딜로포사우루스

쥐라기 육식 생물 종류

Dilophosaurus wetherilli

학명: "그리스어 di(두 개의) + lophos(볏) + sauros(도마뱀) = \"두 개의 볏을 가진 도마뱀\"; 종소명 wetherilli는 나바호 부족 의원 John Wetherill을 기리는 명칭"

현지명: 딜로포사우루스

🕐쥐라기

🥩육식

신체 특징

📏

크기6~7m

⚖️

무게283~400kg

📐

신장1.36m

발견

📅

발견 연도1954년

👤

발견자Samuel P. Welles

📍

발견 장소미국 애리조나주 카옌타 지층(Kayenta Formation)

서식지

🏔️

주요 지층Kayenta Formation

🌍

환경하천성 범람원/계절성 건조 기후의 충적 환경(사암·실트암 퇴적상, 담수 호수·하천 동반)

🪨

암상사암, 실트암, 이암

딜로포사우루스(Dilophosaurus wetherilli Welles, 1970)는 쥐라기 전기(시네무리안~토아르시안, 약 1억 9,500만~1억 8,400만 년 전) 북아메리카에 서식했던 대형 네오테로포다(Neotheropoda) 공룡이다. 학명은 그리스어 di(δι, 두 개의), lophos(λόφος, 볏), sauros(σαυρος, 도마뱀)에서 유래하여 "두 개의 볏을 가진 도마뱀"을 의미하며, 종소명 wetherilli는 화석 발견에 도움을 준 나바호 부족 의원 John Wetherill을 기리는 명칭이다(Welles, 1970).

딜로포사우루스는 쥐라기 전기 북아메리카에서 알려진 가장 큰 육상 동물이었으며, 추정 체장 약 6~7 m, 체중 약 283~400 kg에 달하는 중대형 수각류였다(Marsh & Rowe, 2020; Paul, 2010). 두개골 상부에 형성된 한 쌍의 시상(parasagittal) 볏이 가장 독특한 해부학적 특징으로, 비골(nasal)과 누골(lacrimal)이 등쪽으로 확장되어 형성된다. 영화 쥬라기 공원(1993)에서 독을 뿜고 목 프릴을 펼치는 모습으로 유명하지만, 이러한 특징은 화석 증거가 전혀 없는 완전한 창작이다.

화석은 주로 미국 애리조나주 북부의 카옌타 지층(Kayenta Formation, Glen Canyon Group)에서 산출되며, 나바호 네이션(Navajo Nation) 영토 내 투바 시티(Tuba City) 인근과 골드 스프링(Gold Spring) 지역에서 발견되었다. 2020년 Marsh와 Rowe의 종합적 재기재 연구는 기존에 알려진 모든 표본을 단일 종 D. wetherilli로 확정하고, 29개의 고유파생형질(autapomorphy)을 제시하여 분류학적 유효성을 재확립하였다.

개요

학명의 의미와 명명 역사

딜로포사우루스의 학명은 두개골 위의 두 개의 볏을 직접적으로 지칭한다. 1942년 애리조나주에서 Samuel P. Welles가 최초로 표본을 수집했을 당시에는 볏의 존재가 명확히 인식되지 않았고, 1954년 Welles는 이를 Megalosaurus wetherilli로 기재하였다. 그러나 1964년 더 큰 표본(UCMP 77270)을 발견하면서 두개골의 볏 구조가 분명해졌고, 1970년 Welles는 새로운 속명 Dilophosaurus를 명명하여 독립된 분류군으로 확립하였다(Welles, 1970).

종소명 wetherilli는 화석 발견지 인근 투바 시티의 나바호 부족 의원이자 탐험가였던 John Wetherill을 기리는 명칭이다. Wetherill의 조카 Milton이 1940년 나바호족 Jesse Williams가 발견한 화석을 학계에 알렸으며, 이것이 딜로포사우루스 최초 발견의 계기가 되었다.

