안항게라

백악기 어식 생물 종류

Anhanguera blittersdorffi

학명: "투피어 añanga(동물의 수호 영혼) + wera(지나간) = '오래된 악마(Old devil)'"

현지명: 안항게라

🕐백악기

🐟어식

신체 특징

📏

크기0.8~1m

⚖️

무게15~23kg

🦅

날개폭4.6m

발견

📅

발견 연도1985년

👤

발견자Campos and Kellner

📍

발견 장소브라질(아라리페 분지, 세아라·페르남부쿠 주), 모로코(켐켐 그룹)

서식지

🏔️

주요 지층Romualdo Formation (브라질, Santana Group); Kem Kem Group (모로코)

🌍

환경아라리페 분지의 얕은 내해(epicontinental sea)·석호 환경; 탄산염 단괴(calcareous concretions)를 포함한 흑색 셰일·이회암 퇴적층에서 산출

🪨

암상석회질 단괴(calcareous concretions), 흑색 셰일, 이회암(marl)

추가 정보 찾기

🔍 구글 검색 🖼️ 구글 이미지 검색 ▶️ 유튜브 검색 📚 구글 학술 검색 🏛️ NHM 검색

PBDB Dinosaur Pictures AMNH

안항게라(Anhanguera Campos & Kellner, 1985)는 백악기 전기~후기(알비안–세노마니안, 약 112~92.5 Ma) 브라질 아라리페 분지(Araripe Basin)의 호무알도층(Romualdo Formation)과 모로코 켐켐 그룹(Kem Kem Group)에서 발견된 익룡목(Pterosauria) 안항게리드과(Anhangueridae)에 속하는 어식성(piscivorous) 프테로닥틸로이드 익룡 속(genus)이다. 속명 Anhanguera는 브라질 원주민 투피어에서 añanga(동물의 수호 영혼)와 wera(지나간, 과거의)를 합성한 것으로, "오래된 악마(Old devil)"를 의미하며, 독특한 두개골 볏(crest)과 이빨을 가진 외형에서 유래한 이름이다.

안항게라는 공룡이 아니라 익룡(flying reptile)이다. 익룡은 공룡목(Dinosauria)과 같은 주룡류(Archosauria)에 속하지만, 공룡과는 별개의 계통인 익룡목(Pterosauria)에 해당한다. 이들은 중생대에 하늘을 지배했던 척추동물 최초의 동력 비행자(powered flier)이며, 조류(鳥類)와는 독립적으로 비행을 진화시킨 파충류 그룹이다.

안항게라의 가장 주목할 만한 해부학적 특징은 상악 전전상악골(premaxilla)의 시상면 볏(sagittal crest)이다. 이 볏은 주둥이 끝에서 시작하지 않고 약간 뒤쪽에 위치하며, 이것이 근연 속인 Coloborhynchus나 Ornithocheirus와 구별되는 핵심 형질 중 하나이다. 하악에도 둥근 돌출 볏(dentary crest)이 있으며, 부리 끝은 숟가락 모양(rosette)으로 벌어지면서 크기와 방향이 다양한 원뿔형 이빨이 배열되어 있어 물고기를 포획하는 데 특화된 구조를 보여준다. 날개 폭은 약 4.15~4.69 m에 달하며(종에 따라 다름), Witton(2008)의 골격 질량 기반 추정에 의하면 체중은 약 15~23 kg으로, 대형 날으는 새(예: 앨버트로스)와 비견할 만한 규모이다.

안항게라 속에는 현재 유효한 종으로 A. blittersdorffi(모식종), A. piscator, A. spielbergi 등이 포함되며, A. araripensis, A. santanae, A. robustus는 Pinheiro & Rodrigues(2017)에 의해 의문명(nomina dubia)으로 판정되었다. 이 속은 안항게리드과에서 가장 잘 알려진 속 중 하나로, 백악기 어식성 익룡의 다양성과 생태적 적응을 연구하는 데 핵심적 역할을 한다.

