콜로보린쿠스

백악기 어식 생물 종류

Coloborhynchus clavirostris

학명: "그리스어 kolobos(잘린, 훼손된) + rhynchos(주둥이/부리) = '훼손된 부리'. 종소명 clavirostris는 라틴어 clavis(열쇠) + rostris(주둥이)로, 단면이 열쇠 형태를 닮은 주둥이를 가리킴"

🕐백악기

🐟어식

신체 특징

🦅

날개폭1.5m

발견

📅

발견 연도1874년

👤

발견자Richard Owen

📍

발견 장소영국 이스트서식스주 St. Leonards-on-Sea (홀로타입); 영국 와이트섬 (Wessex Fm 표본)

서식지

🏔️

주요 지층Hastings Group (홀로타입); Wessex Formation (IWCMS 2014.82); Cambridge Greensand (?C. capito)

🌍

환경아열대 하천 범람원(fluvial floodplain) 환경. Hastings Group 퇴적 당시 남부 영국은 아열대 기후의 넓은 평야로, 대형 망상 하천(braided rivers)이 발달한 육성 퇴적 환경이었음 (Pteros.com; Martill, 2015)

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암상이암·사암 호층(Hastings Group); 다색 범람원 이암·사암(Wessex Formation, Wealden Group)

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

콜로보린쿠스(Coloborhynchus clavirostris Owen, 1874)는 백악기 전기(발랑쥬기, 약 140~136 Ma)에 현재의 영국 남부 지역에 서식했던 익룡목(Pterosauria) 익룡도아목(Pterodactyloidea)에 속하는 이빨을 가진 중소형 익룡이다. 안항게리아(Anhangueria) 계통에 속하며, 연구에 따라 안항게리과(Anhangueridae)의 콜로보린쿠스아과(Coloborhynchinae)에 배치되거나 오르니토케이루스과(Ornithocheiridae)에 배치되기도 하는 분류학적 논쟁이 활발한 속이다.

이 익룡의 홀로타입(NHMUK R1822)은 상악 주둥이 끝부분의 매우 작은 단편(길이 약 8cm)에 불과하지만, 앞쪽으로 돌출된 첫 번째 이빨 쌍과 옆으로 향한 2~4번째 이빨 쌍, 납작한 전면, 그리고 첫 번째 이빨 아래의 타원형 함몰부 등 다른 안항게리아 계통 익룡과 구별되는 고유한 진단 형질을 보유한다. 이 단편적 표본의 보존 상태로 인해 전체 크기 추정은 불확실하지만, 유사한 오르니토케이루스류와의 비교를 통해 두개골 길이 약 30~35cm, 날개폭 약 1.5m로 추정된다.

콜로보린쿠스는 19세기 이래 '오르니토케이루스 복합체(Ornithocheirus complex)'라 불리는 영국 백악기 익룡 분류학의 핵심적 논쟁 대상 중 하나였다. 한때 무효한 속으로 간주되었으나 1994년 Lee에 의해 재유효화되었고, 이후 브라질·미국·모로코 등에서 발견된 여러 종이 이 속에 귀속되었다가 다시 분리되는 과정을 겪었다. 2013년 Rodrigues & Kellner의 종합 검토 이후, 모식종 C. clavirostris만이 확실히 유효한 종으로 인정되며, 그 외 종들의 귀속 여부는 계속 논쟁 중이다.

개요

이름과 어원

속명 Coloborhynchus는 그리스어 kolobos("잘린", "훼손된")와 rhynchos("주둥이", "부리")의 합성어로, "훼손된 부리"를 의미한다. 이는 홀로타입 표본의 심하게 마모되고 손상된 상태를 반영한 것이다(Owen, 1874). 종소명 clavirostris는 라틴어 clavis("열쇠")와 rostris("주둥이")의 합성어로, 단면에서 관찰되는 열쇠 모양의 주둥이 형태에서 유래했다. 일부 문헌에서는 속명을 "절단된 주둥이(truncated snout)"로 번역하기도 한다.

