마라수쿠스

이름과 어원

마라수쿠스(Marasuchus)라는 속명은 남아메리카에 서식하는 토끼 유사 설치류인 마라(mara, Dolichotis)에서 파생된 Mara와 그리스어 souchos(악어)의 합성어로, "마라 악어"를 의미한다. 이는 선행 속명인 라고수쿠스(Lagosuchus, "토끼 악어")의 어원을 유사하게 반영한 것이다. 종소명 lilloensis는 화석이 소장된 아르헨티나 투쿠만의 미겔 릴로 연구소(Instituto Miguel Lillo)를 기리기 위한 것이다.

분류 상태

마라수쿠스는 1994년 Sereno & Arcucci에 의해 신속으로 명명되었다. 그 이전에는 Romer(1972)가 Lagosuchus lilloensis로 기재했고, Bonaparte(1975)가 이를 L. talampayensis의 이명으로 취급했었다. Sereno & Arcucci(1994)는 L. talampayensis 모식표본(PULR 09)의 보존 상태가 불량하여 진단불능이라고 판단하고, 보존이 양호한 PVL 표본에 대해 새 속명 마라수쿠스를 설립하였다. 반면 Agnolín & Ezcurra(2019)는 PULR 09를 재검토하여 진단형질이 보존되어 있음을 확인하고, Marasuchus lilloensis가 Lagosuchus talampayensis의 이명(junior synonym)이라고 주장하였다. 이 문제는 현재까지 학계에서 양론이 공존하고 있다.

한 줄 요약

트라이아스기 초기 카르니안기에 남아메리카에 서식한 소형 이족 보행 공룡형류로, 공룡(Dinosauria)의 기원 직전 단계의 체제(body plan)를 보여주는 핵심 분류군이다.

시대 범위

마라수쿠스 화석은 아르헨티나 라리오하주 탈람파야 국립공원 내 이스치구알라스토-비야우니온 분지(Ischigualasto–Villa Unión Basin)의 차냐레스층(Chañares Formation)에서 산출된다. 이 지층은 과거 중기 트라이아스기 라디니안절(Ladinian)로 간주되었으나, Marsicano et al.(2016)의 CA-TIMS U-Pb 지르콘 연대측정 결과 주요 화석 산출 구간이 약 236.1 ± 0.6 Ma ~ 233.7 ± 0.4 Ma로 후기 트라이아스기 초기 카르니안절(early Carnian)에 해당함이 확인되었다. Mancuso et al.(2020)의 상위 로스라스트로스층(Los Rastros Formation) 연대(234.47 ± 0.44 Ma)도 이를 뒷받침한다.

지층과 암상

차냐레스층은 아구아데라페냐 누층군(Agua de la Peña Group)의 최하부 단위로, 두께 약 70 m이다. 하부는 올리브-회색의 하천성 사암·실트암, 상부(주요 화석 산출 구간)는 청회색의 화산쇄설성(volcaniclastic) 세립 사암·실트암·점토암으로 구성된다. 화산재와 유리편(glassy shards)이 풍부하며, 최대 2 m에 달하는 석회질 결핵(calcareous concretions)이 관절된 골격 화석을 보존하고 있다(Rogers et al., 2001; Mancuso et al., 2014).

퇴적 환경과 고환경

주요 화석 산출 구간은 화산 활동의 영향을 받은 충적평원(floodplain)~얕은 범람원 환경으로 해석된다. 인접한 화산 폭발에 의한 이류(lahar)·화산재 낙하·화쇄류(pyroclastic flow) 등이 대량 매몰 사건을 초래하여, 소형 동물이 결핵 내에 관절 상태로 탁월하게 보존되었다(Rogers et al., 2001; Mancuso et al., 2014). 상위로 갈수록 호수 환경(lacustrine)으로 전이된다. 고위도는 약 남위 50°(paleolat ≈ −49.9°S)로, 트라이아스기 남반구 곤드와나 중남부에 해당한다.

홀로타입과 주요 표본

마라수쿠스의 홀로타입은 PVL 3871로, 1969년 José Bonaparte가 채집하였다. Romer(1971, 1972)는 이를 "투쿠만 표본(Tucuman specimen)"으로 지칭하며 Lagosuchus lilloensis의 모식표본으로 지정하였다. PVL 3871은 꼬리 대부분, 왼쪽 앞다리, 골반, 양쪽 뒷다리, 주둥이 파편 등을 포함한다.

주요 참조 표본은 다음과 같다:

Otero et al.(2024)은 PVL 3871의 골반 일부와 견갑오구골이 다른 분류군(각각 실레사우루스류 공룡형류, "스페노수쿠스류" 악어형류)의 것일 수 있다고 지적하였다.