개요

학명의 어원과 명명 역사

"Anhanguera"라는 속명은 브라질 투피어(Tupi language)에서 유래한다. Añanga는 "동물의 수호 영혼"을, wera는 "지나간, 과거의"를 의미하며, 합쳐서 "오래된 악마(Old devil)"로 해석된다. 1985년 브라질의 고생물학자 디오게네스 데 알메이다 캄포스(Diogenes de Almeida Campos)와 알렉산더 빌헬름 아르민 켈너(Alexander Wilhelm Armin Kellner)가 아라리페 분지 호무알도층의 석회질 단괴에서 산출된 완전한 두개골 화석(MN 4805-V)을 기반으로 Anhanguera blittersdorffi를 원기재하였다(Campos & Kellner, 1985). 종소명 blittersdorffi는 브라질의 고생물학 연구를 후원한 마리아 블리터스도르프(Maria Blittersdorff)에 대한 헌명이다.

분류 체계와 유효 종

안항게라는 익룡목(Pterosauria) > 프테로닥틸로이드아목(Pterodactyloidea) > 안항게리드과(Anhangueridae) > 안항게리나아과(Anhanguerinae)에 분류된다. 일부 분류 체계에서는 오르니토케이리드과(Ornithocheiridae)의 아과로 취급하기도 하나, 최근 계통 분석(Andres & Myers, 2013; Pinheiro & Rodrigues, 2017)에서는 안항게리드과를 독립적 과로 인정하는 경향이 우세하다.

현재 유효한 종은 다음과 같이 정리된다:

종명	홀로타입	현재 분류 상태	진단 근거
A. blittersdorffi	MN 4805-V	모식종(유효)	상악 치조(alveoli) 52개
A. piscator	NSM-PV 19892	유효	기저접형골 협착, 축추 신경극 45° 등(Kellner & Tomida, 2000)
A. spielbergi	RGM 401 880	유효	하악 홈 형태, 삼각형 흉골판(Veldmeijer, 2003)
A. araripensis	SNSB-BSPG 1982 I 89	의문명(nomen dubium)	비진단적(Pinheiro & Rodrigues, 2017)
A. santanae	SNSB-BSPG 1982 I 90	의문명(nomen dubium)	비진단적(Pinheiro & Rodrigues, 2017)
A. robustus	SNSB-BSPG 1987 I 47	의문명(nomen dubium)	비진단적(Pinheiro & Rodrigues, 2017), 단 Piazentin et al.(2025)은 유효로 봄

과학적 중요성

안항게라는 익룡 연구에서 여러 면에서 중요하다. 첫째, 안항게리드과의 명명 기준 속(name-bearing genus)으로서 이 과 전체의 분류학적 토대를 제공한다. 둘째, A. piscator(NSM-PV 19892)는 거의 완전한 골격으로 보존되어 안항게리드류 전체의 해부학·비행역학 연구의 핵심 자료가 되었다. 셋째, 두개골 볏의 개체 발생적 변이에 대한 논의를 촉발시켜, 익룡 분류학에서 볏의 형태를 종간 진단 형질로 사용하는 관행에 대한 근본적 재검토를 이끌어냈다(Pinheiro & Rodrigues, 2017).

시대·층서·산출 환경

시대 범위

안항게라의 화석은 주로 브라질 아라리페 분지의 호무알도층(Romualdo Formation)에서 산출되며, 이 지층의 연대는 알비안(Albian, 약 112~100 Ma)으로 비정된다(Pinheiro & Rodrigues, 2017). 호무알도층의 연대는 화분학(palynology), 미화석(micropaleontology), 그리고 최근의 U/Pb 절대 연대 측정에 의해 Aptian–Albian 경계를 포함하는 것으로 확인되었다. 또한 모로코의 켐켐 그룹(Kem Kem Group)에서도 안항게라에 배정되는 표본이 보고되었으며(Jacobs et al., 2020), 이 지층은 세노마니안(Cenomanian, 약 98~93 Ma)에 해당한다. 따라서 안항게라 속의 시간적 범위는 약 112~92.5 Ma로 추정된다.

지층과 암상

호무알도층은 아라리페 분지 산타나 그룹(Santana Group)의 일부로, 역암질 사암 위에 해침(transgressive) 셰일·이회암 층서가 발달한다. 특징적으로 흑색 셰일 내에 석회질 단괴(calcareous concretions)가 여러 층준에 걸쳐 분포하며, 이 단괴 안에 3차원적으로 보존된 척추동물 화석이 포함되어 있어 세계적인 화석 보존지(Konservat-Lagerstätte)로 유명하다(Fara et al., 2005; Saraiva et al., 2007). 안항게라 표본 대부분은 이러한 석회질 단괴에서 산출되었으며, 이는 대량 폐사 사건 후 초기 속성 작용에 의해 형성된 것으로 해석된다.