분류 체계상 위치

딜로포사우루스의 계통분류학적 위치는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 과거에는 코엘로피소이데아(Coelophysoidea) 또는 케라토사우리아(Ceratosauria)의 일원으로 간주되었으나, 최근 연구들은 딜로포사우루스가 코엘로피소이드가 아닌 비-아베로스트란 네오테로포다(non-averostran Neotheropod)임을 지지한다(Marsh & Rowe, 2020; Nesbitt & Ezcurra, 2015; Ezcurra, 2017).

2020년 Marsh와 Rowe의 계통분석에서 딜로포사우루스는 Cryolophosaurus ellioti, Zupaysaurus rougieri 등과 함께 아베로스트라(Averostra, 케라토사우리아+테타누라이)로 이어지는 줄기 계통에 위치한다. 이전에 제안되었던 '딜로포사우루스과(Dilophosauridae)'의 단계통성은 지지되지 않으며, 초기 수각류에서 비골-누골 볏의 발달은 여러 계통에서 독립적으로 나타난 원시적 특징일 가능성이 높다.

과학적 중요성

딜로포사우루스는 트라이아스기-쥐라기 경계 이후 수각류의 체형 증가와 생태적 지위 변화를 이해하는 데 핵심적인 분류군이다. 축골(axial skeleton)의 여러 파생형질은 트라이아스기 후기 수각류에 비해 진화된 상태를 보여주며, 이는 대형화(macropredation)와 연관될 수 있다(Marsh & Rowe, 2020). 또한 초기 네오테로포다의 두개골 장식 구조 진화와 수각류 다양화 초기 단계를 연구하는 데 중요한 자료를 제공한다.

시대·층서·산출 환경

지질 시대와 연대

딜로포사우루스는 쥐라기 전기에 서식했으며, 카옌타 지층의 연대 측정 결과에 따르면 약 1억 9,500만~1억 8,400만 년 전(시네무리안~토아르시안)에 해당한다. 초기 연구에서는 카옌타 지층이 시네무리안-플리엔스바키안으로 추정되었으나, Marsh 등(2014)의 U-Pb 쇄설성 저콘(detrital zircon) 연대측정 결과 183.7 ± 2.7 Ma의 연대가 확인되어 플리엔스바키안 후기~토아르시안 초기까지 연장될 가능성이 제시되었다.

최근 연구(Marsh, 2018)에서는 콜로라도와 애리조나 시료에서 197.0 ± 1.5~195.2 ± 5.5 Ma(중기 시네무리안)의 연대도 보고되어, 카옌타 지층이 상당히 긴 시간 범위에 걸쳐 퇴적되었음을 시사한다.

지층과 암상

딜로포사우루스 화석은 Glen Canyon Group의 카옌타 지층(Kayenta Formation)에서 산출된다. 카옌타 지층은 미국 남서부 콜로라도 고원 지역(애리조나, 유타, 콜로라도, 네바다)에 분포하며, 두께는 100~120 m에 달한다. 암상은 주로 적갈색~분홍색 사암과 다양한 색상의 이암·실트암으로 구성되며, 하천과 범람원 환경에서 퇴적되었다.

홀로타입(UCMP 37302)과 파라타입(UCMP 37303)은 투바 시티 인근 모에나브(Moenave) 지역에서 모에나브 지층(Moenave Formation) 접촉면으로부터 약 10 m 상부의 하부 카옌타 지층에서 발견되었다. 텍사스 대학교 표본(TMM 43646-1, TMM 47006-1)은 골드 스프링 지역의 중부 카옌타 지층('Silty Facies')에서 산출되었다(Marsh & Rowe, 2020).

퇴적 환경과 고환경

카옌타 지층의 퇴적 환경은 주로 건조~반건조 기후 하의 하천성(fluvial) 시스템으로 해석된다. 사암과 실트암의 렌즈상 층리, 건열(mud crack), 물결 자국(ripple mark)은 유량이 변동하는 하천과 범람원 퇴적을 지시한다. 일부 석회암 층준과 담수 복족류·이매패류 화석은 간헐적인 호수 또는 연못 환경을 나타낸다.

