시조새

이름과 어원

Archaeopteryx는 고대 그리스어 ἀρχαῖος(archaios, '고대의, 원시의')와 πτέρυξ(pteryx, '깃털' 또는 '날개')의 합성어이다. Meyer(1861)가 단일 깃털 화석을 기재하며 이 학명을 부여하였고, 같은 해 첫 골격 표본의 존재도 언급하였다. 종소명 lithographica는 화석이 산출된 졸른호펜 석판 인쇄용 석회암(lithographic limestone)에서 유래한다. 한국어 '시조새(始祖鳥)'는 '시조(始祖, 조상)' + '새'의 조합으로, 가장 오래된 새라는 의미를 담고 있다.

분류 상태

Archaeopteryx는 용반목(Saurischia) 수각아목(Theropoda) 파라베스류(Paraves)에 속하며, 아르카이옵테릭스과(Archaeopterygidae)의 모식속이다. 19세기 이래 '최초의 새'로 인식되어 왔으나, 2011년 Xu et al.이 Xiaotingia zhengi를 기재하면서 시조새를 데이노니코사우리아(Deinonychosauria)에 배치하는 결과를 발표하여 논란이 촉발되었다. 이후 여러 후속 분석에서 시조새는 다시 조류군(Avialae) 내부로 복원되기도 하고, 불안정한 위치를 보이기도 하여 '파라베스류 내에서의 정확한 위치'는 여전히 논쟁적이다(Agnolín & Novas, 2013). 모식종 A. lithographica를 포함하여 A. siemensii Dames, 1897과 A. albersdoerferi Kundrat et al., 2018이 귀속종으로 인정되고 있다. Wellnhoferia grandis와 Jurapteryx recurva는 동의어 또는 별도 속종 여부가 논쟁 중이다.

핵심 요약

Archaeopteryx는 비대칭 비행깃, 차골, 날개와 같은 조류 형질을 보유하면서도, 이빨, 골질 꼬리, 손가락 발톱, 과신전성 두 번째 발가락 등 수각류 공룡의 원시 형질을 동시에 간직한, 공룡-조류 이행 화석의 상징적 분류군이다.

시대 범위

Archaeopteryx의 화석은 쥐라기 후기 티토니아절 초기(Early Tithonian)에 해당하며, PBDB 기록에 따르면 약 149.2~145.1 Ma 범위이다. 12번째 표본(Painten Formation 산출)은 다소 더 오래된 것으로 알려져 있다. 다이팅 표본(Mörnsheim Formation)은 졸른호펜 석회암보다 약간 젊은 층준에서 산출되었다.

지층과 암상

Archaeopteryx의 주요 산출 지층은 다음과 같다.

이 모든 지층은 독일 바이에른 주 졸른호펜-아이히슈테트 지역의 상부 쥐라기 탄산염 플랫폼 퇴적물에 해당하며, 극히 세밀한 화석 보존(Konservat-Lagerstätte)으로 세계적으로 유명하다.

PBDB에는 스페인 바레미아절(Early Barremian) Camarillas Formation에서 "cf. Archaeopteryx sp."가 기록되어 있으나(occ:1002844), 이는 백악기 초기(약 126~121 Ma) 지층에서의 의문스러운 동정(cf.)으로, 시조새의 확실한 산출 기록이 아니다. Archaeopteryx의 확정적 산출은 독일 바이에른의 상부 쥐라기 석회암에 한정된다.

퇴적 환경과 고환경

PBDB 데이터와 학술 문헌에 따르면, 시조새 화석은 석호/제한적 천해 환경(lagoonal/restricted shallow subtidal)에서 퇴적된 미립질 석회암에서 출토된다. 쥐라기 후기 당시 바이에른 지역은 현재보다 적도에 훨씬 가까운 위치(고위도 약 32°N)에 있었으며, 테티스해(Tethys Sea) 북쪽 연안의 열대 군도(archipelago) 환경이었다. 얕은 따뜻한 바다에 둘러싸인 작은 섬들과 산호초, 그리고 섬들 사이에 형성된 고립된 석호로 구성되었으며, 졸른호펜 석회암은 이 석호 바닥에 가라앉은 미립질 탄산염 진흙으로 형성되었다. 석호 환경의 빈산소(anoxic) 또는 저산소 바닥수는 시체의 부패와 교란을 억제하여 깃털 인상까지 보존된 탁월한 화석 기록을 남겼다.