퇴적·고환경

호무알도층의 퇴적 환경은 얕은 내해(epicontinental sea) 내지 석호(lagoonal) 환경으로 해석된다. 이 지역은 백악기 전기에 남대서양이 열리면서 대서양 해침의 영향을 받은 아열대 지역이었다. 흑색 셰일의 유기물 함량과 석회질 단괴의 발달은 간헐적 저산소(anoxic) 환경을 시사하며, 동반 화석상(어류, 갑각류, 연체동물 등)은 해양에서 기수(brackish)까지 다양한 염도 환경을 지시한다. 연간 평균 기온은 현재보다 높았으며, 온난·습윤한 기후가 우세했다.

표본 및 진단 형질

홀로타입 및 대표 표본

안항게라의 모식종 A. blittersdorffi의 홀로타입은 MN 4805-V로, 브라질 리우데자네이루 국립박물관(Museu Nacional)에 소장되어 있다. 이 표본은 3차원적으로 보존된 거의 완전한 두개골로, 호무알도층의 석회질 단괴에서 산출되었다(Campos & Kellner, 1985; Kellner & Campos, 1988).

또 다른 중요 표본으로는 A. piscator의 홀로타입 NSM-PV 19892(일본 국립과학박물관 소장)가 있으며, 이것은 거의 완전한 두개골과 골격이 보존된 표본이다(Kellner & Tomida, 2000). 이 표본의 주조 골격(cast, TTU P10363)의 날개 폭은 4.69 m로 측정되었다. A. spielbergi의 홀로타입 RGM 401 880(네덜란드 자연사박물관 소장) 역시 두개골과 상당한 후두개골 요소를 포함한다(Veldmeijer, 2003). 그 밖에 AMNH 22555(미국 자연사박물관)는 이전에 A. santanae로 배정되었으나, Pinheiro & Rodrigues(2017)에 의해 Anhanguera sp.로 재분류된 거의 완전한 골격이다.

진단 형질(Diagnosis)

안항게라 속의 진단 형질로 Kellner(2003)는 다음을 제시하였다: (1) 길고 내측에 위치한 비골 돌기(nasal process), (2) 비골 돌기에 공기구멍(foramen) 존재, (3) 특징적인 주둥이 치아 크기 차이(제4·7번째 치아쌍이 제5·6번째보다 큼), (4) 견갑골 길이가 오훼골 길이의 80% 이하, (5) 오훼골의 타원형 흉골 관절면에 후방 돌출부 존재, (6) 상완골 근위부 배면에 함기공(pneumatic foramen) 존재.

다만 Pinheiro & Rodrigues(2017)는 위 형질 중 (1), (2)는 Ludodactylus에서도, (4), (5), (6)은 Brasileodactylus 및 Istiodactylus에서도 확인되므로 오직 형질 (3)(주둥이 치아의 특징적 크기 패턴)만이 안항게라 속의 명확한 공유파생형질이라고 지적하였다. 모식종 A. blittersdorffi의 경우 상악에 52개의 치조(alveoli)가 있는 것이 추가적 특징으로 알려져 있다.

표본의 한계

안항게라 분류학의 주요 난제는 대부분의 표본이 정확한 층서적 출처(stratigraphic provenance)가 불명확하다는 점이다. 호무알도층 화석의 상당수가 아마추어 채집가 또는 상업적 화석 거래를 통해 수집되었기 때문에, 단괴가 어느 층준에서 유래했는지 정확히 알 수 없는 경우가 대부분이다(Pinheiro & Rodrigues, 2017). 이는 시간적으로 구별되는 이종(anagenetic morphotype)과 동시대 종을 구분하는 것을 불가능하게 만든다.

형태와 기능

체형과 크기

안항게라는 안항게리드류 특유의 비대칭적 체비율을 지닌다. 두개골은 극히 길고(홀로타입 A. blittersdorffi의 두개골 길이 약 50 cm 이상), 앞다리와 날개가 극도로 길고 견고한 반면, 몸통은 짧고 뒷다리는 매우 짧다. A. piscator 주조 골격(TTU P10363)의 날개 폭은 4.69 m로 측정되었고, A. santanae 표본(AMNH 22555)의 날개 폭은 약 4.15 m로 추정된다(Witton, 2013 blog). 체중은 Witton(2008)의 골격 질량 기반 추정법에 의하면 약 15~23 kg으로, 이전의 저체중 추정보다 높은 수준이다.