동반 화석군으로는 담수어류(반상어류, 폐어류), 악어형류(Protosuchus, Kayentasuchus), 트리틸로돈트류(Kayentatherium, Oligokyphus), 조반류(Scutellosaurus), 용각형류(Sarahsaurus), 다른 수각류(Coelophysis kayentakatae) 등이 있어, 다양한 육상·담수 생태계가 존재했음을 보여준다.

개요

학명의 의미와 명명 역사

분류 체계상 위치

과학적 중요성

시대·층서·산출 환경

지질 시대와 연대

지층과 암상

퇴적 환경과 고환경

형태와 기능

체형과 크기

딜로포사우루스는 날씬하고 가벼운 체형의 중대형 수각류였다. 가장 큰 표본(UCMP 77270)은 체장 약 7 m, 체중 약 400 kg으로 추정되며, 두개골 길이는 590 mm에 달한다. 홀로타입(UCMP 37302)은 체장 약 6 m, 체중 약 283 kg, 고관절 높이 약 1.36 m, 두개골 길이 523 mm로 추정된다(Paul, 2010; Marsh & Rowe, 2020). 이는 쥐라기 전기 북아메리카에서 알려진 가장 큰 육상 동물이다.

두개골 볏

딜로포사우루스의 가장 독특한 특징은 두개골 상부의 한 쌍의 시상 볏이다. 볏은 전상악골의 낮은 능선에서 시작하여 등쪽으로 확장된 비골과 높은 누골이 결합하여 형성된다. UCMP 77270에서 볏은 안와상공(antorbital fenestra) 중간 지점에서 가장 높으며, 전방에서 보았을 때 약 80°의 각도로 상방 및 측방으로 돌출한다.

볏의 정확한 형태는 불완전하게 보존되어 있으나, Marsh & Rowe(2020)는 화관새(helmeted guineafowl)와의 비교를 통해 볏이 케라틴 또는 각질화된 피부로 덮여 골격이 지시하는 것보다 훨씬 더 컸을 가능성을 제안했다. 볏의 기능은 종 인식, 성적 과시(sexual selection), 또는 시각적 신호(visual display)로 추정되나, 직접적 증거는 부족하다(Knell & Sampson, 2011).

두개골과 치아

두개골은 전체 골격에 비해 크지만 섬세한 구조를 가진다. 주둥이는 전면에서 보았을 때 좁고, 위쪽으로 갈수록 더 좁아진다. 전상악골과 상악골 사이에는 비공 아래 틈(subnarial gap)이 있어 치열에 이가 없는 부분(diastema)이 형성된다. 이러한 구조는 코엘로피소이드 등 다른 공룡에서도 나타난다.

치아는 전체적으로 길고, 얇으며, 후방으로 휜 형태이다. 상악에는 12개, 하악에는 17개의 치아가 있으며, 대부분의 치아 전후연에 톱니(serration)가 있다. 상악 치아는 하악 치아보다 크며, 네 번째 상악 치조(alveolus) 부근에서 가장 큰 치아가 위치한다.

앞다리와 손

앞다리는 강력하고 상완골은 길고 날씬하다. 손에는 네 개의 손가락이 있으며, 첫 번째 손가락은 짧지만 강하고 큰 발톱을 가진다. 두 번째와 세 번째 손가락은 더 길고 날씬하며 작은 발톱을 가지고, 네 번째 손가락은 흔적적(vestigial)이다. 앞다리의 가동 범위와 길이를 고려할 때, 사냥 시 입이 먼저 먹이와 접촉했을 가능성이 높다(Senter & Robins, 2015).

뒷다리와 이동

뒷다리는 길고 강력하며, 대퇴골은 육중하다. 발은 튼튼하고 발가락에는 큰 발톱이 있다. 딜로포사우루스는 이족 보행을 했으며, 긴 꼬리는 균형 유지에 중요한 역할을 했다. 보행 속도에 대한 직접적 추정치는 없으나, 체형과 사지 비율로 보아 활동적인 포식자였을 것으로 추정된다.