진단 형질

Sereno & Arcucci(1994)에 의한 마라수쿠스의 주요 진단 형질은 대부분 척추에서 관찰된다: (1) 목 기부 척추의 신경극(neural spine)이 전방으로 기울어짐, (2) 요천추 부위 척추의 신경극이 사다리꼴로 확장되어 인접 척추의 신경극과 접촉, (3) 꼬리 척추가 말단부로 갈수록 급격히 길어지며 기부의 혈관궁(chevron)이 길어져 꼬리 기부가 깊어지는 특징.

표본의 한계

두개골 자료가 극히 제한적(상악골 1개, 뇌두개 2개만 보존)이고, 손(manus) 부위는 전혀 보존되지 않았다. 또한 일부 PVL 표본(PVL 3871 골반, PVL 4670)은 다른 분류군의 골격이 혼입되었을 가능성이 있어, 형태 해석 시 주의가 필요하다(Otero et al., 2024).

체형과 크기

전체 비율은 초기 수각류 공룡인 코엘로피시스(Coelophysis)를 소형화한 것과 유사하다. 뒷다리가 앞다리의 약 2배 길이이며, 목은 길고 S자 곡선을 이루었다. 꼬리는 매우 길고 가늘며, 기부에서 깊었다. 홀로타입 PVL 3871의 대퇴골 길이는 약 5.75 cm로, L. talampayensis 모식표본보다 약 40~50% 크다(Sereno & Arcucci, 1994).

체중 추정치는 연구에 따라 차이가 있다. Allen et al.(2013)의 3D 체적 모형에 의하면 약 0.13 kg(평균 모형 기준)이며, Dawndinos 프로젝트에서는 약 5 kg까지 추정하기도 했으나 이는 과대 추정으로 보인다. Otero et al.(2024)의 생체역학 모형에서는 약 0.5 m 길이의 소형 동물로 재구성되었다. Paul(1988)은 Lagosuchus에 대해 약 167 g, Holtz(2012)는 비둘기 수준(50~500 g)으로 추정하였다. 전체적으로 체중 약 0.13~0.5 kg, 전체 길이 약 0.4~0.5 m 범위가 현재 학계의 주류 추정 범위이다.

두개골

두개골 자료는 PVL 3870의 상악골(maxilla)과 PVL 3870·3872의 뇌두개(braincase)에 한정된다. 상악골은 낮고, 12개 이상의 치아를 가졌다. 대부분의 치아는 칼날 모양으로 톱니가 있었으나, 후방 치아 일부는 곡률이 적고 잎사귀 모양이었다. 상악골 안쪽에는 치간판(interdental plate)이 있었다(Sereno & Arcucci, 1994). 뇌두개는 높고 초기 주룡류와 대체로 유사하나, 익돌골 돌기(basipterygoid process)가 짧고 칼날 모양이며 전방으로 기울어진 점, 외후두골(exoccipital)이 넓고 설하신경공(hypoglossal nerve foramen) 옆에 뚜렷한 능선이 있는 점 등이 초기 공룡과 공유되는 특징이다.

척추

거의 모든 척추 구간이 보존되어 있다(꼬리 끝 제외). 경추는 길어지고 전·후단이 어긋나(offset) 있어 다른 조메타타르살리아류(Avemetatarsalia)처럼 길고 굽은 목을 형성하였다. 축추(axis)의 신경극은 확장된 사다리꼴로, 이 역시 조메타타르살리아의 특징이다. 마라수쿠스 특유의 형질로는 목 기부 척추 신경극의 전방 경사, 요천추 부위 신경극의 극단적 사다리꼴 확장(인접 척추와 접촉), 그리고 꼬리 척추 길이의 급격한 증가가 있다. 천추(sacrum)는 2개로, 3개 이상인 대부분의 공룡보다 적다(Sereno & Arcucci, 1994).

앞다리

견갑오구골(scapulocoracoid)은 다른 조메타타르살리아류에 비해 크고 넓다. 그러나 관절와(glenoid, 어깨 관절)는 약간 후방을 향해, 다른 공룡형류와 공유되는 특징을 보인다. 상완골(humerus)·척골(ulna)·요골(radius)은 매우 가늘고, 앞다리 전체 길이가 뒷다리의 약 절반이다. 손(manus)은 전혀 보존되지 않았다. 다만, Otero et al.(2024)은 PVL 3871의 원래 기재된 좌측 견갑오구골이 형태적으로 "스페노수쿠스류" 악어형류와 유사하다고 지적하였으며, 이 요소의 귀속에는 논란이 있다.

