마니랍토라

마니랍토라는 1986년 자크 고티에(Jacques Gauthier)가 그의 기념비적 논문 "Saurischian monophyly and the origin of birds"(Memoirs of the California Academy of Sciences, 8: 1–55)에서 처음 명명했다. 고티에는 마니랍토라를 줄기 기반 분류군(stem-based clade)으로 정의하여, 오르니토미무스(Ornithomimus)보다 현생 조류에 더 가까운 모든 공룡을 포함하도록 했다. 이 정의에 따르면 조류는 당연히 마니랍토라의 일원이며, 따라서 마니랍토라는 현존하는 분류군이다.

이 정의의 정확한 범위는 코엘루로사우리아 내부의 계통 관계에 따라 유동적이다. 일부 연구에서는 티라노사우르스과나 콤프소그나투스과 같은 그룹이 오르니토미무스보다 조류에 가깝게 복원되기도 하여, 마니랍토라의 구성원이 분석에 따라 변동될 수 있다. 그러나 핵심 구성원(테리지노사우리아, 알바레즈사우리아, 오비랍토로사우리아, 파라베스)은 대부분의 분석에서 일관되게 마니랍토라 내부에 위치한다.

마니랍토라를 하나의 자연군으로 묶는 핵심 공유파생형질은 다음과 같다:

• 반월상 수근골(semilunate carpal): 손목의 원위 수근골 두 개가 융합되어 형성된 반달 모양의 뼈로, 마니랍토라에 고유한 구조이다. 이 뼈는 손목의 측면 굴곡을 가능하게 하여 물체를 움켜잡는 기능을 수행했으며, 이후 조류에서 비행 스트로크(flight stroke)의 핵심 기전으로 전용(exaptation)되었다.
• 차골(furcula, wishbone): 좌우 쇄골이 융합된 V자형 뼈. 조류에서는 비행 시 가슴 근육의 탄성 에너지 저장에 기여하지만, 비조류 마니랍토라에서의 정확한 기능은 불명확하다.
• 신장된 앞다리: 앞다리가 체구 대비 길어져, 일부 종에서는 뒷다리와 동등하거나 더 긴 경우도 있다.
• 대형 흉골(sternum): 일부 형태에서 관찰되며 앞다리를 안쪽으로 당기는 근육의 부착면을 제공한다.
• 후향된 치골(opisthopubic pelvis): 대부분의 수각류와 달리 치골이 뒤쪽을 향한다. 다만 이 형질은 마니랍토라 내부에서 여러 번 독립적으로 진화하거나 복원되어 상동성 판단이 복잡하다.
• 후지 근육 부착 변화: 기존 수각류의 대퇴골-꼬리 기반 보행 구동에서 슬관절 굴곡 중심 구동으로의 전환이 마니랍토라에서 나타난다.

마니랍토라는 비조류 공룡 중 가장 다양한 분류군이며, 조상적 육식 형태를 유지하는 종은 소수에 불과하다.

테리지노사우리아(Therizinosauria): 가장 기저적인 마니랍토라 분지로 여겨지는 경우가 많다. 작은 두개골, 긴 목, 거대한 발톱(테리지노사우루스의 경우 약 1m)이 특징이며, 파생형인 테리지노사우로이데아는 후향된 치골, 짧은 중족골, 네 발가락 접지 등 초식 적응을 보인다. 아시아와 북미 백악기에서 발견된다.

알바레즈사우리아(Alvarezsauria): 소형 식충성 코엘루로사우르. 기저형인 합로케이루스(Haplocheirus)는 후기 쥐라기 초기(약 1억 6,000만 년 전) 중국에서 발견되어 마니랍토라의 쥐라기 기원을 뒷받침한다. 파생형 알바레즈사우루스과는 엄지가 극도로 발달하고 다른 손가락이 퇴화한 독특한 앞다리를 갖고 있어 흰개미집을 부수는 데 사용했을 것으로 추정된다.

펜나랍토라(Pennaraptora): 오비랍토로사우리아와 파라베스(에우마니랍토라 포함)를 묶는 분류군으로, Foth et al.(2014)이 명명했다. 완전한 우상깃(pennaceous feather)이 팔과 꼬리에 존재하는 것이 공유파생형질이며, 측면 지향 견관절, 반월상 수근골의 완성, 포란(brooding) 행동 등이 특징이다.

오비랍토로사우리아(Oviraptorosauria): 짧고 상자형인 두개골이 특징인 잡식/초식 그룹. 스캔소리옵테릭스과(쥐라기 중기~후기, 이 중 Yi qi와 Ambopteryx는 박쥐처럼 막 기반 활공을 했을 가능성이 있다), 이빨이 있는 기저 형태(인시비보사우루스, 카우디프테릭스 등), 이빨이 사라진 파생형 카에나그나토이데아(오비랍토르과, 카에나그나투스과) 등을 포함한다. 기간토랍토르(Gigantoraptor)는 체장 약 8m로 오비랍토로사우리아 최대종이다.