계통·분류 논쟁

계통분류학적 위치 변천

딜로포사우루스의 계통분류학적 위치는 발견 이후 지속적으로 변해왔다. Welles(1954, 1970, 1984)는 초기에 메갈로사우루스류, 코엘루로사우루스류, 카르노사우루스류 등 다양한 분류군에 포함시켰다. 1990년대 이후 많은 연구자들이 딜로포사우루스를 코엘로피소이데아(Coelophysoidea)의 일원으로 간주하였으며, 일부는 이를 케라토사우리아(Ceratosauria)에 포함시켰다(Rowe & Gauthier, 1990; Holtz, 1994; Tykoski & Rowe, 2004).

종 내 분류와 동의어

1993년 중국 루펑 지층(Lufeng Formation)에서 발견된 표본이 Dilophosaurus sinensis로 명명되었으나, 이후 연구에서 이는 Sinosaurus triassicus의 동의어로 판명되었으며, 딜로포사우루스 속에서 제외되었다(Carrano et al., 2012). 따라서 현재 유효한 딜로포사우루스 종은 D. wetherilli 하나뿐이다.

Welles(1984)가 제안하고 Pickering(1995)이 비공식적으로 명명한 Dilophosaurus "breedorum"(UCMP 77270 기반)은 D. wetherilli와 유의미한 차이가 없어 무효명(nomen nudum)으로 간주된다(Gay, 2005; Marsh & Rowe, 2020).

재미있는 사실

분류군	학명	추정 체장	식성	비고
딜로포사우루스	Dilophosaurus wetherilli	6~7 m	육식	최대 육상 포식자
코엘로피시스	Coelophysis kayentakatae	2~3 m	육식	소형 수각류
스쿠텔로사우루스	Scutellosaurus lawleri	1~1.5 m	초식	기저 장순류
사라사우루스	Sarahsaurus aurifontanalis	4~4.5 m	초식	용각형류
카옌타켈리스	Kayentachelys aprix	~30 cm	잡식	초기 거북류
카옌타테리움	Kayentatherium wellesi	~1 m	초식	트리틸로돈트류

표본 번호	구성 요소	산지	지층 위치	참고문헌
UCMP 37302 (홀로타입)	거의 완전한 골격(두개골 전방부, 골반 일부 결실)	투바 시티 인근, 모에나브	하부 카옌타 지층	Welles (1954, 1970, 1984); Marsh & Rowe (2020)
UCMP 37303 (파라타입)	부분 골격(두개골 전방부, 하악골, 척추, 사지)	투바 시티 인근, 모에나브	하부 카옌타 지층	Welles (1954, 1984); Marsh & Rowe (2020)
UCMP 77270	대형 개체, 볏 구조 잘 보존	투바 시티 인근	하부 카옌타 지층	Welles (1984); Marsh & Rowe (2020)
TMM 43646-1	부분 골격	골드 스프링	중부 카옌타 지층	Tykoski (2005); Marsh & Rowe (2020)
TMM 47006-1	부분 골격, 뇌함 CT 스캔	골드 스프링	중부 카옌타 지층	Marsh & Rowe (2020)
MNA V3145	대퇴골 원위부	Rock Head	카옌타 지층	Gay (2001)
MNA P1.3181	유아 개체(상완골, 비골, 치아)	Rock Head	카옌타 지층	Gay (2001)

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딜로포사우루스는 2017년 미국 코네티컷주의 공식 '주 공룡(state dinosaur)'으로 지정되었습니다. 이는 코네티컷주에서 발견된 쥐라기 전기 수각류 발자국(*Eubrontes giganteus*)이 딜로포사우루스 또는 유사한 공룡이 남긴 것으로 추정되기 때문입니다.

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딜로포사우루스라는 학명은 1970년 Samuel Welles가 명명했지만, 실제 화석은 1940년 나바호족 Jesse Williams가 처음 발견하고, 1942년에 수집되었습니다. 발견에서 새로운 속명 명명까지 30년이 걸린 셈입니다.

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홀로타입 표본(UCMP 37302)에서는 치유된 부상과 발달 이상의 흔적이 확인되어, 이 개체가 상당한 시간 동안 생존했음을 보여줍니다. 이러한 병리학적 특징은 개체의 생애사를 연구하는 데 귀중한 정보를 제공합니다.