두개골과 볏(Crest)

안항게라의 두개골은 길고 편평한 형태이며, 상악 전전상악골에 시상면 볏(premaxillary sagittal crest)이 발달한다. 이 볏은 Coloborhynchus와 달리 주둥이 최선단이 아닌 약간 뒤쪽에서 시작하여 비안토르비탈공(nasoantorbital fenestra) 방향으로 연장된다. 하악 전단에도 둥근 치골 볏(dentary crest)이 있다. 두개골 후방에는 작고 둔한 후두골 볏(occipital crest)이 존재한다.

Pinheiro & Rodrigues(2017)는 기하학적 형태계측(geometric morphometrics) 분석을 통해 전전상악 볏의 높이와 전후 길이가 두개골 크기(centroid size)에 대해 통계적으로 유의미한 양의 이형성장(positive allometry)을 보인다(p = 0.0091, 전체 형태 변이의 25.7% 설명)는 것을 밝혔다. 즉, 큰 개체일수록 볏이 더 높고 길어지는 경향이 있으며, 이는 과거 볏의 형태 차이를 종간 차이로 해석했던 관행에 근본적 의문을 제기한다. 볏의 크기와 형태는 개체 발생(ontogeny) 및 성적 이형(sexual dimorphism)에 의해 크게 좌우될 수 있으며, Caiuajara(Manzig et al., 2014)와 Hamipterus(Wang et al., 2014) 등 다른 익룡에서도 이러한 양상이 확인되었다.

치열

안항게라의 부리는 끝으로 갈수록 좁아지다가 선단부에서 다시 넓어지는 로제트(rosette) 구조를 이룬다. 이빨은 원뿔형이며 만곡되어 있고, 크기와 삽입 각도가 다양하다. 특징적으로 제1쌍 이빨은 전방을 향하며, 제4·7번째 치아쌍이 제5·6번째보다 크다. 이빨 표면에는 에나멜 능선(enamel ridges)이 세로로 발달해 있다. A. blittersdorffi 홀로타입은 상악에 52개의 치조가 확인된다(Pinheiro & Rodrigues, 2017).

날개 구조와 비행 능력

안항게라의 날개는 네 번째 손가락(wing finger)이 극도로 길어져 날개막(brachiopatagium)을 지지하는 전형적인 프테로닥틸로이드 구조이다. 날개 비율은 높은 종횡비(aspect ratio)를 보여 장거리 활공(soaring) 비행에 적합했을 것으로 추정된다. Witmer et al.(2003)의 CT 기반 뇌내형(endocast) 연구에 따르면, 안항게라의 내이(inner ear) 구조—특히 반규관(semicircular canals)—의 배향은 비행 중 머리를 지면에 대해 하향 각도로 유지했음을 시사하며, 이는 수면 위를 비행하면서 물고기를 탐색·포획하는 데 유리한 자세이다.

식성 및 생태

식성(근거 중심)

안항게라는 어식성(piscivorous) 익룡으로 해석된다. 이 해석의 근거는 다음과 같다:

치아 형태: 원뿔형·만곡 이빨의 배열과 로제트 구조의 부리 끝은 미끄러운 물고기를 포획하는 데 최적화된 구조이다. 유사한 형태의 현생 어식성 동물(가마우지, 물총새 등)과 비교된다.

고환경: 호무알도층에서 다양한 어류 화석이 풍부하게 산출되며, 안항게라 표본도 이 어류 풍부 환경에서 함께 발견된다.

내이 구조: Witmer et al.(2003)가 밝힌 머리 각도는 수면을 향한 시선 유지를 시사한다.

직접적인 위내용물(stomach contents) 화석은 아직 보고되지 않았으므로, 어식성은 간접 근거에 기반한 강력한 가설이다.

생태적 지위

안항게라는 백악기 전기 아라리페 분지의 내해 환경에서 최상위 공중 포식자 중 하나였을 것으로 추정된다. 동시대에 여러 안항게리드류(Tropeognathus, Maaradactylus, Barbosania 등)가 공존하였으며, 이들 사이에서 체형 크기, 볏 형태, 치열 구조의 미세한 차이가 먹이 분할(niche partitioning)을 가능하게 했을 수 있다. 또한 같은 환경에서 타페자라과(Tapejaridae) 및 크라토/카투아자라과 등 다른 계통의 익룡도 서식하여, 다양한 생태적 적소를 분점했을 것이다.

