각류 등을 탐색·꺼내는 도구로 해석
- 후두 돌기(opisthotic process) 비대: 강력한 목 근육의 부착점으로, 먹이를 뽑아내거나 분리하는 힘을 제공(Habib & Godfrey, 2010; Witton, 2013)
Young(1964) 이래 여러 연구자가 준가리프테루스를 현생 탐침 조류(probing birds)에 비유하여 얕은 물가나 갯벌에서 조개류·갑각류·단단한 곤충 등을 먹었을 것으로 추정했다(Wellnhofer, 1991; Unwin, 2005; Witton, 2013). Bestwick et al.(2018)의 익룡 식이 가설 리뷰에서도 준가리프테루스과는 경식성 및 일부 어식성(piscivorous) 가능성이 있는 그룹으로 분류되었다.
사회적 행동과 공존 생물상
우얼허 지역에서 D. weii는 가장 풍부한 척추동물 화석 분류군으로(Song et al., 2025), 같은 지층에서 Noripterus complicidens와 공존했다(Young, 1973; Chen et al., 2020). 이 두 종의 공서(sympatry) 가능성은 크기·이빨 형태 차이에 기반한 먹이 분할(niche partitioning)로 설명될 수 있다. 또한 풍부한 익룡 발자국 화석이 보고되어 이들이 호숫가를 활발히 걸어다녔음을 시사한다(Li et al., 2021).
분포와 고지리
산지 분포
준가리프테루스의 확인된 화석 산지는 주로 중국 신장 위구르 자치구 카라마이시(克拉瑪依) 우얼허구(Wuerho/Urho) 지역이다. 이곳은 준가르 분지의 서북 변연부에 해당한다. 이외에도 Li & Ji(2010)는 준가르 분지 동연부 우차이완(Wucaiwan/Wucaicheng) 지역에서 추가 두개골 1점을 보고한 바 있다.
한국 하산동층(Hasandong Formation, 백악기 전기)에서는 2002년에 준가리프테루스과 익룡의 날개손가락뼈 1점이 보고되었으며(Lim et al., 2002), 이후 Dsungaripterus? cf. D. weii로 동정되었다(Yang, 2015; Kim & Huh, 2018). 이 동정이 확정된다면 준가리프테루스의 분포가 한반도까지 확장되지만, 단편적 자료로 인해 확실한 귀속은 유보적이다.
고위도·고지리
발랑쥔절(~135 Ma) 당시 준가르 분지의 고위도는 현재보다 다소 남쪽으로, 약 북위 38~39°, 동경 94~95° 부근의 내륙 아열대~온대 위치에 해당했을 것으로 추정된다.
계통·분류 논쟁
주요 가설 비교
준가리프테루스과의 계통학적 위치는 지난 20여 년간 반복적으로 논의되어 왔다. 주요 견해를 정리하면 다음과 같다:
| 연구 | 준가리프테루스과 배치 | 자매군 | 데이터/방법 |
|---|---|---|---|
| Unwin, 2003 | Dsungaripteroidea (Germanodactylus+Dsungaripteridae) | Germanodactylus | 형태학적 계통분석 |
| Kellner, 2003 | Azhdarchoidea 근연 | — | 형태학적 계통분석 |
| Andres et al., 2014 | Dsungaripteromorpha (Azhdarchoidea 내) | Domeykodactylus | 대규모 형태학적 계통분석 |
| Kellner et al., 2019 | Tapejaroidea 내, Azhdarchoidea 외부 | Noripterus | 형태학적 계통분석 |
| Chen et al., 2020 | Azhdarchoidea 근연 지지 (구개부 형태 근거) | — | 해부학적 비교 |
핵심 쟁점은 준가리프테루스과가 아즈다르코이데아 내부에 위치하는지, 아니면 그 바깥의 별개 가지인지이다. Chen et al.(2020)이 보고한 구개 형태의 유사성(Caupedactylus, Tupuxuara와의 공유)은 아즈다르코이드 내부 또는 근연 배치를 지지하지만, 최종적 합의에는 이르지 못했다.
속 내 종 문제
D. weii 이외에 제안된 종들은 현재 모두 기각되거나 다른 속으로 이전되었다:
- D. brancai (Galton, 1980) → 탕가니카 텐다구루층 익룡; 귀속 기각(Martill et al., 2000)
- D. parvus (Bakhurina, 1982) → 현재 Noripterus parvus로 분류(Lü et al., 2009)
복원과 불확실성
확정된 사항
- 두개골 형태(위로 휘어진 이빨 없는 주둥이, 시상능선, 구근형 이빨)는 다수 표본에 의해 확정
- 산출 지역(중국 신장 준가르 분지)과 지층(투구루군)은 확정
- 발랑쥔절(~134~135 Ma) 연대는 U-Pb 지르콘 연대측정에 의해 확정(Zheng et al., 2024; Song et al., 2025)
유력 가설
- 경식성(durophagous) 식성: 치아 형태·마모면·주둥이 구조에 의해 강력히 지지
- 준가리프테루스과-아즈다르코이데아 근연: 다수 계통분석과 구개 형태에 의해 유력하나 확정되지 않음
추정/불확실한 사항
- 체중: 추정 방법에 따라 약 5~15 kg 범위이나, 완전한 관절 골격 부재로 정확한 값은 미확정
- 체장: 완전한 골격이 없어 약 1~1.5 m 범위의 추정치에 의존
- 주둥이 뿔질 덮개의 정확한 범위와 형태
- 비행 방식(활공 대 날갯짓 비율) 및 속도
- 성적 이형의 정확한 양상(IVPP V 26256의 얇은 주둥이가 성별 차이 반영 가능; Chen et al., 2020)
대중 매체와 학계의 차이
대중 복원에서 준가리프테루스는 종종 '공룡'으로 잘못 분류되지만, 실제로는 공룡과 별개의 비익룡류 주룡(non-dinosaurian archosaur)이다. 또한 뿔질 덮개가 있었을 가능성이 높으므로, 주둥이 끝부분의 뼈 형태만을 반영한 복원은 생전 모습과 다소 차이가 있을 수 있다.