홀로타입과 주요 표본

원래의 홀로타입은 1860년 또는 1861년에 발견된 단일 깃털(MB.Av.100, 베를린 자연사박물관)로, Meyer(1861)가 이를 기재하며 Archaeopteryx lithographica라 명명하였다. 그러나 2011년 ICZN(국제동물명명법위원회) Opinion 2283은 기존 모든 모식 표본 지정을 폐기하고, 런던 표본(BMNH 37001)을 A. lithographica의 신모식표본(neotype)으로 지정하였다. 이는 원래 깃털 홀로타입이 종 수준에서 동정 불가능하다는 판단에 기반한 것이다.

현재까지 알려진 13개 골격 표본(및 분리된 깃털 1점)은 다음과 같다.

진단 형질

Archaeopteryx를 다른 파라베스류 공룡과 구별하는 형질 조합으로는 다음이 있다. 비대칭 비행깃(remiges)과 미우(尾羽)를 갖추면서도, 전상악골과 상악골에 소형 이빨이 존재한다. 세 손가락에 발톱이 있고, 긴 골질 꼬리(20~23개의 미추)에 각 미추 쌍에 깃털이 달려 있다. 과신전성 두 번째 발가락("killing claw")이 존재한다. 차골(furcula)이 있으나, 흉골(sternum)은 골화되지 않았거나 연골성이었다.

표본의 한계

하를렘 표본(TM 6428/29)은 2017년 별도 속 Ostromia로 재분류되었으므로 더 이상 Archaeopteryx에 포함되지 않는다(Foth & Rauhut, 2017). 졸른호펜 표본은 별도 속종 Wellnhoferia grandis일 가능성이 있으며, 아이히슈테트 표본도 Jurapteryx recurva로 분리될 수 있다. 대부분의 표본은 성체가 아닌 아성체일 가능성이 높다(Erickson et al., 2009).

체형과 크기

Archaeopteryx는 현생 까치에서 까마귀 사이 크기로, 가장 큰 개체의 체장은 약 0.5 m, 날개폭 약 0.7 m에 달하였다(Erickson et al., 2009). 추정 체중은 약 0.5~1.0 kg이다. Erickson et al.(2009)의 골조직학 분석에 따르면, 알려진 Archaeopteryx 골격 표본 중 어느 것도 완전한 성체에 해당하지 않으며, 성체까지의 성장에는 약 970일(약 2.7년)이 소요된 것으로 추정된다. 이러한 느린 성장 속도는 현생 조류보다는 비조류 수각류에 가까운 생리적 특성을 시사한다.

깃털과 날개

시조새의 깃털은 현생 조류의 비행깃과 구조적으로 매우 유사한 비대칭 구조(asymmetrical vane)를 보이며, 이는 공기역학적 기능을 위한 적응임을 나타낸다. 날개는 넓고 끝이 둥근 형태로, 숲 환경에서의 기동성이 뛰어난 현생 조류(예: 꿩 등)의 날개와 형태적으로 유사하다. Carney et al.(2012)은 분리된 깃털 표본(MB.Av.100)에서 보존된 멜라노좀(melanosomes)을 분석하여, 이 깃털이 95% 확률로 검은색이었을 것으로 결론지었다. 멜라닌 색소는 깃털에 구조적 강도를 부여하여 비행 기능에도 기여했을 것이다.

비행 능력

시조새의 비행 능력은 오랜 논쟁의 대상이었다. 흉골이 골화되지 않았고, 대흉근(pectoralis major)의 부착면이 현생 조류보다 작아 지속적인 펄럭이기 비행(flapping flight)은 어려웠을 것으로 추정되었다. 그러나 Voeten et al.(2018)은 Archaeopteryx의 날개뼈 단면 기하학(cross-sectional geometry)을 싱크로트론 X선으로 분석하여, 뼈의 내부 구조가 능동적 비행(active flight)을 수행하는 현생 조류(특히 단기간 폭발적으로 날아오르는 꿩 등)와 유사하다는 결과를 발표하였다. 이 연구는 시조새가 수동적 활공뿐 아니라 능동적 날갯짓을 통해 이륙할 수 있었으나, 현생 조류와는 다른 비행 양식(전상방-후하방 방향의 날갯짓)을 사용했을 것으로 해석하였다. 다만, 지속적·장거리 비행은 불가능했을 것이며, 짧은 거리의 이륙이나 급상승 비행에 특화되었을 가능성이 높다.