파라베스(Paraves) / 에우마니랍토라(Eumaniraptora): 드로마에오사우루스과, 트로오돈과, 조류류(Avialae)를 포함하는 핵심 분류군. 소형 체구, 극도로 긴 앞다리, 제II지의 과대 낫 발톱(데이노니코사우리아), 기부에서 가동적이고 원위에서 경직된 꼬리 등이 특징이다. 기저 구성원들(안키오르니스, 시조새, 기저 드로마에오사우루스, 기저 트로오돈)은 모두 까마귀 크기의 유사한 체형을 보여, 에우마니랍토라의 공통 조상 형태를 시사한다.

Zanno & Makovicky(2011, PNAS)는 수각류 내 식성 진화를 체계적으로 분석하여, 마니랍토라에서 초식으로의 전환이 최소 6회 독립적으로 발생했음을 밝혔다. 테리지노사우리아는 완전한 초식, 오비랍토로사우리아는 잡식에서 초식으로의 점진적 전환, 오르니토미모사우리아(마니랍토라의 외군이거나 기저 구성원)도 유사한 경향을 보인다. 트로오돈과도 잡식성이었을 가능성이 높아, 드로마에오사우루스과가 마니랍토라 내에서 주로 육식을 유지한 유일한 주요 계통일 수 있다. 이는 마니랍토라의 조상이 잡식 또는 초식이었을 가능성을 제기하며, 벨로키랍토르나 데이노니쿠스 같은 드로마에오사우루스의 육식이 오히려 이차적 복귀일 수 있음을 시사한다.

Lee et al.(2014, Science)은 조류의 직접 조상 계통에서 약 5,000만 년(후기 쥐라기~백악기 초기)에 걸쳐 최소 12단계의 연속적 소형화가 진행되었음을 밝혔다. 이 소형화는 수각류 전체에서 유일하게 조류 줄기 계통에서만 관찰되는 현상으로, 체구 축소가 깃털 기반 비행, 수목 생활, 야행성 등 새로운 생태적 지위의 개척을 가능케 한 것으로 해석된다.

마니랍토라 내에서 비행은 적어도 세 번 이상 독립적으로 진화한 것으로 보인다: (1) 스캔소리옵테릭스과의 막 기반 활공, (2) 마이크로랍토르 등 기저 드로마에오사우루스의 네 날개 활공, (3) 조류류의 완전한 동력 비행. 이는 마니랍토라의 공통 조상이 이미 비행 또는 활공의 전구적 형질을 갖추고 있었을 가능성을 시사한다.

깃털의 진화는 마니랍토라 내부에서 단계적으로 추적할 수 있다:

• 섬유상 피부 부속물(filamentous integument): 코엘루로사우리아 전반에서 확인되며, 마니랍토라 이전의 공통 조상에서 이미 존재했을 가능성이 높다.
• 우상깃(pennaceous feather): 펜나랍토라 수준에서 팔과 꼬리에 확실한 우상깃이 나타난다. 카우디프테릭스의 꼬리 깃털 부채, 오비랍토르류의 포란 자세가 이를 뒷받침한다.
• 비대칭 비행깃: 에우마니랍토라의 일부 구성원(마이크로랍토르, 안키오르니스, 시조새)에서 공기역학적으로 비대칭인 깃털이 나타나, 비행 또는 활공 능력을 시사한다.
• 완전한 비행 적응: 파생형 조류류에서 용골돌기가 있는 흉골, 비대칭 깃깃, 융합된 손뼈(carpometacarpus) 등 완전한 동력 비행 기관이 완성된다.

마니랍토라 내부의 계통 관계에는 여전히 논쟁이 존재한다. 주요 쟁점은 다음과 같다:

• 데이노니코사우리아의 단계통성: 드로마에오사우루스과와 트로오돈과가 자매군을 형성하는지, 또는 둘 중 하나가 조류류에 더 가까운지에 대해 분석마다 결과가 다르다.
• 마이크로랍토르아과와 우넨라기아아과의 위치: 일부 분석에서 이들이 에우드로마에오사우리아보다 조류류에 가깝게 복원되어, 드로마에오사우루스과의 단계통성이 의문시된다.
• 테리지노사우리아의 위치: 대부분의 연구에서 기저 마니랍토라로 복원되지만, 과거에는 오비랍토로사우리아와 함께 오비랍토리포르메스를 구성한다고 여겨지기도 했다.
• 스캔소리옵테릭스과의 위치: 초기에는 기저 조류류로 여겨졌으나, 최근 연구들은 기저 오비랍토로사우리아로 배치하는 경향이 있다.

이러한 불확실성은 기저 마니랍토라 구성원들 사이의 형태적 유사성이 극도로 높고, 수렴 진화가 빈번하며, 화석 기록이 불완전한 데 기인한다.

마니랍토라는 현재 약 11,000종 이상의 현생 조류를 포함하여 현존하는 사지동물(tetrapod) 중 가장 다양한 분류군이다. 비조류 마니랍토라의 연구는 비행의 기원, 깃털의 진화적 기능 변천(체온 조절 → 과시 → 활공 → 동력 비행), 내온성의 진화, 식성 다양화 등 진화생물학의 핵심 주제에 대한 이해를 근본적으로 변화시켰다. 특히 1990년대 이후 중국 여홀 생물군에서의 대량 발견은 비조류 마니랍토라와 조류 사이의 형태적 간극을 극적으로 줄여, 공룡에서 새로의 전환이 점진적이고 모자이크적인 과정이었음을 입증했다.