성선택

찰스 다윈은 1859년 『종의 기원(On the Origin of Species)』에서 성선택 개념을 처음 도입하였다. 그는 특정 형질이 생존 경쟁이 아니라 '수컷 간의 암컷 차지를 위한 경쟁'에서 유리함을 준다고 간략히 언급하였다. 이후 1871년 출간된 두 권짜리 저작 『인간의 유래와 성에 관련된 선택(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex)』에서 이 아이디어를 방대하게 발전시켰으며, 동물계 전반의 증거를 제시하면서 성선택을 자연선택과 구분하였다. 다윈은 수컷 간 전투(성내선택)와 암컷의 배우자 선택(성간선택)이라는 두 가지 주요 메커니즘을 식별하였다. 그의 출판사 존 머레이는 책 제목에서 '성선택(sexual selection)'이라는 표현을 삭제하도록 설득하여, 결국 '성에 관련된 선택(selection in relation to sex)'이라는 우회적 표현이 남게 되었으며, 이것이 이후 개념의 혼란을 일부 야기한 것으로 알려져 있다.

다윈의 동시대인들은 뿔과 뿔 같은 무기의 진화를 이끄는 수컷 간 전투 개념은 쉽게 받아들였는데, 이는 유제류의 결투나 뿔벌레의 싸움 등 수컷 간 싸움이 자명하게 관찰되었기 때문이다. 그러나 암컷이 적극적으로 배우자를 선택한다는 '암컷 미적 선호' 개념은 광범위한 저항에 부딪혔다. 앨프리드 러셀 월리스는 눈에 띄는 수컷 형질이 단지 활력과 건강에 상관될 뿐이며, 암컷의 변덕이 아니라 자연선택이 그 유병을 설명한다고 주장하였다. 암컷 선택이라는 개념은 다윈 이후 거의 한 세기 동안 대부분 무시되었다.

피셔의 폭주 선택(Fisherian Runaway Selection). R.A. 피셔는 1930년 『자연선택의 유전학적 이론(The Genetical Theory of Natural Selection)』에서, 암컷이 특정 수컷 형질에 대한 선호를 발전시키면—처음에는 그 형질이 단순히 활력의 대략적 지표에 불과하더라도—양성 피드백 루프가 형성될 수 있다고 제안하였다. 장식이 있는 수컷을 선호하는 암컷은 그 장식을 물려받는 아들과 그 선호를 물려받는 딸을 낳게 되어, 선호와 형질 간의 자기 강화적 공진화가 일어난다. 이 '폭주' 과정은 생존에 대한 반대 방향의 자연선택에 의해 제한될 때까지 형질을 극도로 과장시킬 수 있다. 피셔의 폭주 모델을 지지하는 수학적 모형은 러셀 란데(1981)와 마크 커크패트릭(1982)에 의해 개발되었다.

좋은 유전자 / 지표 모델(Good Genes / Indicator Models). 비용이 큰 장식이 유전적 품질을 광고할 수 있다는 논리를 바탕으로, 아모츠 자하비는 1975년 핸디캡 가설을 제안하였다. 자하비는 이차 성징이 생존 비용을 부과하기 때문에 정확히 신뢰할 수 있는 신호로 기능하며, 오직 고품질 개체만이 그 부담을 감당할 수 있다고 주장하였다. 처음에는 이론적 근거에서 거부되었으나—메이나드 스미스(1976) 등의 모형이 고정 핸디캡 시나리오를 지지하지 못했음—앨런 그라펜(1990)이 영향력 있는 전략적 신호 전달 모형을 발표하여, 품질이 다른 개체가 신호 표현에 차별적으로 투자할 때 정직한 신호가 진화할 수 있음을 보였다. 이 모형은 흔히 '핸디캡 원리'를 입증한 것으로 인용되지만, 실제로는 자하비가 원래 제안한 낭비적 과잉 투자가 아닌 조건 의존적 신호 전달 메커니즘을 보여준 것이다. 펜과 사마도(2020)의 최근 비판적 리뷰는 그라펜의 모형이 원래의 핸디캡 가설을 지지하지 않으며 핸디캡 원리가 널리 오해되어 왔다고 주장하였다.