행동 추정

안항게라의 뇌내형 분석(Witmer et al., 2003)은 잘 발달한 시각 엽(optic lobes)과 소뇌(cerebellum)를 보여주며, 이는 정교한 비행 조절 능력과 우수한 시력을 갖추고 있었음을 시사한다. 이는 빠르게 움직이는 먹이(물고기)를 포착하는 데 필수적인 감각 능력이다. 군집 행동(gregarious behavior)에 대해서는 여러 개체가 같은 단괴 층준에서 산출되는 사례가 있으나, 이것이 생활 군집의 직접 증거인지 대량 폐사 사건의 결과인지는 분명하지 않다.

분포와 고지리

산지 분포

안항게라의 확실한 산출 지역은 브라질 아라리페 분지(세아라 주, 페르남부쿠 주)의 호무알도층이 대표적이다. 모로코의 켐켐 그룹에서도 안항게라에 배정 가능한 하악 조각이 보고되었으나(Jacobs et al., 2020), 이 자료는 단편적이므로 속 수준의 동정에 논란이 있을 수 있다. Prehistoric Wildlife 등 일부 대중 자료에서는 호주, 러시아, 영국 캠브리지 그린샌드 등에서도 안항게라 표본이 보고되었다고 언급하나, 이들 대부분은 재검토 과정에서 다른 속으로 재배정되거나 불확실한 상태이다.

고지리 해석

백악기 전기 아라리페 분지는 남대서양이 열리기 시작하던 시기의 남아메리카 동부 해안 지역에 위치하였다. 당시 이 지역은 남반구 아열대 기후대(약 위도 10~15°S)에 해당하였으며, 온난하고 습윤한 기후가 우세하였다. 아프리카(현 모로코 지역)와의 지리적 근접성은 두 대륙 간 익룡의 생물지리학적 연결을 시사하며, 이는 대서양이 아직 좁았던 시기에 비행으로 이동이 가능했을 가능성을 나타낸다.

계통·분류 논쟁

안항게리드과 vs 오르니토케이리드과

안항게라의 상위 분류 위치에 대해서는 두 가지 주요 견해가 있다. 하나는 안항게리드과(Anhangueridae)를 독립적 과로 인정하는 입장(Campos & Kellner, 1985; Rodrigues & Kellner, 2013; Andres & Myers, 2013)이며, 다른 하나는 오르니토케이리드과(Ornithocheiridae)의 아과(Anhanguerinae)로 취급하는 입장(Unwin, 2003 등)이다. 최근의 계통분석에서는 전자가 우세하며, 안항게리드과는 Anhanguera, Tropeognathus, Maaradactylus 등을 포함하는 단계통군(monophyletic clade)으로 인정되는 추세이다.

볏 형태에 기반한 종분류의 문제

안항게라 분류학의 가장 큰 논쟁은 볏의 형태만으로 종을 진단할 수 있는가에 관한 것이다. Pinheiro & Rodrigues(2017)는 형태계측 분석을 통해 볏의 크기와 형태가 개체 크기(ontogeny)에 따라 연속적으로 변하며, 이전에 별개의 종으로 명명된 형태들이 사실상 연속 변이의 스펙트럼에 놓인다고 주장하였다. 이에 따라 A. araripensis, A. santanae, A. robustus를 의문명으로 처리하였다. 다만 Piazentin et al.(2025)은 새로운 하악 표본을 기반으로 A. robustus의 유효성을 다시 옹호하였으며, 이 논의는 현재진행형이다.

계통 분석에서의 위치

Andres & Myers(2013)의 계통 분석에서 안항게라는 안항게리드과 내에서 Liaoningopterus와 자매군을 이루거나 기저적 위치를 차지하며, 같은 과의 Tropeognathus mesembrinus 및 오르니토케이리드과의 Ornithocheirus simus, Coloborhynchus clavirostris와 구별된다.

복원과 불확실성

확정된 사항

안항게라가 어식에 특화된 중·대형 프테로닥틸로이드 익룡이라는 점, 상악에 시상면 볏이 있고 하악에도 돌출 볏이 있다는 점, 치아가 이형치(heterodont) 배열을 가진다는 점은 다수 표본에 의해 확정적이다.