근연종 및 동시대 비교
| 분류군 | 날개 폭(m) | 시대 | 산지 | 식성 추정 | 특이 형질 |
|---|---|---|---|---|---|
| Dsungaripterus weii | 3~3.5 | 발랑쥔절 (~135 Ma) | 중국 신장 | 경식성 | 위로 휜 주둥이, 구근형 이빨 |
| Noripterus complicidens | ~4 | 발랑쥔절 | 중국 신장/몽골 | 경식성 | D. weii보다 이빨 기저 좁고 길쭉 |
| Lonchognathosaurus acutirostris | 미확정 | 백악기 전기 | 중국 신장 남부 | 경식성 추정 | 측면 압축된 주둥이 |
| Domeykodactylus ceciliae | 미확정 | 백악기 전기 | 칠레 | 미확정 | 남미 유일의 추정 준가리프테루스과 |
Noripterus는 Dsungaripterus와 가장 가까운 근연 속으로, 우얼허 동일 지역에서 공존했다. 두 속은 이빨 기저부 형태(넓은 구근형 vs. 좁고 길쭉한 형태)와 상완골/대퇴골 비율에서 명확히 구별된다(Hone et al., 2017).
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Young, C.-C. (1964). On a new pterosaurian from Sinkiang, China. Vertebrata PalAsiatica, 221–225.
- Young, C.-C. (1973). Reports of Paleontological Expedition to Sinkiang (II). Pterosaurian Fauna from Wuerho, Sinkiang. Academy Sinica: Memoirs of the Institute of Vertebrate Palaeontology and Paleoanthropology, 18–35.
- Chen, H., Jiang, S., Kellner, A.W.A., Cheng, X., Zhang, X., Qiu, R., Li, Y. & Wang, X. (2020). New anatomical information on Dsungaripterus weii Young, 1964 with focus on the palatal region. PeerJ, 8, e8741. https://doi.org/10.7717/peerj.8741
- Zheng, D. et al. (2024). Calibrating the Early Cretaceous Urho Pterosaur Fauna in Junggar Basin and implications for the evolution of the Jehol Biota. Geological Society of America Bulletin, 136(1–2), 765–778. https://doi.org/10.1130/B36521.1
- Song, J., Zhong, Y., Jiang, S. & Wang, X. (2025). The first ornithocheiromorph humerus from Wuerho (Urho), China, with a new isotopic age of the Tugulu Group. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 97(Suppl. 1), e20240557. https://doi.org/10.1590/0001-3765202520240557
- Witton, M.P. (2008). A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana, B28, 143–158.
- Witton, M.P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.
- Hone, D.W.E., Jiang, S. & Xu, X. (2017). A taxonomic revision of Noripterus complicidens and Asian members of the Dsungaripteridae. Geological Society, London, Special Publications, 455(1), 149–157. https://doi.org/10.1144/SP455.8
- Andres, B., Clark, J. & Xu, X. (2014). The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Current Biology, 24(9), 1011–1016. https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.03.030
- Kellner, A.W.A., Weinschütz, L.C., Holgado, B., Bantim, R.A.M. & Sayão, J.M. (2019). A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 91(Suppl. 2), e20190768. https://doi.org/10.1590/0001-3765201920190768
- Kellner, A.W.A. (2003). Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (Eds.), Geological Society Special Publications, 217, 105–137.
- Unwin, D.M. (2003). On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (Eds.), Geological Society Special Publications, 217, 139–190.
- Martill, D.M., Frey, E., Diaz, G.C. & Bell, C.M. (2000). Reinterpretation of a Chilean pterosaur and the occurrence of Dsungaripteridae in South America. Geological Magazine, 137(1), 19–25. https://doi.org/10.1017/S0016756800003502
- Bestwick, J., Unwin, D.M., Butler, R.J., Henderson, D.M. & Purnell, M.A. (2018). Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches. Biological Reviews, 93(4), 2021–2048. https://doi.org/10.1111/brv.12431
- Lü, J., Azuma, Y., Dong, Z., Barsbold, R., Kobayashi, Y. & Lee, Y.-N. (2009). New material of dsungaripterid pterosaurs (Pterosauria: Pterodactyloidea) from Western Mongolia and its palaeoecological implications. Geological Magazine, 146(5), 690–700.
- Habib, M.B. & Godfrey, S.J. (2010). On the hypertrophied opisthotic processes in Dsungaripterus weii Young (Pterodactyloidea, Pterosauria). Acta Geoscientica Sinica, 31, 26.
- Henderson, D.M. (2010). Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(3), 768–785.
- Li, D. & Ji, S. (2010). New material of the Early Cretaceous Pterosaur Dsungaripterus weii from Northern Xinjiang, Northwest China. Acta Geoscientica Sinica, 31(1), 38–39.
- Lim, J.-D., Baek, K.-S. & Yang, S.Y. (2002). A new record of a pterosaur from the Early Cretaceous of Korea. Current Science, 82(10), 1208–1210.
- Kim, J.Y. & Huh, M. (2018). Dinosaurs, Birds, and Pterosaurs of Korea: A Paradise of Mesozoic Vertebrates. Springer Nature. ISBN 978-981-10-6998-7.
갤러리
2 장의 이미지
준가리프테루스준가리프테루스 · 백악기 · 육식
준가리프테루스준가리프테루스 · 백악기 · 육식