감각 편향 / 감각 착취(Sensory Bias / Sensory Exploitation). 대안적 체계는 암컷의 선호가 그 선호가 유리하게 작용하는 수컷 형질보다 먼저 존재했을 수 있다고 제안한다. 감각 편향 모델에 따르면, 수컷은 암컷에게 기존에 존재하던 감각적 편향—원래 먹이 탐색이나 포식자 탐지 같은 생태적 기능을 위해 진화한 편향—을 이용하는 형질을 진화시킨다. 예를 들어, 일부 어류 암컷은 영양가 높은 주황색 먹이에 대한 끌림 때문에 주황색에 이끌리며, 수컷은 그에 따라 주황색 체색 반점을 진화시켰다.

추격-회피 선택(Chase-Away Selection). 브렛 홀랜드와 윌리엄 라이스(2003)가 제안한 이 모델은 성적 갈등에 초점을 맞추어, 수컷이 암컷의 교미 결정을 조종하는 형질을 진화시키고 암컷이 저항을 공진화시키는 과정을 다룬다. 협력적 신호 전달이 아니라, 추격-회피 선택은 장식 진화를 수컷의 착취와 암컷의 저항 간 군비경쟁으로 본다.

현대 성선택 이론은 다윈의 원래 성내/성간 이분법을 훨씬 넘어서는 광범위한 경쟁 메커니즘 스펙트럼을 인정한다. 말테 안데르손(1994)이 발전시킨 분류에 따르면, 여기에는 쟁탈 경쟁(배우자를 먼저 찾기 위한 경주, 감각 및 이동 능력을 선호), 지구력 경쟁(긴 번식 시즌에 걸친 지속적 번식 노력, 체력과 수명을 선호), 전투 경쟁(직접적 격투, 무기와 체구를 선호), 배우자 선택(이성에 의해 선택받기 위한 경쟁, 장식과 과시 행동을 선호), 그리고 교미 후 메커니즘이 포함된다.

교미 후 성선택은 다윈이 예측하지 못한 영역으로, 제프 파커의 정자 경쟁에 관한 선구적 연구(1970) 이후 주요 연구 분야가 되었다. 암컷이 여러 수컷과 교미하면, 서로 다른 수컷의 정자가 난자 수정을 놓고 경쟁하며, 이는 더 큰 정소, 더 높은 정자 수, 정액 단백질, 교미 마개, 배우자 경비 행동의 진화를 이끈다. 윌리엄 에버하드(1996)는 은밀한 암컷 선택(cryptic female choice) 개념으로 이 체계를 더욱 확장하였는데, 이는 교미 후 암컷이 생리적·행동적 메커니즘을 통해 선호하는 수컷 쪽으로 수정을 편향시키는 과정이다. 이러한 교미 후 과정은 이제 많은 분류군에서 교미 전 성선택 못지않게 중요한 것으로 이해된다.

성선택은 이차 성징에서의 성적 이형성에 대한 주요 진화적 설명이다. 한쪽 성(전형적으로 수컷)이 교미 성공에서 더 큰 변이를 경험할 때, 경쟁력이나 매력을 높이는 형질에 대한 선택이 강화된다. 이는 체구(수컷 전투가 있는 종에서 수컷이 더 큰 경우, 다산 선택이 강한 일부 종에서 암컷이 더 큰 경우), 무기(뿔, 엄니, 확대된 턱), 장식(깃털 색상과 패턴, 노래 복잡성, 구애 과시), 행동에서의 이형성을 만들어 낸다.