유력하지만 완전히 확정되지 않은 사항

어식성(직접적 위내용물 증거 부재로 간접 근거에 의존), 날개 폭 4~5 m 범위(종·개체에 따라 변이), 체중 15~23 kg 범위(추정법에 따라 차이 가능).

가설·추정 단계

군집 행동, 볏의 기능(공기역학적 안정화 vs 성선택 과시 구조 vs 종내 신호), 피부 색상과 패턴(화석 증거 없음), 정확한 비행 속도와 이동 범위.

대중 매체 vs 학계

대중 매체에서 안항게라는 종종 "악마의 영혼"으로 소개되나, 실제 어원은 "오래된 악마"에 더 가깝다. 또한 볏의 기능을 "비행 중 방향타 역할"로 단정짓는 경우가 있으나, 학계에서는 성선택 과시 구조 가설이 더 유력하며, 공기역학적 기능은 부수적이거나 불확실하다(Hone, Naish & Cuthill, 2012; Knell et al., 2013). 또한 안항게라를 아즈다르키드과(Azhdarchidae)로 분류하는 것은 명백한 오류이다—아즈다르키드류는 이가 없고 매우 긴 목을 가진 완전히 다른 계통의 익룡이다.

근연·동시대 비교

속명	과	날개 폭(추정)	시대	산출지	주요 차이점
Anhanguera	Anhangueridae	4.1~4.7 m	Albian–Cenomanian	브라질, 모로코	볏이 주둥이 끝에서 시작하지 않음
Tropeognathus	Anhangueridae	~6 m(추정)	Albian	브라질	주둥이 끝에 큰 볏, 더 대형
Coloborhynchus	논쟁(Ornithocheiridae 또는 Anhangueridae)	4~7 m	Albian	영국, 브라질 등	볏이 주둥이 최선단에서 시작, 둔한 주둥이 끝
Ornithocheirus	Ornithocheiridae	~5 m(추정)	Albian–Cenomanian	영국	볏이 주둥이 끝에서 시작, 분류 불안정
Maaradactylus	Anhangueridae	~4 m(추정)	Albian	브라질	거대한 볏, 최근 독립 속으로 인정

재미있는 사실

💡

안항게라(Anhanguera)라는 이름은 브라질 투피어로 '오래된 악마(Old devil)'를 뜻하며, 이빨 가득한 부리와 독특한 볏이 만들어내는 인상적인 외모에서 유래한 이름이다.

💡

안항게라의 내이(inner ear) CT 스캔 분석 결과, 이 익룡은 비행 중 머리를 수면 쪽으로 기울인 각도로 유지했던 것으로 밝혀졌다(Witmer et al., 2003). 이는 물 위를 날면서 물고기를 탐색하는 데 최적화된 자세이다.

💡

안항게라의 두개골에 있는 볏(crest)은 어릴 때는 작거나 없다가 성장하면서 커지는 것으로 밝혀졌으며(Pinheiro & Rodrigues, 2017), 이 때문에 과거에 '다른 종'으로 명명된 것들이 사실상 같은 종의 다른 성장 단계일 수 있다는 논란이 일어났다.

💡

안항게라 모식종 A. blittersdorffi의 홀로타입 두개골(MN 4805-V)에는 상악에 52개의 이빨 구멍(alveoli)이 확인되며, 이는 안항게리드류 중에서도 많은 수에 해당한다.

💡

안항게라의 부리 끝은 숟가락 모양(rosette)으로 넓어지는 독특한 구조로, 이빨들이 바깥쪽을 향해 배열되어 있다. 이 구조는 물속에서 물고기를 잡아올릴 때 '포획 면적'을 극대화하는 역할을 했을 것으로 추정된다.

💡

안항게라는 몸통에 비해 머리가 극도로 큰 비율을 가진다. 두개골 길이만 약 50 cm 이상인 반면 몸통은 1 m 이하로, 안항게리드류 특유의 '머리 큰 비행자' 체형을 보여준다.

💡

A. piscator의 거의 완전한 골격(NSM-PV 19892)은 안항게리드류 전체에서 가장 완전한 골격 중 하나로, 이 표본 덕분에 안항게라의 비행역학, 보행 자세, 근육 부착 등에 대한 상세한 연구가 가능해졌다.

💡

브라질 아라리페 분지의 호무알도층에서 안항게라 화석이 보존된 석회질 단괴(calcareous concretions)는 대량 폐사 사건 직후 빠르게 형성되어, 화석이 3차원적으로 거의 압축 없이 보존되는 탁월한 품질의 화석 산지이다.