두개골과 치열

두개골은 소형이고 가벼우며, 상악골과 전상악골에 작고 뾰족한 이빨이 배열되어 있었다. 이빨은 현생 조류에는 없는 원시 형질이며, 소형 곤충이나 척추동물을 포획하는 데 적합한 구조이다. 큰 안와(눈구멍)는 시각에 의존한 포식 행동을 시사한다.

손과 발

세 손가락 각각에 만곡된 발톱이 있었으며, 이는 나무 줄기를 오르거나 먹이를 잡는 데 사용되었을 수 있다. 발에서는 과신전성 두 번째 발가락("killing claw")이 확인되었는데(Mayr et al., 2005, 서모폴리스 표본), 이는 드로마이오사우루스류 및 트로오돈류와 공유하는 형질이다. 그러나 뒤로 향한 첫 번째 발가락(hallux)은 완전히 반전되지 않아 현생 조류처럼 가지에 앉는 능력은 제한적이었을 것이며, 주로 지상 또는 나무 줄기 위에서 생활한 것으로 해석된다(Mayr et al., 2005).

꼬리

Archaeopteryx는 약 20~23개의 미추(꼬리뼈)로 이루어진 긴 골질 꼬리를 가졌으며, 이는 현생 조류의 짧은 미단골(pygostyle)과 크게 대조된다. 각 미추 쌍에는 깃털이 부착되어 비행 중 안정성과 조향에 기여했을 것으로 추정된다.

식성

시조새의 이빨은 작고 뾰족하여, 소형 곤충, 도마뱀 등 소형 척추동물, 그리고 무척추동물을 포식하는 데 적합한 구조이다. 직접적인 위내용물 화석은 아직 보고되지 않았으나, 치열 형태와 체구로 볼 때 육식/곤충식(insectivore-carnivore)으로 추정된다. 졸른호펜 석호 환경의 섬에서 서식하며, 곤충과 작은 파충류를 주 먹이원으로 했을 것이다.

생태적 지위와 공존 동물상

시조새는 졸른호펜 군도의 소형 육식 포식자로서 생태적 지위를 점유했을 것이다. 같은 석회암에서 소형 수각류 Compsognathus, 익룡류(Pterodactylus, Rhamphorhynchus), 해양 악어류, 다양한 어류, 곤충, 해파리 등이 공존하였다(Barthel et al., 1990). 시조새는 섬 위의 희소한 식생 지대와 해안선을 주 서식 공간으로 활용했을 것으로 추정되며, 석호에 빠져 죽은 개체가 미립질 석회 진흙에 의해 뛰어난 보존 상태로 화석화된 것이다.

행동과 생활사

서모폴리스 표본의 발 구조에서 반전된 첫 번째 발가락이 없는 점은 시조새가 나뭇가지에 앉는(perching) 행동보다는 지상 또는 나무 줄기 위의 생활에 더 적응했음을 시사한다(Mayr et al., 2005). 능동적 비행 능력(Voeten et al., 2018)과 만곡된 손가락 발톱을 고려하면, 나무 줄기를 오르다가 짧은 비행으로 이동하거나, 지상에서 급하게 날아올라 위험을 회피하는 행동 양식이 유력하게 추정된다. Erickson et al.(2009)의 골조직학 연구에 따르면 성장 속도가 현생 조류보다 훨씬 느려(성체까지 약 970일), 생리적·생태적 측면에서 현생 조류보다는 비조류 수각류에 가까운 특성을 보였다.

산지 분포

Archaeopteryx의 확정적 산출은 독일 바이에른 주의 졸른호펜-아이히슈테트 지역에 한정된다. 구체적으로 Altmühltal Formation(= Solnhofen Limestone), Mörnsheim Formation, Painten Formation 등 상부 쥐라기 석회암 지층에서만 확인된다. 스페인 Camarillas Formation에서의 "cf. Archaeopteryx sp." 기록은 백악기 초기(바레미아절)의 불확실한 동정으로, 확정적 분포에 포함하기 어렵다.

