릴리엔스테르누스

트라이아스기 육식 생물 종류

Liliensternus liliensterni

학명: "Liliensternus(릴리엔슈테른의 도마뱀) — 독일의 아마추어 고생물학자이자 의사인 후고 릴레 폰 릴리엔슈테른(Hugo Rühle von Lilienstern)을 기리기 위한 헌명"

🕐트라이아스기

🥩육식

신체 특징

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크기5.15~5.2m

⚖️

무게127~200kg

발견

📅

발견 연도1934년

👤

발견자Friedrich von Huene

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발견 장소독일 튀링엔주 그로서 글라이히베르크(Großer Gleichberg) 일대; 추가 표본은 바이에른, 바덴뷔르템베르크, 작센안할트(독일) 및 스위스 아르가우에서 산출

서식지

🏔️

주요 지층Trossingen Formation (= Knollenmergel), Middle Keuper Group; 일부 추가 표본은 Löwenstein Formation

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환경건조–반건조 플라야(playa) 분지의 에피소딕 범람원(episodic sheet-flood floodplain) 환경. 버티솔(vertisol) 토양이 발달한 건습 교대 기후대로, 간헐적 식생과 석회질 노듈이 특징적이며, 동반 화석(*Plateosaurus*, *Ruehleia*, *Proganochelys* 등)으로 보아 초식 사우로포도모르프가 풍부한 홍수평원-플라야 생태계

🪨

암상적갈색~적자색 이회암(marlstone, 석회질 이암) 및 점토암(claystone); 일부 표본은 사암(sandstone) 및 청회색 점토암(blue claystone)에서도 산출

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

릴리엔스테르누스(Liliensternus liliensterni Huene, 1934)는 트라이아스기 후기(노리안~레티안, 약 228~201 Ma)에 현재의 독일과 스위스 일대에 서식했던 기저 신수각류(basal neotheropod) 공룡이다. 유럽 트라이아스기 수각류 화석 기록 가운데 가장 잘 보존된 분류군으로 평가되며(Rauhut & Hungerbühler, 1998), 기존에 알려진 모식 표본(아성체 추정)만으로도 전장 약 5.15~5.2 m, 체중 약 127~200 kg에 달하는 비교적 대형의 이족보행 포식자였다(Paul, 1988).

형태적으로 릴리엔스테르누스는 날씬하고 민첩한 체형을 가졌으며, 대퇴골보다 짧은 경골, 비교적 짧은 장골, 그리고 Dilophosaurus와 유사한 여러 파생 형질을 공유하는 것으로 알려져 있다. 두개골은 불완전하게 보존되었으나, 복원도에서는 종종 Dilophosaurus와 유사한 머리 벼슬(crest)이 묘사된다. 경추에 단일 쌍의 측와(pleurocoel)와 특유의 넓은 능선이 존재하는 점 등이 이 속을 다른 수각류와 구분짓는 진단 형질이다(Rauhut, 2000).

주목할 만한 점은 2024년 학회 발표(Kirmse et al., 2024 SVP abstract)에서 단편적이지만 상당히 큰 수각류 잔해가 보고되었는데, 이 표본들이 성체 릴리엔스테르누스이거나 매우 가까운 근연속으로, 성체 전장이 7~9 m에 이를 수 있다는 가설이 제시된 것이다. 만약 이것이 확인된다면, 릴리엔스테르누스는 트라이아스기에 알려진 가장 큰 수각류 공룡 중 하나가 된다.

릴리엔스테르누스는 계통분류학적으로 코엘로피소이드상과(Coelophysoidea)의 기저 위치에 놓이며, 코엘로피시스과(Coelophysidae)보다 더 파생된 분류군(예: Dilophosaurus, Averostra)과의 자매군 관계에 대해서는 연구에 따라 다소 유동적이다. 한편 원기재 당시 Halticosaurus liliensterni로 명명되었으나, 1984년 웰즈(Welles)가 Halticosaurus의 모식종 H. longotarsus를 의문명(nomen dubium)으로 판단하면서 새 속 Liliensternus를 설립하여 현재의 학명이 확정되었다.