골반

골반(pelvis)은 공룡형류의 여러 파생형질을 보여준다. 장골(ilium)은 헤레라사우루스(Herrerasaurus)와 유사한 일반적 형태를 띠며, 치골(pubis)이 좌골(ischium)보다 길다. 좌골은 초기 주룡형류보다 상대적으로 크며, 치골과의 접촉 면적이 감소하고 장골·치골 접합 경계에서 좌골이 장골과 접촉하지 못하는 "틈(gap)"이 존재한다. 이 틈은 공룡에서 완전히 관통된 관골구(perforated acetabulum)로 발달하는 과도기적 상태이다. 그러나 마라수쿠스에서는 아직 관골구의 내벽이 골질로 남아 있어, 공룡의 완전 천공 관골구에는 이르지 못한다(Sereno & Arcucci, 1994; Nesbitt, 2011).

뒷다리

대퇴골두(femoral head)에는 뚜렷한 전전자(anterior trochanter)와 전전자에서 대퇴골간을 감싸며 내려오는 전자선반(trochanteric shelf)이 있다. 이 두 구조는 공룡형류 및 일부 초기 공룡과 공유되는 파생형질이다. 경골(tibia)은 대퇴골보다 길고, 후외측 근위부에 뚜렷한 종방향 홈과 날카로운 능선이 있다. 족근골(ankle)은 거골(astragalus)과 종골(calcaneum) 2개로 구성되며, 거골에는 경골 전면을 따라 올라가는 삼각형의 상행돌기(ascending process)가 있어 공룡형류의 공유파생형질을 보인다. 그러나 거골 후면의 수직 홈과 종골의 종골융기(calcaneal tuber) 등은 원시적 특징으로, 날짐승메타타르살리아류(Avemetatarsalia) 내에서도 상당히 보수적인 족근골 형태이다. 거골과 종골은 유합(fusion)되지 않았다(Sereno & Arcucci, 1994).

중족골(metatarsals)은 가늘고 길며, 제3·4 중족골이 가장 길고 제1·5 중족골은 약 절반 길이이다. 발가락 뼈의 지골식(phalangeal formula)은 2-3-4-5-0으로 다른 공룡형류와 동일한 것으로 추정된다.

식성

직접적인 위내용물이나 분석 자료는 없으나, 상악골에 보존된 치아 형태가 주요 근거이다. 대부분의 치아는 측면 압축형(laterally compressed)으로 톱니(serrations)가 있으며 칼날 모양이다. 이는 소형 척추동물이나 곤충을 잡아먹는 육식/식충 식성을 시사한다. 후방 치아 일부가 잎사귀 모양으로 덜 곡된 점은 잡식적 요소의 가능성도 열어두지만, 전반적 치아 형태와 체형은 활발한 소형 포식자를 가리킨다(Sereno & Arcucci, 1994). 근거 유형: 치아 형태학(유력 추정).

생태적 지위

차냐레스층의 동시대 동물상은 대형 이궁류(디노돈토사우루스 등 디키노돈트), 중형 견치수류(마세토그나투스, 프로바이노그나투스, 치니쿠오돈 등), 원시 주룡류(찬나레수쿠스 등 프로테로캄프시드류), 소형 공룡형류(라게르페톤, 레위수쿠스/실레사우루스류) 및 소형 위악어류(그라킬리수쿠스) 등으로 구성된다(Mancuso et al., 2014). 마라수쿠스는 이 생태계에서 소형 이족 보행 포식자 또는 식충동물로서 기능했을 것으로 추정된다.

이동 양식

뒷다리가 앞다리의 약 2배 길이이고 경골이 대퇴골보다 긴 비율, 가늘고 길쭉한 중족골, 직립 자세 등으로 미루어 습관적 이족 보행자(habitual biped)였던 것으로 확인된다. Allen et al.(2013)과 Bishop et al.(2020)의 3D 체적·형태계측 분석, Otero et al.(2024)의 근골격 모형 모두 이족 보행을 지지한다. Pontzer et al.(2009)는 마라수쿠스의 이족 보행 역학에서 내온성(endothermy)의 징후를 추정하기도 했다. 근거 유형: 사지 비율·생체역학 모형(확정에 가까운 유력 추정).

산지 분포

현재까지 확인된 모든 마라수쿠스 표본은 아르헨티나 라리오하주의 차냐레스층(Chañares Formation) 단일 지점에서만 산출된다. 이 지층은 탈람파야 국립공원(Talampaya National Park, UNESCO 세계유산) 내에 노출되어 있다.