분류 상태

현재 콜로보린쿠스는 모식종 C. clavirostris를 중심으로 한 유효한 속으로 인정된다(Rodrigues & Kellner, 2008, 2013). 다만 모식 표본이 극히 단편적이어서, 이 속에 추가 종을 귀속시키는 것은 진단 형질의 비교 가능성(comparability) 문제로 논쟁적이다. 과거 C. wadleighi, C. robustus, C. spielbergi, C. moroccensis 등 다양한 종이 이 속에 포함되었으나, 2008~2013년 검토를 통해 대부분 다른 속(Uktenadactylus, Anhanguera, Siroccopteryx 등)으로 재분류되었다. C. capito(Seeley, 1870)와 C. fluviferox(Jacobs et al., 2019)는 일부 연구자에 의해 콜로보린쿠스에 유지되지만, Holgado & Pêgas(2020)는 이들을 새로운 속 Nicorhynchus로 분리하였고, Smith et al.(2023)은 다시 Nicorhynchus를 콜로보린쿠스의 주관적 후행 이명으로 처리하여 논쟁이 계속되고 있다.

과학적 중요성

콜로보린쿠스는 영국 하부 백악기에서 알려진 가장 오래된 안항게리아(Anhangueria) 계통 익룡 중 하나로(Holgado et al., 2019), 이 그룹의 기원과 초기 분산을 이해하는 데 중요한 위치를 차지한다. 또한 C. capito에 귀속되는 대형 표본(NHMUK R481)은 한때 세계에서 가장 큰 이빨 달린 익룡으로 주목받았으며(Martill & Unwin, 2012), 비록 속 귀속이 논쟁적이지만 오르니토케이루스류 익룡의 최대 체구 범위를 보여주는 중요한 자료이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

모식종 C. clavirostris의 홀로타입은 영국 이스트서식스(East Sussex)의 Hastings Group에서 산출되었으며, 이 지층의 연대는 후기 베리아시기~발랑쥬기(late Berriasian–Valanginian, 약 140~136 Ma)에 해당한다(Rodrigues & Kellner, 2013; Holgado & Pêgas, 2020). 2015년 Martill에 의해 보고된 와이트섬(Isle of Wight) Wessex Formation 표본(IWCMS 2014.82)은 바레미기(Barremian, 약 129~125 Ma)에 해당하여, Coloborhynchus 속의 시간 범위를 상당히 확장한다(Martill, 2015). 만약 C. capito가 이 속에 포함된다면, Cambridge Greensand(세노마니기 퇴적층이나 재퇴적된 알비기 화석 포함, 약 113~100 Ma)까지 범위가 확장된다.

지층과 암상

표본	지층	시대	암상	참고문헌
NHMUK R1822 (홀로타입)	Hastings Group, Wealden Supergroup	late Berriasian–Valanginian	비해양 이암·사암	Owen, 1874
IWCMS 2014.82	Wessex Formation, Wealden Group	Barremian	범람원 이암·사암 (PDB L1)	Martill, 2015
NHMUK R481 (?C. capito)	Cambridge Greensand	Cenomanian (재퇴적 Albian)	해성 녹사암	Martill & Unwin, 2012

퇴적·고환경

Hastings Group은 하부 백악기 웰든 초군(Wealden Supergroup)의 일부로, 비해양 하천·호수 퇴적 환경을 나타낸다. 당시 남부 영국은 현재보다 훨씬 저위도(약 30°N 내외)에 위치한 아열대 기후대였으며, 넓은 평야를 가로지르는 대형 망상 하천계(braided river system)가 발달해 있었다. Wessex Formation 역시 범람원(floodplain) 이암과 하천 사주 사암이 교호하는 육성 퇴적층으로, 이곳에서 공룡·악어·어류 등 풍부한 척추동물 화석이 산출된다(Sweetman & Insole, 2010; Sweetman et al., 2014).

콜로보린쿠스가 하천 평야 환경에서 산출된다는 점은 주목할 만하다. 대부분의 안항게리아 계통 익룡은 해양 또는 연안 퇴적층에서 발견되는데, 콜로보린쿠스의 산출 맥락은 이 그룹이 내륙 환경에서도 활동했음을 시사한다.