개요

이름과 어원

속명 Liliensternus와 종소명 liliensterni는 모두 독일의 아마추어 고생물학자이자 의사였던 백작 후고 릴레 폰 릴리엔슈테른(Hugo Rühle von Lilienstern, 1882~1946)을 기리기 위해 헌명된 이름이다. 릴리엔슈테른은 1934년 7월 1일 자신의 성(城) 소재지인 튀링엔 베드하임(Bedheim)에 고생물학 박물관을 설립하여 독일 고생물학 발전에 기여한 인물로, 화석 발견 자체도 1932~1933년 겨울에 릴리엔슈테른 자신이 직접 수행하였다(Mohr et al., 2008). 원기재 시 프리드리히 폰 후에네(Friedrich von Huene)는 이 분류군을 Halticosaurus liliensterni로 명명하였으며(Huene, 1934), 이후 1984년 사무엘 폴 웰즈(Samuel Paul Welles)가 Halticosaurus의 모식종이 의문명임을 확인하고 새 속명 Liliensternus를 수립하였다(Welles, 1984).

분류 상태

현재 Liliensternus liliensterni는 유효한 종(valid species)으로 인정된다. 1993년에 쿠니와 갈턴(Cuny & Galton)이 프랑스 노르망디 아이렐(Airel) 산 표본을 Liliensternus airelensis로 기재하였으나, 경추 측와의 쌍 수 등에서 뚜렷한 차이가 발견되어 2007년 에스쿠라와 쿠니(Ezcurra & Cuny)가 이를 별도의 속 Lophostropheus로 재분류하였다(Ezcurra & Cuny, 2007). 따라서 현재 Liliensternus에는 단일종 L. liliensterni만 유효하게 남아 있다.

한 줄 요약

유럽 트라이아스기에서 가장 잘 보존된 대형 수각류로, 코엘로피소이드 계통의 기저 신수각류에 해당하며, 동시대 사우로포도모르프를 포식했을 가능성이 높은 정상 포식자.

시대, 층서, 산출 환경

시대 범위

릴리엔스테르누스의 모식 표본은 트라이아스기 후기 노리안절(Norian, 약 228~208 Ma)에 해당하는 튀링엔주 크놀렌메르겔(Knollenmergel, = Trossingen Formation)에서 산출되었다. 동반 화석인 Plateosaurus engelhardti의 층서 분포와 퇴적학적 자료에 근거하여 후기 노리안(Late Norian, Sevatian)으로 비정되는 것이 일반적이다(Rauhut & Hungerbühler, 1998; Sander, 1992). 작센안할트 할버슈타트(Halberstadt) 산 일부 자료는 레티안절(Rhaetian, 약 208~201 Ma)의 청색 점토암에서 보고되어, 산출 범위가 노리안~레티안에 걸칠 가능성이 있다.

지층과 암상

모식 산지는 독일 튀링엔주 힐드부르크하우젠(Hildburghausen) 남서쪽 그로서 글라이히베르크(Großer Gleichberg) 부근으로, 미들 코이퍼군(Middle Keuper Group)에 속하는 트로싱엔층(Trossingen Formation, = Arnstadt Formation, = Knollenmergel)의 이회암(marlstone, 석회질이 풍부한 이암)에서 산출되었다. 바이에른 산 좌측 중족골은 트로싱엔층의 사암(sandstone)에서 수집되었고(Moser, 2003), 바덴뷔르템베르크 산 치아 1점은 뢰벤슈타인층(Löwenstein Formation)의 암적색 이암(dark red mudstone)에서 산출되었다.

트로싱엔층은 적갈색~적자색의 점토암(claystone)과 이회암이 주를 이루며, 간헐적으로 석회질 노듈(calcareous nodules) 층이 끼어드는 비교적 균질한 세립 퇴적층이다(Schoch & Seegis, 2014). 층 두께는 남부 뷔르템베르크에서 약 10 m, 북부 프랑코니아에서 55~60 m까지 변화한다.

퇴적 환경과 고환경

트로싱엔층은 판게아(Pangaea) 초대륙의 열대~아열대 지역(고위도 약 32°N)에 위치한 잘 배수된 플라야(playa) 분지에서 에피소딕 면상 범람(episodic sheet flood)에 의해 퇴적되었다(Vollmer et al., 2008). 건습이 교대하는 계절풍(megamonsoon) 기후의 영향으로 슬릭엔사이드(slickensides), 의사배사구조(pseudoanticlines), 건열(desiccation cracks) 등 버티솔(vertisol) 토양 형성의 증거가 풍부하다(Schoch & Seegis, 2014; Reinhardt & Ricken, 2000). 증발광물이 거의 없는 점은 지하수면이 깊어 증발암 형성까지 이르지 못했음을 시사한다(Richter, 1985).