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Marsh & Rowe(2020)의 연구 논문은 103페이지에 달하는 방대한 분량으로, 딜로포사우루스에 대한 가장 포괄적인 학술 문헌입니다. 이 연구는 7년간의 표본 조사와 분석 끝에 완성되었습니다.

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딜로포사우루스의 볏은 케라틴으로 덮여 있었을 가능성이 높으며, Marsh & Rowe(2020)는 화관새(helmeted guineafowl)와의 비교를 통해 실제 볏이 화석에서 보존된 골격보다 훨씬 더 컸을 수 있다고 제안했습니다.

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카옌타 지층에서 딜로포사우루스와 함께 발견된 *Sarahsaurus aurifontanalis*의 속명은 "골드 스프링(Gold Spring)"의 라틴어 표현에서 유래했으며, 두 공룡이 같은 채석장에서 발견되었습니다.

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CT 스캔 연구 결과, 딜로포사우루스의 볏에는 뇌를 둘러싼 골격의 공기주머니(air sac)와 연결된 기낭이 있었던 것으로 밝혀져, 볏이 매우 가벼웠을 것임을 시사합니다.

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1964년 Welles가 대형 표본(UCMP 77270)을 발견했을 때 처음에는 볏의 일부를 두개골 측면이 이동한 것으로 오인했습니다. 나중에 이것이 볏임을 깨달았을 때, Welles는 "벌레에서 날개를 발견한 것만큼 예상 밖"이었다고 회상했습니다.

FAQ

?딜로포사우루스는 정말 독을 뿜었나요?

아니요. 영화 *쥬라기 공원*에서 묘사된 독 분사 능력은 과학적 근거가 전혀 없는 창작입니다. 현재까지 발견된 딜로포사우루스 화석에서 독선이나 독 분사 메커니즘을 지지하는 해부학적 구조는 확인된 바 없으며, 어떤 공룡도 독을 뿜었다는 증거는 없습니다.

?딜로포사우루스에게 목 프릴이 있었나요?

아니요. 영화에서 묘사된 우산 모양의 목 프릴 역시 완전한 창작입니다. 딜로포사우루스 화석에는 목 프릴을 지지할 수 있는 골격 구조가 없습니다. 실제로 딜로포사우루스의 가장 독특한 특징은 두개골 위의 두 개의 시상 볏입니다.

?딜로포사우루스의 볏은 어떤 기능을 했나요?

볏의 정확한 기능은 확정되지 않았으나, 대부분의 연구자들은 종 인식(species recognition)이나 성적 과시(sexual selection)와 같은 시각적 신호에 사용되었을 것으로 추정합니다(Knell & Sampson, 2011). 볏은 너무 얇고 약해서 전투에 사용되기는 어려웠을 것입니다.

?딜로포사우루스는 얼마나 컸나요?

가장 큰 표본(UCMP 77270)은 체장 약 7 m, 체중 약 400 kg으로 추정됩니다. 홀로타입(UCMP 37302)은 체장 약 6 m, 체중 약 283 kg, 고관절 높이 약 1.36 m입니다. 이는 영화에서 묘사된 개 크기보다 훨씬 큰, 쥐라기 전기 북아메리카 최대의 육상 동물입니다.

?딜로포사우루스는 어떤 먹이를 먹었나요?

딜로포사우루스는 육식성으로, 날카로운 톱니 모양 치아와 강력한 체구를 가졌습니다. 과거에는 약한 턱 구조 때문에 작은 먹이나 물고기만 먹었을 것이라는 가설이 있었으나, 최신 연구(Marsh & Rowe, 2020)는 두개골이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 강건하며 다양한 크기의 먹이를 사냥할 수 있었을 것으로 제안합니다.

?딜로포사우루스는 무리를 지어 살았나요?

1942년 최초 발견지에서 세 개체가 근접하여 발견된 사례가 있어 무리 생활의 가능성이 제기되었습니다. 그러나 이것이 실제 사회적 행동의 증거인지, 아니면 같은 장소에서 시간차를 두고 죽은 개체들의 우연한 집적인지는 확정되지 않았습니다.

?딜로포사우루스는 언제 어디에서 살았나요?

