화석 기록

화석이 고대 생물의 유해를 나타내며 지질학적 지층을 통해 체계적으로 변화한다는 인식은 수 세기에 걸친 점진적인 지적 성취였다. 기원전 6세기에 그리스 철학자 크세노파네스는 육지의 암석에 박힌 해양 조개를 관찰하고, 해당 지역이 한때 바다로 덮여 있었음을 올바르게 추론하였다. 약 1,000년 전 중국의 과학자 심괄(沈括)은 당시 환경에 적합하지 않은 식물의 화석화된 잔해를 근거로 유사한 결론을 도출하였다.

화석 기록에 대한 근대적 과학 이해는 17세기에 니콜라우스 스테노(Nicholas Steno)가 소위 '혀 돌(tongue stones)'이 실제로는 고대 상어의 이빨임을 인식하면서 구체화되기 시작하였다. 스테노는 또한 층서학의 기본 원리인 지층누중의 법칙(Law of Superposition)—교란되지 않은 층상 암석 서열에서 각 층은 그 위의 층보다 오래되었다는 원칙—을 정립하였으며, 이 원칙은 화석 기록을 시간 순서대로 읽기 위한 틀을 제공한다.

18세기 말에서 19세기 초, 영국의 측량사이자 토목기사인 윌리엄 스미스(William Smith)는 지질학 역사상 가장 중대한 관찰 중 하나를 이루었다. 특정 화석 군집이 멀리 떨어진 지역에서도 동일한 층서적 순서로 일관되게 출현한다는 것이었다. 이 원리는 이후 동물군 천이의 법칙(Law of Faunal Succession)으로 공식화되었으며, 화석 기록이 암석 지층의 대비 및 연대 측정에 실용적 도구로 사용될 수 있음을 입증하였다. 같은 시기에 프랑스의 자연학자 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)와 알렉상드르 브롱니아르(Alexandre Brongniart)도 독립적으로 유사한 결론에 도달하여, 화석 함유량을 기반으로 한 최초의 지질도를 발표하였다. 미국 지질조사국(USGS) 간행물 Fossils, Rocks, and Time은 스미스, 퀴비에, 브롱니아르가 '먼 거리로 분리되어 있어도 같은 시대의 암석은 같은 화석을 포함할 수 있음을 발견하였다'고 기술하고 있다.

찰스 다윈의 종의 기원(1859)은 화석 기록의 계통적 변화가 왜 존재하는지를 설명하는 이론적 틀을 제공하였다. 다윈은 '지질 기록의 불완전성에 관하여(On the Imperfection of the Geological Record)'라는 별도의 장을 할애하여 화석 기록의 명백한 간극을 다루며, 전이 형태의 부재가 아닌 보존의 불완전성이 관찰되는 불연속성을 설명한다고 주장하였다. 다윈의 진화론은 USGS 간행물이 요약하듯 '암석에 보존된 지구 역사의 기록에서 관찰되는 한때 살아 있던 종들의 계통적 변화에 과학적 의미를 부여하였다.'

화석 기록은 약 35억 년 전까지 거슬러 올라간다. 가장 널리 인정되는 최고(最古) 화석은 시생누대(Archean Eon)의 스트로마톨라이트와 남세균(시아노박테리아)류 미화석으로, 서호주의 에이펙스 처트(Apex Chert)와 스트렐리 풀 사암(Strelly Pool Sandstone) 등의 지층에서 발견되었다. 다만 가장 오래된 것으로 주장되는 일부 표본(특히 약 34억 6천만 년 전으로 연대 측정된 에이펙스 처트의 것)의 생물 기원성은 여전히 논쟁 중이다. UCMP에 따르면 '알려진 가장 오래된 남세균류 화석은 거의 35억 년 전의 것으로, 현재까지 알려진 가장 오래된 화석에 속한다.'