포자·화분 분석에서는 히르메리엘라과 침엽수(Classopollis, Granuloperculatipollis rudis)가 우세하며, 간헐적 호수에는 이끼류(Porcellispora longdonensis) 군락이 발달했을 가능성이 있다(Reinhardt & Ricken, 2000). 전체적으로 건조한 홍수평원-플라야 환경에 간헐적 식생이 존재하고, 대형 초식 공룡(Plateosaurus)이 진흙 함정(mud trap)에 빠져 보존되는 환경이었던 것으로 해석된다.

표본 및 진단 형질

모식 표본

릴리엔스테르누스의 모식 자료는 공동모식표본(syntype series) HMN MB.R.2175로 지정되어 있으며, 최소 2개체 이상의 부분적·단편적 골격으로 구성된다. 두개골 파편, 하악(lower jaw) 파편, 척추(경추·등추·천추·미추), 사지 골격 요소가 포함되어 있다. 웰즈(Welles, 1984)는 큰 개체를 선모식표본(lectotype)으로 지정하려 했으나, 실제로는 두 개체의 뼈를 명확히 분리하기 어려워 전체 자료를 공동모식표본으로 유지하는 것이 적절하다고 판단되었다(Rauhut & Hungerbühler, 1998; W. D. Heinrich, pers. comm. 1996). 표본은 현재 베를린 자연사박물관(Museum für Naturkunde Berlin)에 소장되어 있으며, 1969년 릴리엔슈테른의 베드하임 성에서 이관된 것이다.

표본 번호	산지	지층	내용물	비고
HMN MB.R.2175 (syntype)	Großer Gleichberg, Thuringia	Trossingen Fm. (Knollenmergel)	2+ 개체의 두개골 파편, 하악, 척추, 사지 골격	모식 표본; 아성체 추정
미번호 (cf. Liliensternus)	Heroldsberg, Bavaria	Trossingen Fm. (Feuerletten)	좌측 중족골 IV	Moser (2003)에 의해 재동정
미번호	Aargau, Switzerland	Lowenstein Fm.	추가 골격 요소	Sander (1992) 참조
미번호	Baden-Wurttemberg	Lowenstein Fm.	치아 1점	노리안
미번호	Sachsen-Anhalt (Halberstadt)	Trossingen Fm.	청색 점토암 산 자료	레티안

진단 형질

Rauhut(2000)에 따르면, 릴리엔스테르누스는 다음의 형질 조합에 의해 다른 수각류와 구분된다: (1) 경추에서 횡돌기(diapophyses) 후단에서 추체(centrum) 후복면 끝까지 이어지는 넓고 둥근 능선(broad rounded ridge), (2) 경추에 단일 쌍의 측와(pleurocoel)가 존재, (3) 약화된 횡돌기하와(infradiapophyseal fossa), (4) 경추 신경극(neural spine) 기부에 수평 능선이 없음, (5) 장골에 측면 돌기(lateral bulge)가 없음.

표본의 한계

모식 표본은 아성체(juvenile to subadult)로 판단되는데, 그 근거는 척추의 신경궁 봉합선(neurocentral suture)이 여전히 관찰되며, 유합된 천추가 2개에 불과한 점이다(Huene, 1934; Rauhut & Hungerbühler, 1998). 따라서 기존에 보고된 체장·체중 추정치(약 5.15~5.2 m, 127~200 kg)는 아성체 기준이며, 성체의 실제 크기는 이보다 상당히 클 수 있다.

형태와 기능

체형과 크기

모식 표본 기준으로 릴리엔스테르누스의 추정 전장은 약 5.15 m(Paul, 1988), 다른 추정에서는 최대 5.2 m이다. 체중은 약 127 kg(Paul, 1988)에서 약 200 kg까지 추정된다. 그러나 이 수치는 아성체 표본에 기반한 것이며, 2024년 SVP 학회에서 Kirmse 등이 발표한 단편적 대형 표본들은 성체 전장 7~9 m을 시사한다. 이 가설이 확인될 경우 릴리엔스테르누스는 트라이아스기 최대의 수각류 가운데 하나가 된다.