그러나 성적 이형성은 성선택의 필요조건도 충분조건도 아니다. 상호 배우자 선택은 성적으로 단형인 장식을 만들 수 있으며, 이는 볏뿔오리(Aethia cristatella)에서 볼 수 있듯이 양성 모두 상호 평가에 사용되는 머리 볏을 가진 경우이다. 반대로, 성별 간 생태적 니치 분화는 성선택 없이도 이형성을 만들 수 있다. 성적 이형성과 성선택의 관계에 대한 논쟁은 고생물학에서 특히 활발하였는데, 케빈 파디안과 잭 호너(2010, 2011)는 성적 이형성이 입증 가능할 때만 성선택을 언급해야 한다고 주장하였고, 넬과 샘프슨(2011) 등은 성선택이 단형 종에서도 작동할 수 있으며 실제로 작동한다고 강하게 반박하였다.

멸종 생물에서 성선택을 탐지하는 것은 독특한 도전을 제기하는데, 행동, 체색, 연조직 장식은 거의 보존되지 않으며, 수질골이나 알 동반 증거 없이 화석만으로 성별을 판별하는 것이 종종 불가능하기 때문이다. 그럼에도 불구하고, 화석에서 사회-성적 선택의 지표로 제안된 형태학적 증거 노선이 여럿 있다: 양의 상대성장(과장된 구조가 개체발생 동안 체구보다 불균형적으로 빠르게 성장), 높은 종 내 형태 변이, 발달적 모듈성(장식 구조가 나머지 골격과 별개의 발달 모듈을 형성), 후기 개체발생적 출현(구조가 성숙기에 나타나거나 극적으로 변화), 근연 분류군 간 장식 형태의 종 특이적 다양성 등이다.

각룡류 공룡은 가장 잘 연구된 사례 중 하나이다. 낫, 넬, 혼(2021)은 프로토케라톱스 안드류시(Protoceratops andrewsi)의 두개-천골 프릴에 대해 65개 두개골의 상세한 3D 기하형태학적 분석을 수행하여, 프릴이 독립적 발달 모듈을 형성하고, 개체발생 동안 크기와 형태 변화율이 유의미하게 높으며, 다른 두개골 영역보다 형태적 분산이 높다는 것을 발견하였다—이 세 가지 예측은 사회-성적 신호 기능과 일치한다. 형태에서의 성적 이형성은 탐지되지 않았으며, 이는 상호 배우자 선택이나 양성 모두에서의 사회적 신호 전달과 일치한다. 트리케라톱스, 스티라코사우루스, 코스모케라톱스, 로키케라톱스 등 각룡류 전반에 걸친 프릴과 뿔의 다양성은 화석 기록에서 추정되는 성적/사회적으로 선택된 구조의 가장 장관적인 방산 중 하나를 대표한다.

사회-성적 선택의 증거를 보여주는 다른 공룡 그룹으로는 하드로사우루스류(중공의 관 모양 볏을 가진 파라사우롤로푸스 같은 다양한 두개골 볏), 수각류(딜로포사우루스의 두개골 볏과 마니랍토라 수각류의 정교한 깃털 구조), 스테고사우루스류(과시에 사용되었을 가능성이 있는 등 판—사이타(2015)가 스테고사우루스 판 형태에서의 성적 이형성 증거를 보고), 익룡류(극단적 변이와 양의 상대성장을 보이는 두개골 볏) 등이 있다. 마틴 록클리와 동료들(2016)은 백악기 사암에서 현생 지상 둥지 새의 구애 긁기 행동과 유사한 대형 긁힌 자국을 보고하여, 공룡의 구애 행동에 대한 드문 생흔 화석 증거를 제공하였다.

성선택은 종분화를 가속화하는 것으로 널리 가정되어 왔는데, 집단 간 교미 신호와 선호의 분기가 지리적 장벽 없이도(동소적 종분화) 빠르게 생식적 격리를 만들 수 있기 때문이다. 이론적 모형은 배우자 선호와 신호 형질이 공진화할 때, 선호와 형질 대립유전자 간의 유전적 결합이 집단 간 급속한 분기적 진화를 이끌 수 있다고 예측한다. 경험적 지지는 많은 그룹에서 나온다: 아프리카 대호수 시클리드 어류의 놀라운 종 다양성은 성선택을 통해 인식되는 수컷 체색 변이와 상관되며, 극락조의 방산은 다양한 수컷 깃털과 구애 과시에 대한 암컷 선택과 연결되고, 하와이 초파리(Drosophila)의 다양화는 교미 신호의 분기를 포함한다.