선캄브리아기의 대부분 기간 동안 화석 기록은 미생물 매트, 스트로마톨라이트, 단순한 단세포 생물이 지배적이다. 다세포 생명체는 에디아카라 생물군(약 5억 7,500만–5억 4,100만 년 전)과 함께 화석 기록에 나타나는데, 이는 캄브리아기 대폭발 이전의 다양하지만 정체가 불분명한 연체 동물 군집이다. 약 5억 4,000만 년 전에 시작된 캄브리아기 대폭발은 대부분의 주요 동물 문(門)이 광물화된 경조직—껍데기, 외골격 등 화석화 가능성을 극적으로 높이는 내구성 구조—과 함께 화석 기록에 지질학적으로 급격하게 출현하는 시기를 표시한다.

현생누대(Phanerozoic Eon, 최근 5억 4,100만 년) 전체에 걸쳐 화석 기록은 점진적으로 풍부해진다. USGS 간행물 Fossils, Rocks, and Time은 화석 천이의 법칙을 다음과 같이 요약한다: '화석으로 발견되는 동식물의 종류는 시간에 따라 변화한다. 서로 다른 장소의 암석에서 같은 종류의 화석을 발견하면, 그 암석이 같은 시대의 것임을 알 수 있다.'

화석 기록은 속성학(taphonomy)이라는 학문 분야에서 종합적으로 연구하는 일련의 보존 과정을 통해 생성된다. 생물이 죽은 후, 그 유해는 청소동물, 분해자, 물리적 풍화에 의한 파괴를 피한 뒤 퇴적물에 의해 매몰되어야 한다. 매몰 이후에도 압밀, 광물 치환, 용해 등의 속성작용(diagenetic processes)이 유해를 더욱 변형시키거나 파괴할 수 있다. 가장 일반적인 보존 방식에는 치환광화(permineralization, 광물을 함유한 지하수가 다공성 조직에 침투하는 것), 대체(replacement, 원래 물질이 황철석이나 규산질 등의 광물로 치환되는 것), 압축(compression, 생물이 퇴적 층 사이에서 눌려 납작해지는 것), 그리고 호박, 타르, 빙하, 무산소 퇴적물 등 예외적 매질에서의 보존이 포함된다.

UCMP 교육 자료가 강조하듯, '화석화는 드문 사건이다. 특정 개체가 화석 기록에 보존될 확률은 매우 낮다. 그러나 일부 생물은 골격의 조성이나 서식 환경 때문에 다른 생물보다 더 나은 기회를 갖는다.' 경화되고 광물화된 조직—껍데기, 뼈, 이빨—을 가진 생물은 연체 동물에 비해 화석 기록에서 크게 과대 대표되며, 이는 체계적인 보존 편향을 만들어낸다.

화석 기록은 고생물학자들이 생물다양성과 진화적 변화의 패턴을 해석할 때 반드시 고려해야 하는 여러 잘 기록된 편향의 영향을 받는다.

속성학적 편향(Taphonomic bias)은 서로 다른 생물, 신체 부위, 환경 간의 차별적 보존 확률을 가리킨다. 석회질 또는 규질 경조직을 가진 해양 생물은 육상 연체 동물보다 화석 기록에 들어갈 가능성이 훨씬 높다. 척추동물 내에서도 이빨과 밀도 높은 뼈는 취약한 골격 요소나 연조직에 비해 우선적으로 보존된다.

환경적·지리적 편향은 화석화에 특정 퇴적 환경이 필요하기 때문에 발생한다. 해양 대륙붕 환경, 호수 분지, 범람원은 퇴적물 축적과 화석 보존에 유리하지만, 침식이 우세한 고지대 환경과 심해 저층은 대체로 그렇지 않다. 세계의 특정 지역은 다른 지역보다 고생물학자들에 의해 훨씬 집중적으로 조사되어 왔으며, 이는 지리적 채집 편향을 초래한다.

시간적 편향은 오래된 암석이 침식, 섭입, 변성을 겪을 시간이 더 많았기 때문에 지표면에 보존될 가능성이 낮아지는 일반적 경향을 말한다. 따라서 선캄브리아기의 화석 기록은 신생대에 비해 훨씬 빈약한데, 이는 선캄브리아기가 지구 역사의 대부분을 차지함에도 불구하고 그러하다.