두개골과 치열

두개골은 불완전하게만 보존되어 있어 상세한 기술이 제한적이다. 하악 파편(MB.R.2175 1.4, 1.8)에서 치아가 확인되었으며(Dorka, 2002), Paul(1988)은 이 치열을 절개식 배열(slashing tooth arrays)로 묘사하며 대형 초식 공룡을 무력화하는 데 적합했을 것으로 해석하였다. 많은 복원도에서 Dilophosaurus와 유사한 이중 벼슬(paired crest)이 묘사되지만, 두개골 자료가 불완전하여 벼슬의 존재는 확정되지 않은 가설적 복원이다.

사지와 이동

릴리엔스테르누스는 이족보행 포식자로, 대퇴골 길이(440 mm)가 경골(409 mm)보다 긴 점이 코엘로피시스과(Coelophysidae)의 경골 > 대퇴골 비율과 대조된다. 이는 오히려 Dilophosaurus와 공유하는 특징이다. 장골(ilium)은 비정상적으로 짧은데, 이 역시 Dilophosaurus와 공유되는 형질이다(Paul, 1988). Paul(1988)은 외형적으로 릴리엔스테르누스가 Coelophysis와 Dilophosaurus의 중간 형태(intermediate)로 볼 수 있다고 언급하였다.

전완(forelimb)에는 5개의 수지(digit)가 있었으나, 제4·제5수지는 축소되어 있어 트라이아스기 후기 수각류의 전형적인 형태를 보인다. 민첩한 체형과 비교적 긴 뒷다리를 근거로, 릴리엔스테르누스는 빠른 속도로 달릴 수 있는 활동적 포식자였을 것으로 추정된다.

골반과 파생 형질

골반 구조에서는 관골구(acetabulum) 배측 가장자리의 강한 측복면 확장, 대퇴골두의 강한 하방 굴곡 등 각질류(Ceratosauria) 또는 그 하위 분기군과 공유되는 파생 형질이 관찰된다(Huene, 1934; Rowe & Gauthier, 1990). 또한 치골에 완전히 닫힌 폐쇄공(obturator foramen)이 존재하며, 이는 Syntarsus(= Megapnosaurus)에서도 관찰되는 형질이다.

식성 및 생태

식성 근거

릴리엔스테르누스는 치아 형태(측면 압축된 톱니 모양 치관)와 전체적 체형(민첩한 이족보행, 포획용 앞다리)에 근거하여 확실한 육식성(carnivore)으로 판단된다. Paul(1988)은 절개식 치열 배열이 프로사우로포드(원시 용각류 조상)급 초식 공룡을 공격하는 데 적합했을 것으로 해석하였고, 빠른 속도를 이용해 작은 조반류(ornithischian)를 추격 포획했을 가능성도 제시하였다. 다만 위장 내용물이나 직접적 치흔(bite mark) 증거는 현재까지 보고된 바 없어, 구체적 먹이 조성은 가설 수준이다.

생태적 지위와 먹이망

트로싱엔층에서 동반 산출되는 동물상은 대형 사우로포도모르프(Plateosaurus trossingensis, Ruehleia bedheimensis, Pachysauriscus 등), 거북류(Proganochelys quenstedtii), 이빨악어류(phytosaurs, Mystriosuchus 등), 미치류(temnospondyls, Cyclotosaurus, Gerrothorax 등), 하라미이다 포유형류(Thomasia), 그리고 다양한 어류를 포함한다(Mujal et al., 2025; Kuhn, 1939). 이러한 동물상 조합에서 릴리엔스테르누스는 최상위 또는 준최상위 포식자(apex/near-apex predator)로서, 주로 대형 초식 사우로포도모르프와 그보다 작은 파충류를 먹이로 삼았을 것으로 추정된다.