표본 및 진단 형질

홀로타입

홀로타입 NHMUK R1822(= BMNH R 1822)는 상악(주로 전상악골) 앞쪽 끝부분의 단편으로, 영국 이스트서식스 St. Leonards-on-Sea 부근 Hastings Group에서 산출되었다. 표본 크기는 길이 약 8cm, 높이 약 5cm, 너비 약 3cm이다(Rodrigues & Kellner, 2008). 자연 풍화와 해양 마모로 상당히 손상되어 있으나, 6쌍의 치조(dental alveolus)와 전상악 능선(premaxillary crest)의 기저부가 보존되어 있다. 런던 자연사박물관(Natural History Museum, London)에 소장되어 있다.

추가 표본

IWCMS 2014.82: 와이트섬 Sudmoor Point 해안에서 Will Thurbin이 발견한 주둥이 앞쪽 단편. 높이 45mm, 너비 38.5mm, 길이 27mm. 홀로타입의 주요 특징(위를 향한 구개면에서 전방을 향하는 첫 번째 이빨 쌍)을 공유하여 Coloborhynchus sp.로 동정됨(Martill, 2015). Barremian, Wessex Formation.
Darren Naish가 2007년 Alexander Kellner에게 보고한 미기재 두 번째 표본이 있으며, 홀로타입의 모든 주요 진단 형질을 보여준다고 하나 아직 공식 기재되지 않았다(Rodrigues & Kellner, 2008).

진단 형질

Rodrigues & Kellner(2008)가 재정립한 C. clavirostris의 수정 진단은 다음과 같다:

첫 번째 치조 쌍 아래에 타원형 함몰부(oval depression)가 존재
2번째·3번째·4번째 전상악 치조 쌍이 측방(laterally)을 향함
5번째·6번째 전상악 치조가 구개 능선(palatal ridge) 기저부에 위치하여 정중선에 가까움
구개 능선의 전방부 양측에 얕고 길쭉한 함몰부가 경계함

또한 전상악 능선은 주둥이 끝에서 시작하며, 기저부가 두껍고 위로 갈수록 얇아지는 독특한 형태를 보인다(Rodrigues & Kellner, 2008). 주둥이 앞면은 납작하며, 주둥이 끝이 상자(box) 형태로 넓어지는 로제트(rosette) 구조를 갖는다(Jacobs et al., 2019).

표본의 한계

홀로타입이 주둥이 끝 단편에 불과하여 전체 골격은 물론 두개골의 나머지 부분도 알려져 있지 않다. 이는 다른 종과의 비교, 전체 크기 추정, 계통 분석에서의 위치 결정 등을 어렵게 만드는 주요 요인이다. 표면의 심한 마모로 일부 형질이 자연적 해부학적 특징인지 보존 인공물인지에 대한 논쟁이 있었다(Hooley, 1914).

형태와 기능

체형과 크기

홀로타입의 극히 단편적인 특성으로 인해, C. clavirostris의 전체 크기는 유사 분류군과의 비례 비교를 통해서만 추정할 수 있다. Pteros Database에 따르면, 홀로타입 표본의 크기를 다른 오르니토케이루스류와 비교할 때 두개골 길이 약 30~35cm, 날개폭 약 1.5m가 추정된다. 이는 비교적 소형의 익룡에 해당한다.

반면 C. capito에 귀속되는 대형 표본 NHMUK R481(Cambridge Greensand)은 주둥이 끝 높이가 약 10cm, 너비가 5.6cm에 달하며, 이빨 기저 직경이 최대 1.3cm이다. 이 비율을 유지할 경우 두개골 길이 약 75cm, 날개폭 약 7m로 추정되어(Martill & Unwin, 2012), 한때 세계 최대의 이빨 달린 익룡으로 보고되었다. 다만 C. capito의 콜로보린쿠스 속 귀속은 확정적이지 않다.

체중에 대한 직접적인 추정치는 홀로타입 기준으로 발표된 바 없다. 날개폭 1.5m급 안항게리아 익룡의 체중은 수 kg 이내로 추정되나, 이는 확정된 수치가 아니다.