💡

안항게라는 브라질뿐 아니라 모로코의 켐켐 그룹에서도 발견되어, 백악기 중기에 남대서양이 아직 좁았을 때 아프리카와 남아메리카 사이에서 익룡이 이동했을 가능성을 시사한다.

💡

1986년 'Pricesaurus megalodon'이라는 이름으로 보고된 익룡은 나중에 안항게라 속의 표본으로 재동정되었으며, 원래 이름은 학회 초록에서만 발표된 무효 이름(nomen nudum)으로 처리되었다.

FAQ

?안항게라는 공룡인가요?

아닙니다. 안항게라는 공룡이 아니라 익룡(pterosaur, 날으는 파충류)입니다. 익룡과 공룡은 같은 주룡류(Archosauria)에 속하지만 별개의 계통입니다. 안항게라는 익룡목(Pterosauria)에 속하며, 공룡의 조상도 후손도 아닌 독립적 진화 계통을 가진 동물입니다.

?안항게라의 이름은 무슨 뜻인가요?

안항게라(Anhanguera)는 브라질 원주민 투피어(Tupi language)에서 유래한 이름으로, 'añanga'(동물의 수호 영혼)와 'wera'(지나간, 과거의)를 합성한 것입니다. '오래된 악마(Old devil)'라는 뜻으로, 이 익룡의 독특한 볏과 이빨 가득한 부리 형태에서 착안한 명칭입니다.

?안항게라는 얼마나 컸나요?

종에 따라 다르지만, A. piscator의 주조 골격(TTU P10363)에서 측정한 날개 폭은 4.69 m이며, A. santanae 표본(AMNH 22555)의 날개 폭은 약 4.15 m로 추정됩니다. 체중은 Witton(2008)의 골격 질량 기반 추정법에 따르면 약 15~23 kg 범위로, 대형 알바트로스와 비슷한 규모입니다. 몸통 자체는 짧아서 약 0.8~1 m 정도입니다.

?안항게라는 무엇을 먹었나요?

안항게라는 주로 물고기를 먹는 어식성(piscivorous) 익룡으로 추정됩니다. 원뿔형 만곡 이빨과 로제트(rosette) 구조의 부리 끝이 미끄러운 물고기를 포획하는 데 최적화되어 있으며, 내이 구조 분석(Witmer et al., 2003)은 비행 중 머리를 수면 쪽으로 기울여 먹이를 탐색했음을 시사합니다. 단, 직접적인 위내용물 화석은 아직 발견되지 않았습니다.

?안항게라의 볏은 무슨 기능을 했나요?

안항게라의 상악·하악 볏의 기능에 대해서는 여러 가설이 있습니다. 일부 연구자는 비행 중 공기역학적 안정화 기능을 제안하지만, 최근 연구(Hone et al., 2012; Knell et al., 2013)에서는 성선택(sexual selection) 과시 구조 가설이 더 유력하게 제시됩니다. Pinheiro & Rodrigues(2017)의 형태계측 연구는 볏이 개체 성장과 함께 이형성장(positive allometry)을 보인다는 것을 확인했으며, 이는 성적 성숙과 관련된 과시 구조일 가능성을 지지합니다.

?안항게라는 어디에서 발견되었나요?

안항게라는 주로 브라질 아라리페 분지(Araripe Basin)의 호무알도층(Romualdo Formation)에서 발견되었으며, 세아라(Ceará)와 페르남부쿠(Pernambuco) 주에서 산출됩니다. 또한 모로코의 켐켐 그룹(Kem Kem Group)에서도 안항게라에 배정 가능한 표본이 보고되었습니다(Jacobs et al., 2020). 호무알도층은 세계적으로 유명한 화석 보존지(Konservat-Lagerstätte)로, 3차원적으로 보존된 탁월한 품질의 화석이 특징입니다.

?안항게라 종들 사이의 차이는 실제 종 차이인가요?

이것은 현재 가장 큰 논쟁 중 하나입니다. Pinheiro & Rodrigues(2017)는 형태계측 분석을 통해 이전에 볏의 형태 차이로 구분된 종들(A. araripensis, A. santanae, A. robustus)이 사실상 개체 발생이나 개체 변이의 연속 스펙트럼에 해당한다고 주장하며, 이들을 의문명(nomina dubia)으로 처리했습니다. 그러나 2025년 Piazentin et al.은 새로운 하악 표본을 근거로 A. robustus의 유효성을 재옹호하였으며, 논의는 현재진행형입니다.