행동과 생활사

모식 표본이 2개체 이상의 관절이 풀린(disarticulated) 골격으로 구성되어 있다는 점에서, 이들이 동시에 폐사한 것인지 혹은 시차를 두고 같은 장소에 누적된 것인지는 불명확하다. 따라서 군집 행동(gregariousness)의 증거로 해석하기에는 근거가 부족하며, 단독 생활(solitary behavior)이 더 일반적이었을 가능성이 있다(Rauhut & Hungerbühler, 1998 참조).

분포와 고지리

산지 분포

릴리엔스테르누스의 확정 산지는 독일 튀링엔주(Thuringia)의 그로서 글라이히베르크이며, 추가로 바이에른(Bavaria)의 헤롤즈베르크(Heroldsberg), 바덴뷔르템베르크(Baden-Württemberg) 산 치아 1점, 작센안할트(Sachsen-Anhalt)의 할버슈타트(Halberstadt), 그리고 스위스 아르가우(Aargau)에서 추가 자료가 보고되었다. 이를 종합하면 릴리엔스테르누스는 후기 트라이아스기 중앙유럽 분지(Central European Basin) 전역에 걸쳐 분포했던 것으로 보인다.

고지리적 위치

트로싱엔층의 고위도·고경도 추정치는 약 31.9°N, 10.4°E로(Trossingen Formation Wikipedia 기준), 후기 트라이아스기 판게아 초대륙의 북위 저위도~중위도 열대-아열대 지역에 해당한다. 이 지역은 테티스해(Tethys Ocean) 연안에서 내륙 쪽으로 상당히 떨어진 대륙 내부에 위치했다.

계통분류와 논쟁

분류학적 역사

릴리엔스테르누스는 1934년 원기재 시 Halticosaurus liliensterni로 명명되었으며, 할티코사우루스과(Halticosauridae)에 배치되었다. 그러나 Halticosaurus의 모식종 H. longotarsus는 극히 불완전한 단편 자료(SMNS 12353)에 기반하여, Welles(1984)가 이를 의문명(nomen dubium)으로 판단하고 liliensterni를 위한 새 속 Liliensternus를 수립하였다.

계통 위치

현재의 합의에 따르면, 릴리엔스테르누스는 신수각류(Neotheropoda) 내 코엘로피소이드상과(Coelophysoidea)의 기저 구성원으로 위치한다. Rowe & Gauthier(1990)는 상악의 수평 능선 등을 근거로 릴리엔스테르누스를 Syntarsus + Coelophysis 분기군의 자매군으로 배치하였다. Hendrickx et al.(2015)의 종합 분류에서도 릴리엔스테르누스는 코엘로피시스과보다 파생되고 Zupaysaurus·딜로포사우루스과(Dilophosauridae)보다 기저인 위치에서 일관되게 복원된다.

다만 최근의 일부 분석에서는 릴리엔스테르누스가 코엘로피소이드 분기군 내부에 놓이기도 하고, 신수각류 기저부에서 다분지(polytomy)로 처리되기도 하여(Spiekman et al., 2021; Nesbitt et al. analysis in Ezcurra & Cuny, 2007), 정확한 위치는 여전히 유동적이다.

계통도 요약

분기군	포함 분류군 예시	릴리엔스테르누스의 위치
Neotheropoda	모든 에우수각류 + 코엘로피소이드	내부
Coelophysoidea	Coelophysidae + 기저 구성원	기저 구성원
Coelophysidae	Coelophysis, Megapnosaurus	릴리엔스테르누스는 이 과에 미포함
Dilophosauridae	Dilophosaurus, Dracovenator	릴리엔스테르누스보다 파생
Averostra	Ceratosauria + Tetanurae	릴리엔스테르누스보다 파생

복원과 불확실성

확정된 사실

릴리엔스테르누스가 트라이아스기 후기(노리안)의 독일 트로싱엔층에서 산출된 이족보행 육식 수각류라는 점, 코엘로피소이드 계통의 기저 신수각류라는 분류적 위치, 그리고 유럽 트라이아스기에서 가장 잘 보존된 수각류라는 점은 확정적이다.

유력 가설

모식 표본이 아성체이며 성체는 5.2 m보다 상당히 컸을 것이라는 점은 골격 성숙도 지표(미유합 신경궁 봉합선, 천추 수)에 의해 유력하게 뒷받침된다. Dilophosaurus와의 형태적 유사성(짧은 장골, 대퇴골 > 경골 비율 등)도 복수의 독립 연구에서 일관되게 보고된다.