야니케 등(2018)의 대규모 비교 연구는 동물계 전반에서 성선택 강도의 측정치가 분지 내 종 풍부도를 예측한다는 것을 발견하였다. 그러나 그 관계는 복잡하다: 성선택은 환경적 스트레스 하에서 집단 생존력을 감소시키는 비용이 큰 형질의 진화를 유도하거나 유효 집단 크기를 줄임으로써 멸종 위험도 증가시킬 수 있다. 마르티네스-루이스와 넬(2016)은 성선택이 생태적 맥락에 따라 멸종 확률을 증가시키기도 감소시키기도 할 수 있음을 이론적으로 보였다.

성선택 이론의 핵심 질문은 왜 신호가 정직하게 유지되는가이다. 암컷이 정교한 형질을 선호한다면, 저품질 수컷이 똑같이 정교한 신호를 만들어 '속이는' 것을 무엇이 방지하는가? 여러 메커니즘이 제안되었다. 조건 의존적 발현은 장식의 크기나 품질이 개체의 전반적 생리 상태를 반영하도록 보장하는데, 비용이 큰 장식의 발달과 유지는 건강한 개체만이 할당할 수 있는 잉여 자원을 요구하기 때문이다. 지표 신호(index signal)는 물리적으로 제한되어 정직하다—예를 들어, 두꺼비 울음소리의 주파수는 체구에 의해 결정되어 위조할 수 없다. 부정직한 신호 전달자에 대한 공격적 처벌을 통한 사회적 강제도 정직성을 안정화시킬 수 있다.

신호 비용 자체가 정직성을 유지하는 정도는 재평가되었다. 이론적 연구는 진화적 균형에서 지불되는 비용이 신호 신뢰성을 유지하는 데 충분조건도 필요조건도 아니며, 차별적 이익(차별적 비용이 아닌)도 정직성을 강제할 수 있음을 보여주었다. 이는 엄격한 핸디캡 원리에서 다윈적 비용-편익 체계 내에서의 정직한 신호 전달 메커니즘에 대한 더 넓은 이해로의 전환을 이끌었다.

성선택의 공식적 정의는 여전히 활발한 논의 영역이다. 슈커와 크바르네모(2021)의 널리 인용되는 현대적 공식화에 따르면, 성선택은 '수정을 위한 배우체 접근 경쟁에서의 비무작위적 성공과 관련된 적응도 차이로부터 발생하는 모든 선택'으로 정의된다. 이 정의는 성 중립적이며(수컷, 암컷, 자웅동체, 또는 서로 다른 교배형 개체에 적용 가능), 메커니즘 중립적이며(배우자 선택이나 전투 같은 특정 과정에 묶이지 않음), 배우자가 아닌 배우체에 대한 경쟁에 초점을 맞추고 있다—이는 배우자에 대한 경쟁이 배우체가 아닌 자원을 대상으로 할 때 자연선택이 될 수 있기 때문에 중요한 구분이다.

현대 성선택 연구의 주요 논쟁에는 다음이 포함된다: 수동적 선택자를 넘어선 암컷의 성선택 내 역할(번식 자원에 대한 암컷 간 경쟁); 성선택을 광의의 자연선택의 하위 집합으로 볼 것인지 근본적으로 구별되는 과정으로 볼 것인지; 교미 전 메커니즘 대 교미 후 메커니즘의 상대적 중요성; 그리고 성선택과 자연선택이 같은 방향으로 작용할 때 적응도 요소를 어떻게 분할할 것인지.