두개골과 치열

콜로보린쿠스의 가장 특징적인 해부학적 요소는 주둥이와 치열 배열이다. 보존된 6쌍의 치조에서 관찰되는 이빨 배열은 다음과 같다:

1번째 쌍: 전방을 향하며 다른 이빨보다 높은 위치에 있음
2~4번째 쌍: 측방(옆)을 향하며, 특히 2·3번째 쌍이 대형
5~6번째 쌍: 하방(아래)을 향하며 정중선에 가까움

이러한 배열은 근연 속인 Anhanguera나 Uktenadactylus와 구별되는 고유한 조합이다. 주둥이 끝에는 스푼빌(spoonbill) 모양의 약간의 측방 확장이 있으며, 전면은 납작하고 삼각형 윤곽을 보인다(Owen, 1874; Rodrigues & Kellner, 2008). 전상악 정중 능선(sagittal premaxillary crest)은 주둥이 선단에서 시작하여, 기저부가 두껍고 상방으로 갈수록 얇아지는 형태이다. 이는 Anhanguera의 얇고 균일한 능선이나 Tropeognathus의 볼록한 능선과 대비된다.

비행과 이동

오르니토케이루스류 익룡은 일반적으로 길고 좁은 날개를 갖는 장거리 활공형 비행자로 복원된다. C. clavirostris 홀로타입의 추정 날개폭(약 1.5m)은 이 그룹 내에서 상대적으로 소형이나, 이는 성체가 아니거나 홀로타입의 단편적 특성으로 인한 과소추정일 가능성도 있다. 비행 역학에 대한 구체적 연구는 홀로타입 표본만으로는 수행된 바 없다.

식성 및 생태

식성 추정

안항게리아 계통 익룡은 전통적으로 어식성(piscivore)으로 추정된다. 이들의 긴 주둥이, 날카로운 이빨, 주둥이 끝의 로제트 확장은 수면 근처에서 물고기를 낚아채는 데 적합한 것으로 해석된다(Myers, 2017). 탄소 안정 동위원소 분석에서도 오르니토케이루스류 이빨은 수생 먹이사슬과 일관된 값을 보인다.

그러나 Bestwick et al.(2020)의 치아 미세마모 분석(dental microwear texture analysis)에서는 콜로보린쿠스가 어식성보다는 육식성(carnivore) 그룹에 가까운 마모 패턴을 보이는 것으로 나타났다. 이는 이 익룡이 물고기 외에 작은 척추동물이나 다른 먹이도 섭취했을 가능성을 제기한다. 다만 홀로타입에서 직접 이빨이 온전하게 보존되지 않았으므로, 이 결과는 관련 분류군의 이빨을 이용한 간접 추정이다.

생태적 지위

콜로보린쿠스가 산출된 환경(내륙 하천 범람원)은 전통적인 해양 어식성 해석과 다소 상충된다. 이는 이 익룡이 내륙 수계(하천, 호수)에서도 먹이를 구했거나, 내륙과 연안을 오가며 생활했을 가능성을 시사한다. 동시대 Hastings Group과 Wessex Formation에서는 공룡류(이구아노돈류, 히프실로포돈류 등), 악어류, 다양한 어류가 함께 산출되어, 풍부한 생태계의 구성원이었음을 알 수 있다.

분포와 고지리

확인된 산출지

확실한 Coloborhynchus 속의 산출지는 영국 남부에 한정된다:

이스트서식스 St. Leonards-on-Sea (Hastings Group) — 홀로타입
와이트섬 Sudmoor Point (Wessex Formation) — IWCMS 2014.82

만약 C. capito가 이 속에 유지된다면 캠브리지셔 Cambridge Greensand가 추가된다. C. fluviferox가 유지될 경우 모로코 Kem Kem Group(Ifezouane Formation)까지 분포가 확장되지만, 이들의 속 귀속은 논쟁적이다.