가설 또는 추정

성체 전장 7~9 m 가설은 2024년 학회 초록 수준의 예비 보고로, 상세 기재 논문이 출판되기 전까지는 가설 단계이다. 머리 벼슬의 존재는 두개골 보존 상태가 불완전하여 확인 불가이며, 대중 매체에서 흔히 묘사되는 Dilophosaurus형 이중 벼슬은 학계에서 확정되지 않았다. 구체적 먹이 조성(주로 Plateosaurus를 포식)은 동반 산출과 체형에 근거한 추론이며, 직접적 증거(치흔, 위장 내용물)는 없다.

근연종 및 동시대 비교

분류군	시대	산지	전장 (m)	체중 (kg)	비고
Liliensternus liliensterni	노리안~레티안	독일, 스위스	5.15~5.2 (아성체)	127~200 (아성체)	유럽 최대 트라이아스기 수각류
Coelophysis bauri	노리안~레티안	북미	약 3 m	약 15~20	코엘로피시스과, 소형
Dilophosaurus wetherilli	시네무리안~플리엔스바키안	북미	약 6~7 m	약 400	초기 쥐라기; 형태적 유사
Lophostropheus airelensis	레티안~헤탕지안	프랑스	불명(단편적)	불명	구 L. airelensis, 2007년 재분류
Zupaysaurus rougieri	노리안~레티안	아르헨티나	약 4 m	불명	기저 신수각류
Gojirasaurus quayi	노리안	북미	약 5.5 m	불명	유효성 논쟁

재미있는 사실

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릴리엔스테르누스는 유럽 트라이아스기에서 가장 잘 보존된 수각류 공룡으로, 두 개체 이상의 부분 골격이 하나의 공동모식표본으로 지정되어 있다.

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이 속의 이름은 1932~1933년 겨울에 직접 화석을 발견하고, 자신의 성(城)에 고생물학 박물관까지 세운 독일 백작 후고 릴레 폰 릴리엔슈테른에게서 유래했다.

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기존에 알려진 크기(약 5.2 m)는 아성체에 기반한 것으로, 2024년 학회 발표에서는 성체 전장이 7~9 m에 달할 수 있다는 놀라운 가설이 제시되었다.

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대중 복원도에서 흔히 묘사되는 딜로포사우루스형 머리 벼슬은 실제 두개골 자료로는 확인되지 않은 가설적 복원이다.

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릴리엔스테르누스의 화석은 1969년까지 릴리엔슈테른 가문의 베드하임 성에 보관되어 있다가 베를린 자연사박물관으로 이관되었다.

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같은 지층에서 대형 초식 공룡 플라테오사우루스, 가장 오래된 거북 중 하나인 프로가노켈리스, 이빨악어(phytosaurs) 등 다양한 동물이 함께 발견되었다.

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원래 할티코사우루스 릴리엔스테르니(Halticosaurus liliensterni)로 명명되었으나, 할티코사우루스의 모식종이 의문명으로 판정되면서 1984년 독립 속으로 분리되었다.

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Paul(1988)은 릴리엔스테르누스의 외형이 코엘로피시스와 딜로포사우루스의 중간 형태라고 표현했다.

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한때 프랑스 노르망디 산 표본이 두 번째 종(L. airelensis)으로 기재되었으나, 2007년 별도의 속 로포스트로페우스(Lophostropheus)로 재분류되었다.

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릴리엔스테르누스가 살았던 트로싱엔층(Knollenmergel)은 판게아 초대륙의 약 북위 32도 아열대 지역에 위치한 건조 플라야 분지로, 현재의 사하라 사막과 비슷한 위도대에 있었다.

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전완에 5개의 수지(손가락)가 있었으나, 4번째와 5번째는 크게 축소되어 있어 트라이아스기 후기 수각류의 전형적 진화 경향을 보여준다.

FAQ

?릴리엔스테르누스는 얼마나 컸나요?

기존에 알려진 모식 표본(아성체 추정)을 기준으로 전장 약 5.15~5.2 m, 체중 약 127~200 kg으로 추정됩니다(Paul, 1988). 그러나 2024년 SVP 학회에서 보고된 대형 표본 자료는 성체 전장이 7~9 m에 이를 수 있음을 시사합니다. 이 가설은 아직 정식 논문으로 출판되지 않아 확정 단계는 아닙니다.