고지리

차냐레스층의 고위도 좌표는 약 남위 49.9°, 서경 37.8°로 추정된다(위키피디아 차냐레스층 항목 기준 paleocoordinates). 트라이아스기 당시 남아메리카는 판게아 초대륙의 남서부(곤드와나)에 위치했으며, 이 지역은 온대~아온대 기후대에 해당했을 가능성이 있다. 차냐레스층의 화분 분석 결과 운코마시알레스(Umkomasiales, 종자양치류) 화분이 우세하고 침엽수(포도카르푸스과·볼치알레스) 화분이 수반되어, 딕로이디움 식물군(Dicroidium flora)의 온대~아열대 전이 구간에 해당하는 것으로 해석된다(Pérez Loinaze et al., 2018).

계통적 위치

마라수쿠스는 조메타타르살리아(Avemetatarsalia, 악어류보다 새·공룡에 더 가까운 주룡류 분기) 내 공룡형류(Dinosauriformes)에 속한다. Nesbitt(2011)의 대규모 계통분석에서 마라수쿠스는 라게르페톤류(Lagerpetonidae)보다 공룡에 가깝지만 실레사우루스류(Silesauridae)보다는 바깥쪽에 위치하여, 공룡형류의 기저 분기군으로 배치된다. 이 위치는 Ezcurra(2016), Baron et al.(2017) 등 후속 연구에서도 대체로 유지되었다.

계통도 요약(Nesbitt, 2011; Baron et al., 2017 기반):

라고수쿠스 동의어 논쟁

이 분류군의 가장 큰 분류학적 논쟁은 마라수쿠스 속의 유효성 자체이다. Sereno & Arcucci(1994)는 L. talampayensis 모식표본(PULR 09)이 비진단적이라 판단하고 마라수쿠스를 신설했다. 반면 Agnolín & Ezcurra(2019)는 PULR 09에서 마라수쿠스와 공유되는 진단형질을 확인하고, 크기 차이와 일부 형태 차이를 개체 발생(ontogeny)이나 개체 변이(individual variation)로 설명하여 Marasuchus lilloensis를 Lagosuchus talampayensis의 이명으로 처리하였다. Otero et al.(2024)도 이 동의어 견해를 채택하면서, 일부 PVL 표본(특히 PVL 3871 골반과 견갑오구골)이 다른 분류군의 혼입일 수 있음을 추가로 지적하였다. 현재 학계에서는 양쪽 견해가 모두 인용되고 있어, 해결은 추가 표본 발견이나 재검토에 달려 있다.

최근 계통분석 경향

Lagerpetidae가 익룡(Pterosauria)의 자매군으로 재배치되는 최근 연구(Ezcurra, Nesbitt, Bronzati et al., 2020)에서도 마라수쿠스/라고수쿠스는 공룡형류 기저부의 위치를 유지하며, 공룡 기원 이해의 핵심 분류군(outgroup)으로 활용되고 있다.

확정 사항

마라수쿠스가 공룡형류(Dinosauriformes)에 속하는 소형 이족 보행 주룡류라는 점은 확정적이다. 차냐레스층(초기 카르니안절, 약 236~234 Ma) 산출도 방사성 연대측정에 의해 확정되었다. 전전자(anterior trochanter)와 전자선반(trochanteric shelf)의 존재, 거골 상행돌기, 이족 보행 적응 등 공룡형류의 공유파생형질은 여러 연구에서 확인되었다.

유력 추정

육식/식충 식성(치아 형태 기반), 체중 약 0.13~0.5 kg(3D 모형·비교 추정), 습관적 이족 보행 및 민첩한 주행 능력(사지 비율·생체역학 모형)은 유력하게 추정되나 직접 증거(위내용물 등)는 없다.

가설 수준

내온성(endothermy) 여부는 간접 근거(이족 보행 역학)에 기반한 가설이다. 깃털이나 피부 덮개에 대한 직접 증거는 없으며, 계통적 위치(공룡에 근접)에 근거한 추론에 불과하다. 라고수쿠스와의 동의어 여부도 가설 수준의 논쟁이다.

대중 매체 vs 학계

대중 매체에서 마라수쿠스를 종종 "최초의 공룡" 또는 "공룡의 직계 조상"으로 표현하는 경우가 있으나, 이는 부정확하다. 마라수쿠스는 공룡(Dinosauria) 외부의 공룡형류이며, 공룡의 직접적 조상이 아닌 조상적 체제를 보여주는 곁가지(stem lineage)에 해당한다.

차냐레스층의 주요 공룡형류 및 근연 분류군을 비교하면 다음과 같다:

마라수쿠스는 라게르페톤보다 공룡에 더 가까우나, 실레사우루스류(레위수쿠스 포함)보다는 기저적 위치에 놓인다. 세 분류군 모두 차냐레스층의 초기 카르니안기 동물상에서 공존하였으며, 공룡 기원 전야의 다양한 공룡형태류(dinosauromorph)의 공존을 보여준다.