고지리적 해석

발랑쥬기~바레미기(약 140~125 Ma) 당시 영국 남부는 현재보다 훨씬 남쪽(약 30~35°N)에 위치했으며, 유럽 대륙과 더 가까운 아열대 기후대에 있었다. 이 지역은 광대한 하천 평야와 석호가 발달한 저지대였다. 콜로보린쿠스의 산출은 안항게리아 계통 익룡이 백악기 전기 유럽에 이미 존재했음을 보여주며, 이 그룹이 곤드와나(브라질 Santana Formation 등)와 로라시아(영국, 미국 텍사스 등) 양쪽에서 발견되는 광범위한 분포의 초기 기록 중 하나이다.

계통·분류 논쟁

분류사 개요

콜로보린쿠스의 분류 역사는 19세기 영국 익룡 분류학의 혼란을 상징적으로 보여준다. 주요 분류학적 변천은 다음과 같다:

1874년: Owen이 Seeley의 Ornithocheirus 속을 거부하며 Coloborhynchus 속을 신설. C. clavirostris 외에 기존 Ornithocheirus 2종도 이 속에 포함시킴. 모식종 지정은 하지 않음.
1914년: Hooley가 홀로타입의 이빨 위치를 마모에 의한 인공물로 해석하고, C. clavirostris를 Criorhynchus simus의 이명으로 처리. 이후 대부분의 연구자가 콜로보린쿠스를 무효로 간주.
1967년: Kuhn이 C. clavirostris를 모식종으로 정식 지정했으나, 여전히 Criorhynchus의 이명으로 취급.
1994년: Lee가 미국 텍사스 Paw Paw Formation에서 C. wadleighi를 기재하며 속을 재유효화.
2008년: Rodrigues & Kellner가 속을 모식종 C. clavirostris만으로 제한. C. wadleighi를 새 속 Uktenadactylus로 분리.
2013년: Rodrigues & Kellner가 영국 백악기 익룡 복합체 전체를 검토하며 콜로보린쿠스를 단일종(monotypic) 속으로 재확인.
2019년: Jacobs et al.이 모로코 Kem Kem에서 C. fluviferox를 기재.
2020년: Holgado & Pêgas가 C. capito와 C. fluviferox를 새 속 Nicorhynchus로 분리. Coloborhynchinae 아과를 정립.
2023년: Smith et al.이 Kem Kem 익룡 검토에서 Nicorhynchus와 Coloborhynchus의 차이를 미미하다고 판단, Nicorhynchus를 콜로보린쿠스의 주관적 후행 이명으로 처리.
2025년: Pêgas가 Palaeontologia Electronica에서 오르니토케이루스형 익룡 체계를 종합적으로 정리.

계통 분석에서의 위치

콜로보린쿠스의 계통학적 위치는 분석마다 다르게 복원된다:

Ornithocheiridae 배치: Andres & Myers(2013), Pentland et al.(2019), Jacobs et al.(2019) 등의 분석에서 Ornithocheirus simus의 자매군으로 복원.
Anhangueridae 배치: Holgado et al.(2019), Holgado & Pêgas(2020), Kellner et al.(2019), Pêgas et al.(2021) 등 다수의 최근 분석에서 Anhangueridae의 Coloborhynchinae 아과에 배치.

이 불일치는 부분적으로 홀로타입의 단편적 특성에 기인한다. 분석에 코딩할 수 있는 형질이 제한적이어서, 데이터 행렬과 분석 방법에 따라 위치가 변동한다.

근연종·동시대 비교

분류군	시대	산지	추정 날개폭	주요 차이점
Coloborhynchus clavirostris	Valanginian–Barremian	영국	~1.5 m	납작한 전면, 측방향 2~4번째 치조, 기저부 두꺼운 능선
Uktenadactylus wadleighi	Albian	미국 텍사스	미확정	1번째 치조 위 타원형 함몰부(C. clavirostris에서는 아래에 위치)
Siroccopteryx moroccensis	Cenomanian	모로코	미확정	능선이 주둥이 끝보다 뒤에서 시작
Ornithocheirus simus	Albian	영국	~5 m	높은 주둥이, 둥근 단면
Anhanguera blittersdorffi	Aptian–Albian	브라질	~4 m	둥글고 숟가락 형 로제트, 얇은 능선
Tropeognathus mesembrinus	Albian	브라질	~6~8.5 m	볼록한 반원형 능선, 하악에도 능선

콜로보린쿠스와 Uktenadactylus, Siroccopteryx는 두꺼운 전상악 능선, 납작한 전면, 상자형 로제트 등의 형질을 공유하여 근연 관계가 제안되지만(Rodrigues & Kellner, 2008), 각각 고유한 치조 배열과 함몰부 위치로 구별된다.