?릴리엔스테르누스의 이름은 무엇을 의미하나요?

속명과 종소명 모두 독일의 아마추어 고생물학자이자 의사였던 백작 후고 릴레 폰 릴리엔슈테른(Hugo Rühle von Lilienstern, 1882~1946)을 기리기 위한 헌명입니다. 그는 1934년 자신의 베드하임 성에 고생물학 박물관을 설립하여 독일 고생물학에 기여했으며, 1932~1933년 겨울에 직접 모식 표본을 발견했습니다.

?릴리엔스테르누스는 딜로포사우루스와 어떤 관계인가요?

형태적으로 릴리엔스테르누스와 딜로포사우루스는 짧은 장골, 대퇴골이 경골보다 긴 비율 등 여러 특징을 공유합니다. Paul(1988)은 릴리엔스테르누스를 코엘로피시스와 딜로포사우루스의 중간 형태로 묘사했습니다. 그러나 계통분석에서 둘은 직접적 조상-후손 관계가 아닌, 코엘로피소이드 내에서 릴리엔스테르누스가 보다 기저에, 딜로포사우루스가 보다 파생된 위치에 놓이는 것으로 복원됩니다.

?릴리엔스테르누스에게 머리 벼슬(crest)이 있었나요?

많은 복원도에서 딜로포사우루스와 유사한 이중 벼슬이 묘사되지만, 릴리엔스테르누스의 두개골은 불완전하게 보존되어 벼슬의 존재를 확인할 수 없습니다. 따라서 벼슬은 학계에서 확정되지 않은 가설적 복원입니다.

?릴리엔스테르누스는 어디에서 발견되었나요?

모식 표본은 독일 튀링엔주 그로서 글라이히베르크(Großer Gleichberg) 근처에서 발견되었습니다. 추가 자료는 바이에른, 바덴뷔르템베르크, 작센안할트(이상 독일) 및 스위스 아르가우에서 보고되어, 후기 트라이아스기 중앙유럽 분지 전역에 분포했던 것으로 보입니다.

?릴리엔스테르누스의 먹이는 무엇이었나요?

치아 형태와 체형에 근거한 육식성 수각류로, 동시대 산출 동물상인 대형 사우로포도모르프(플라테오사우루스 등)와 소형 파충류를 먹이로 삼았을 것으로 추정됩니다. 다만 위장 내용물이나 직접적 치흔 같은 결정적 증거는 아직 발견되지 않았습니다.

?릴리엔스테르누스는 왜 원래 할티코사우루스로 불렸나요?

1934년 원기재 시 프리드리히 폰 후에네가 이 분류군을 기존 속 할티코사우루스(Halticosaurus)의 새 종으로 명명했기 때문입니다. 그러나 1984년 웰즈가 할티코사우루스의 모식종 H. longotarsus가 진단 불가능한 의문명(nomen dubium)임을 확인하고, 이 종을 위한 새 속명 릴리엔스테르누스를 수립했습니다.

?릴리엔스테르누스는 트라이아스기 최대의 수각류였나요?

아성체 기준(~5.2 m)만으로도 유럽 트라이아스기에서 가장 잘 알려진 대형 수각류 중 하나입니다. 2024년 예비 보고에서 성체 전장 7~9 m가 제시되면서, 확인될 경우 트라이아스기 전 세계에서 가장 큰 수각류 가운데 하나가 될 가능성이 있습니다.

?릴리엔스테르누스의 화석은 현재 어디에 보관되어 있나요?

모식 표본(HMN MB.R.2175)은 독일 베를린 자연사박물관(Museum für Naturkunde Berlin)에 소장되어 있습니다. 원래 릴리엔슈테른의 베드하임 성에 보관되었다가 1969년에 이관되었습니다.

?릴리엔스테르누스는 어떤 환경에서 살았나요?

건조~반건조 기후의 플라야(playa) 분지 홍수평원 환경으로, 건습이 교대하는 계절풍(megamonsoon) 기후의 영향 아래에 있었습니다. 간헐적 식생과 침엽수림이 존재했으며, 대형 초식 공룡 플라테오사우루스가 풍부한 생태계였습니다.

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