딜로포사우루스는 쥐라기 전기(약 1억 9,500만~1억 8,400만 년 전) 북아메리카 서부, 현재의 미국 애리조나주 지역에 서식했습니다. 당시 이 지역은 계절성 건조 기후의 하천 범람원 환경이었으며, 오늘날의 세네갈과 유사한 기후대에 있었을 것으로 추정됩니다.

?딜로포사우루스와 벨로시랩터는 어떤 관계인가요?

둘 다 수각류(Theropoda) 공룡이지만, 계통분류학적으로 매우 멀리 떨어져 있습니다. 딜로포사우루스는 쥐라기 전기의 기저 네오테로포다이고, 벨로시랩터는 약 8천만 년 후인 백악기 후기의 드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae)에 속합니다. 영화에서 딜로포사우루스를 작게 묘사한 이유 중 하나는 벨로시랩터와 혼동을 피하기 위해서였다고 알려져 있습니다.

?딜로포사우루스에게 깃털이 있었나요?

확정되지 않았습니다. 카옌타 지층의 일부 발자국 화석에서 깃털 인상으로 해석되는 구조가 보고되었으나(Gierlinski, 1996), 이것이 실제 깃털 증거인지 퇴적학적 인공물인지는 논쟁 중입니다. 딜로포사우루스와 근연한 초기 수각류들에서 원시 깃털(protofeathers)이 있었을 가능성은 배제할 수 없으나, 직접적 증거는 부족합니다.

📚참고문헌

Welles, S. P. (1954). New Jurassic dinosaur from the Kayenta Formation of Arizona. Geological Society of America Bulletin, 65(6), 591-598.

Welles, S. P. (1970). Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), a new name for a dinosaur. Journal of Paleontology, 44(5), 989.

Welles, S. P. (1984). Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda): osteology and comparisons. Palaeontographica Abteilung A, 185, 85-180.

Marsh, A. D., & Rowe, T. B. (2020). A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona. Journal of Paleontology, 94(S78), 1-103. https://doi.org/10.1017/jpa.2020.14

Marsh, A. D., Rowe, T. B., Simonetti, A., Stockli, D., & Stockli, L. (2014). The age of the Kayenta Formation of northeastern Arizona: overcoming the challenges of dating fossil bone. Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 34(2), 178.

Tykoski, R. S. (2005). Anatomy, ontogeny, and phylogeny of coelophysoid theropods. Ph.D. dissertation, University of Texas at Austin.

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Nesbitt, S. J., & Ezcurra, M. D. (2015). The early fossil record of dinosaurs in North America: a new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas. Acta Palaeontologica Polonica, 60(3), 513-526.

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Lucas, S. G., Klein, H., Lockley, M. G., Spielmann, J. A., Gierlinski, G. D., Hunt, A. P., & Tanner, L. H. (2006). Triassic-Jurassic stratigraphic distribution of the theropod footprint ichnogenus Eubrontes. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 37, 86-93.

Gierlinski, G. (1996). Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Museum of Northern Arizona Bulletin, 60, 179-184.

개요

학명의 의미와 명명 역사

분류 체계상 위치

과학적 중요성

시대·층서·산출 환경

지질 시대와 연대

지층과 암상

퇴적 환경과 고환경

개요

학명의 의미와 명명 역사

분류 체계상 위치

과학적 중요성

시대·층서·산출 환경

지질 시대와 연대

지층과 암상

퇴적 환경과 고환경

표본 및 진단 형질

홀로타입 및 주요 표본

진단 형질(Diagnosis)

표본의 한계와 재해석

형태와 기능

체형과 크기

두개골 볏

두개골과 치아

앞다리와 손

뒷다리와 이동

식성 및 생태

식성과 먹이

생태적 지위

행동과 사회성

분포와 고지리

산지 분포

생흔 화석(발자국)

고위도와 고지리

계통·분류 논쟁

계통분류학적 위치 변천

최신 계통분석 결과

종 내 분류와 동의어

복원과 불확실성

확정된 특징

가설 및 추정 사항

대중 매체의 오해

근연·동시대 비교

표본 요약표

재미있는 사실

FAQ

📚참고문헌

갤러리