복원과 불확실성

확정 사항

이빨을 가진 익룡도아목(Pterodactyloidea) 안항게리아(Anhangueria) 계통의 익룡
전방을 향한 첫 번째 이빨 쌍, 측방 2~4번째 치조, 납작한 주둥이 전면 등 고유 진단 형질
영국 하부 백악기(Valanginian~Barremian) 비해양 퇴적층에서 산출

유력하나 불확실

어식성(piscivore)이 주된 식성이었을 것으로 추정(안항게리아 계통의 일반적 해석). 다만 치아 미세마모 분석은 보다 넓은 육식 식성을 시사.
날개폭 약 1.5m(유사 분류군과의 비례 비교에 의한 추정치)
Anhangueridae 또는 Ornithocheiridae 소속(분석마다 다름)

가설/추정 단계

C. capito와 C. fluviferox의 콜로보린쿠스 속 귀속 여부
전체 골격 형태(날개, 후지, 꼬리 등 — 전혀 보존되지 않음)
체중 추정(직접적 근거 부재)
사회적 행동, 번식 전략 등(화석 증거 없음)

대중 매체와의 괴리

일부 대중 매체나 게임에서 콜로보린쿠스를 날개폭 4~7m의 대형 익룡으로 묘사하는 경우가 있으나, 이는 C. capito 대형 표본의 추정치를 적용한 것이며, 모식종 C. clavirostris 홀로타입 기준의 추정치(약 1.5m)와는 상당한 차이가 있다. 또한 콜로보린쿠스는 공룡이 아니라 익룡(Pterosauria)으로, 공룡과는 별도의 분류군이다. 익룡은 공룡의 조상이나 후손이 아니며, 독립적으로 진화한 비행 파충류이다.

재미있는 사실

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콜로보린쿠스의 홀로타입은 주둥이 끝 단편(길이 약 8cm)에 불과하지만, 이 작은 조각만으로 고유한 이빨 배열을 식별할 수 있어 150년 넘게 분류학 논쟁의 중심에 서 있다.

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콜로보린쿠스라는 이름은 생물 자체의 외모가 아니라 화석의 손상된 보존 상태에서 유래한 드문 사례로, '훼손된 부리'라는 뜻이다.

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2015년 와이트섬 해변에서 아마추어 화석 수집가 Will Thurbin이 조약돌 사이에서 콜로보린쿠스의 두 번째 확실한 표본을 발견했으며, 이는 약 1억 2500만 년 전의 가장 오래된 사례가 될 수 있다.

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한때 C. capito에 귀속된 표본(NHMUK R481)은 이빨 기저 직경이 1.3cm에 달해, 세계에서 가장 큰 이빨 달린 익룡으로 보고되었다.

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19세기에 Richard Owen이 콜로보린쿠스를 기재할 때, 이 익룡의 주둥이가 짧다고 착각했으나, 이후 브라질 등지의 더 완전한 근연종 발견으로 실제로는 긴 주둥이를 가졌음이 밝혀졌다.

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콜로보린쿠스에서 분리된 속 중 하나인 Uktenadactylus는 체로키족 신화의 뿔 달린 대뱀 'Uktena'에서 이름을 따왔다.

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콜로보린쿠스의 첫 번째 이빨 쌍은 앞쪽을 향하고, 2~4번째 쌍은 옆을 향하며, 5~6번째 쌍은 아래를 향하는 독특한 3방향 이빨 배열을 보인다.

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콜로보린쿠스는 대부분의 근연종이 해양 환경에서 발견되는 것과 달리, 내륙 하천 평야 환경의 퇴적층에서 산출되어 이 그룹의 생태적 다양성을 보여준다.