?안항게라와 아즈다르키드류(Azhdarchidae)는 어떻게 다른가요?

안항게라(Anhangueridae)와 아즈다르키드류(Azhdarchidae)는 같은 익룡이지만 전혀 다른 계통입니다. 안항게라는 이빨이 있고, 부리 끝에 볏이 있으며, 날개 폭 대비 몸통이 작고 뒷다리가 짧은 해양 어식성 익룡입니다. 반면 아즈다르키드류(예: 케찰코아틀루스, 하체고프테릭스)는 이가 없고 목이 극도로 길며, 주로 육상에서 활동한 것으로 추정되는 전혀 다른 그룹입니다.

📚참고문헌

Campos, D.A. & Kellner, A.W.A. (1985). Panorama of the flying reptiles study in Brazil and South America (Pterosauria/Pterodactyloidea/Anhangueridae). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 57(4): 453–466.

Kellner, A.W.A. & Campos, D.A. (1988). Sobre um novo pterossauro com crista sagital da Bacia do Araripe, Cretáceo Inferior do Nordeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 60: 460–469.

Kellner, A.W.A. & Tomida, Y. (2000). Description of a new species of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaur fauna from the Santana Formation (Aptian–Albian), northeastern Brazil. National Science Museum Monographs, 17: 1–135.

Veldmeijer, A.J. (2003). Description of Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) from the Albian (Lower Cretaceous) of Brazil. Scripta Geologica, 125: 35–139.

Witmer, L.M., Chatterjee, S., Franzosa, J. & Rowe, T. (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature, 425(6961): 950–954. doi:10.1038/nature02048

Witton, M.P. (2008). A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana, B28: 143–158.

Andres, B. & Myers, T.S. (2013). Lone Star Pterosaurs. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3–4): 383–398. doi:10.1017/S1755691013000303

Pinheiro, F.L. & Rodrigues, T. (2017). Anhanguera taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor biological and stratigraphic control? PeerJ, 5: e3285. doi:10.7717/peerj.3285

Jacobs, M.L., Martill, D.M., Unwin, D.M., Ibrahim, N., Zouhri, S. & Longrich, N.R. (2020). New toothed pterosaurs (Pterosauria: Ornithocheiridae) from the middle Cretaceous Kem Kem beds of Morocco and implications for pterosaur palaeobiogeography and diversity. Cretaceous Research, 110: 104413. doi:10.1016/j.cretres.2020.104413

Fara, E., Saraiva, A.Á.F., Campos, D.A., Moreira, J.K.R., Siebra, D.C. & Kellner, A.W.A. (2005). Controlled excavations in the Romualdo Member of the Santana Formation (Early Cretaceous, Araripe Basin, northeastern Brazil): stratigraphic, palaeoenvironmental and palaeoecological implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 218(1–2): 145–160.

Duque, R.R.C., Pinheiro, F.L. & Barreto, A.M.F. (2022). The ontogenetic growth of Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) premaxillary crests as revealed by a crestless Anhanguera specimen. Journal of Vertebrate Paleontology, 42(1): e2116984. doi:10.1080/02724634.2022.2116984

Piazentin, L.C., Navarro, B.A., Pêgas, R.V., Carvalho, A.B. & Zaher, H. (2025). A new pterosaur mandible from the Lower Cretaceous of Brazil, and its implications on the taxonomy of the genus Anhanguera (Pterosauria, Anhangueridae). Journal of South American Earth Sciences, 165: 105684. doi:10.1016/j.jsames.2025.105684

Wellnhofer, P. (1991). Weitere Pterosaurierfunde aus der Santana-Formation (Apt) der Chapada do Araripe, Brasilien. Palaeontographica Abt. A, 215: 43–101.

Hone, D.W.E., Naish, D. & Cuthill, I.C. (2012). Does mutual sexual selection explain the evolution of head crests in pterosaurs and dinosaurs? Lethaia, 45(2): 139–156. doi:10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x

Knell, R.J., Naish, D., Tomkins, J.L. & Hone, D.W.E. (2013). Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends in Ecology & Evolution, 28(1): 38–47. doi:10.1016/j.tree.2012.07.015