고위도와 고지리

PBDB의 고좌표 데이터에 따르면, 졸른호펜 지역의 쥐라기 후기 고좌표는 고위도 약 31.9~32.2°N, 고경도 약 23.7~24.5°E 범위이다. 이는 당시 이 지역이 현재 위치(약 49°N)보다 훨씬 남쪽인 아열대~열대 위도에 위치했음을 보여준다. 유럽은 당시 테티스해의 얕은 천해에 흩어진 군도(archipelago)를 형성하고 있었으며, 졸른호펜 지역은 이 군도의 북쪽 가장자리에 해당하는 작은 섬들과 석호로 이루어져 있었다. 기후는 열대 내지 아열대로, 온난·건조한 환경이었을 것으로 추정된다.

조류군(Avialae)의 가장 기저적 구성원?

Archaeopteryx는 전통적으로 조류군(Avialae)의 가장 기저적 구성원으로 자리잡아 왔다. 그러나 Xu et al.(2011)은 중국에서 발견된 Xiaotingia zhengi를 기재하면서, 분지분석 결과 Archaeopteryx, Anchiornis, Xiaotingia가 조류군이 아닌 데이노니코사우리아(Deinonychosauria)에 속한다는 결과를 발표하였다. 이 결과가 맞다면 Archaeopteryx는 '새'가 아닌 '드로마이오사우루스에 가까운 공룡'이 된다. 그러나 이후 Agnolín & Novas(2013)는 확률 기반 방법을 적용하여 Archaeopteryx의 위치가 데이터셋과 분석 방법에 따라 불안정하다는 점을 보이면서, 여전히 조류군 내부에 위치할 수 있음을 논증하였다. Lee & Worthy(2012) 등 다수의 후속 연구에서도 Archaeopteryx는 대부분 조류군의 기저적 구성원으로 복원되고 있다.

종 수준의 분류

속 내에서의 종 구분도 논쟁적이다. Elżanowski(2002)와 Mayr et al.(2007) 등은 베를린, 뮌헨, 서모폴리스 표본을 A. siemensii로, 런던 표본을 A. lithographica로, 다이팅 표본을 A. albersdoerferi로 구분하지만, 많은 연구자들은 개체 변이와 성장 단계 차이로 인한 형태 차이를 종 수준 차이로 보기 어렵다는 입장을 취하기도 한다. 졸른호펜 표본의 Wellnhoferia grandis 지위도 확정되지 않았다.

확정된 사항

Archaeopteryx가 비대칭 비행깃과 차골을 갖추면서도 이빨, 골질 꼬리, 손가락 발톱을 보유한 파라베스류 공룡이라는 점, 졸른호펜 석회암의 석호 환경에서 화석화되었다는 점, 13개 골격 표본이 알려져 있다는 점은 확정적이다.

유력한 추정

능동적 비행(짧은 거리의 날갯짓)이 가능했다는 해석(Voeten et al., 2018), 곤충·소형 척추동물을 포식한 육식/곤충식 식성(치열 형태 기반), 그리고 조류군(Avialae)의 기저적 구성원이라는 분류학적 위치(다수 분지분석 결과)는 유력한 추정에 해당한다.

가설/미해결 사항

정확한 비행 양식(지상 이륙 vs. 나무에서 활공 후 이륙)은 미해결이다. Archaeopteryx가 조류군인지 데이노니코사우리아인지에 대한 논쟁은 분석 방법과 데이터셋에 따라 결과가 달라져 아직 확정적이지 않다. 속 내 종 구분(단일종 vs. 다종)도 미해결 상태이며, 분리된 깃털 홀로타입(MB.Av.100)이 실제로 Archaeopteryx의 것인지 아닌지에 대한 논란도 지속되고 있다(Kaye et al., 2019 vs. Carney et al., 2020).

대중 복원에서 흔한 오해

시조새는 종종 '최초의 새'로 묘사되지만, Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis 등 더 오래되었을 가능성이 있는 조류형 공룡이 발견됨에 따라, 이 칭호는 더 이상 확정적이지 않다. 또한 시조새가 자유롭게 하늘을 날아다닌 것처럼 묘사되는 경우가 있지만, 실제로는 현생 조류와 같은 수준의 지속 비행은 불가능했으며, 짧은 폭발적 이륙이나 제한적 비행만 가능했을 것이다. 한편 깃털 색상에 대해서는, 전신이 검은색이었다고 단정하기보다는 '적어도 일부 날개 깃털이 검은색이었다'는 것이 현재까지의 증거이다(Carney et al., 2012).