FAQ

?콜로보린쿠스는 공룡인가요?

아닙니다. 콜로보린쿠스는 익룡(Pterosauria)에 속하는 비행 파충류로, 공룡(Dinosauria)과는 별개의 분류군입니다. 익룡과 공룡은 주룡류(Archosauria)라는 더 큰 그룹에 함께 속하지만, 서로 다른 진화 계통을 갖고 있습니다. 익룡은 공룡의 조상이나 후손이 아닙니다.

?콜로보린쿠스의 날개폭은 얼마였나요?

모식종 C. clavirostris의 홀로타입(주둥이 끝 단편) 크기를 유사한 오르니토케이루스류와 비교하면, 날개폭은 약 1.5m로 추정됩니다. 한편 C. capito에 귀속되는 대형 표본(NHMUK R481)은 날개폭 약 7m로 추정되지만, 이 종의 콜로보린쿠스 속 귀속 여부는 논쟁적입니다.

?콜로보린쿠스는 무엇을 먹었나요?

안항게리아 계통 익룡은 전통적으로 어식성(물고기를 먹는 식성)으로 추정됩니다. 그러나 Bestwick et al.(2020)의 치아 미세마모 분석에서는 더 넓은 육식성 식단을 시사하는 결과가 나왔습니다. 내륙 하천 환경에서 산출된다는 점도 단순한 해양 어식자 이상의 식성을 가졌을 가능성을 제기합니다.

?콜로보린쿠스의 화석은 어디서 발견되었나요?

확실한 산출지는 영국 남부입니다. 홀로타입은 이스트서식스 St. Leonards-on-Sea의 Hastings Group에서, 추가 표본은 와이트섬의 Wessex Formation에서 발견되었습니다. C. capito가 이 속에 포함될 경우 캠브리지셔 Cambridge Greensand가 추가되며, C. fluviferox가 유지되면 모로코 Kem Kem까지 범위가 확장됩니다.

?콜로보린쿠스와 오르니토케이루스의 관계는 무엇인가요?

두 속은 같은 '오르니토케이루스 복합체'에 속하며 분류학적으로 복잡하게 얽혀 있습니다. 한때 콜로보린쿠스가 오르니토케이루스의 이명으로 처리된 적도 있습니다. 최근 분석에서는 둘 다 Anhangueria 계열에 속하지만, 어떤 분석에서는 같은 Ornithocheiridae 과에, 다른 분석에서는 서로 다른 과에 배치됩니다.

?콜로보린쿠스라는 이름은 왜 '훼손된 부리'라는 뜻인가요?

이 이름은 이 익룡의 실제 외모가 아니라, 홀로타입 화석 표본의 보존 상태를 반영합니다. 1874년 Richard Owen이 이 표본을 기재할 당시 화석이 심하게 마모되고 손상되어 있었기 때문에, 그리스어 kolobos(훼손된)와 rhynchos(부리)를 합성하여 명명했습니다.

?세계 최대의 이빨 달린 익룡이라는 설명은 정확한가요?

이 설명은 C. capito에 귀속되는 대형 표본(NHMUK R481)에 근거한 것으로, 날개폭 약 7m로 추정됩니다(Martill & Unwin, 2012). 그러나 이후 더 큰 트로페오그나투스(Tropeognathus) 표본이 발견되었고, C. capito의 콜로보린쿠스 속 귀속 자체도 확정적이지 않습니다.

?콜로보린쿠스는 아즈다르키드(azhdarchid)인가요?

아닙니다. 콜로보린쿠스는 안항게리과(Anhangueridae) 또는 오르니토케이루스과(Ornithocheiridae)에 속하는 이빨 달린 익룡입니다. 아즈다르키드(Azhdarchidae)는 이빨이 없는 대형 익룡 그룹(케찰코아틀루스 등)으로, 콜로보린쿠스와는 계통적으로 상당히 거리가 있습니다.

📚참고문헌

Owen, R. (1874). Fossil Reptilia of the Mesozoic Formations, I Pterosauria. Monographs of the Palaeontographical Society, 27, 1–14.

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