시그노-립스 효과(Signor-Lipps effect)는 1982년 필립 시그노와 제레 립스가 기술한 특수한 표본 채집 인공물(artifact)로, 불완전한 표본 채집 때문에 화석 기록에서 분류군의 최후 출현 시점이 실제 멸종 시점보다 항상 앞서는 현상을 가리킨다. 이를 '역방향 번짐(backward smearing)'이라 하며, 급격한 대량 멸종이 화석 기록에서 점진적으로 보이게 만들 수 있다.

최근 끌림 효과(Pull of the Recent)는 현생 분류군이 화석으로 발견되었는지 여부와 관계없이 존재가 확인되므로, 가장 최근 지질학적 구간의 겉보기 다양성을 부풀리면서 다양성이 현재를 향해 증가하는 것처럼 보이게 하는 편향이다.

라자루스 분류군(Lazarus taxa)은 화석 기록에서 오랜 기간 사라졌다가 다시 나타나는 생물을 말하며, 멸종 후 재진화한 것이 아니라 중간 기간 동안 보존이나 표본 채집이 실패한 데 기인한다. 이 용어는 1986년 데이비드 야블론스키(David Jablonski)가 만들었다.

이러한 편향에도 불구하고, 대규모 연구들은 화석 기록이 주요 진화 패턴에 대해 대체로 신뢰할 수 있는 그림을 제공함을 입증해 왔다. 2005년 시카고 대학교의 한 연구는 분류학적 다양성 곡선의 주요 특징이 표본 채집 표준화에 대해 견고함을 보여줌으로써 화석 기록의 신뢰성을 확인하였다.

화석 기록은 진화 이론의 발전과 검증에 핵심적인 역할을 해왔다. 고생물학적 자료로부터 몇 가지 주요 통찰이 직접적으로 도출되었다.

전이 형태(Transitional forms): 고생물학의 가장 유명한 발견 중 일부는 주요 진화적 전환을 기록하는 화석이다. 어류에서 사지동물(예: Tiktaalik), 공룡에서 조류(예: Archaeopteryx), 육상 포유류에서 고래(예: Pakicetus, Ambulocetus), 유인원형 조상에서 인류(예: Ardipithecus, Australopithecus)로의 전환 등이 있다. 야블론스키와 슈빈이 2015년 PNAS 논문에서 언급했듯이, '척추동물만 놓고 보아도, 화석은 척추동물, 사지동물, 거북, 뱀, 포유류, 조류, 말, 고래, 유인원의 기원으로 이어지는 진화 경로를 밝혀 주었다.'

정체와 단속평형(Stasis and punctuated equilibrium): 1972년 스티븐 제이 굴드와 나일스 엘드리지는 단속평형(punctuated equilibrium) 이론을 제안하여, 화석 기록에서 지배적인 패턴은 종 계통 내의 형태학적 정체(수백만 년 지속)와 비교적 빠른 종분화 에피소드가 교대하는 것이라고 주장하였다. 이 해석은 엄격한 점진주의적 관점에 도전했으며 광범위한 경험적 연구에 의해 뒷받침되어 왔다. 헌트 등(2015)은 화석 기록에 관한 PNAS 특집호에서 '정체와 랜덤 워크가 방향적 변화보다 시간적 패턴을 더 잘 설명한다'고 확인하였다.

대량 멸종(Mass extinctions): 화석 기록은 최소 다섯 차례의 대량 멸종 사건—후기 오르도비스기, 후기 데본기, 페름기 말, 트라이아스기 말, 백악기 말—을 기록하며, 각 사건은 전 세계 생물다양성의 상당 부분의 소실을 초래하였다. 페름기 말 사건(약 2억 5,200만 년 전)은 해양 종의 약 90–96%, 육상 척추동물 종의 약 70%를 제거한 것으로 추정된다. 백악기 말 사건(약 6,600만 년 전)은 비조류 공룡을 유명하게 절멸시켰다. 이러한 사건들은 층서학적 경계를 가로지르는 분류학적 다양성의 급격한 감소로서 화석 기록에서 감지된다. 화석 기록의 미래에 관한 PNAS 특집호가 관찰한 바와 같이, '화석 기록은 복잡하고 겉보기에 견고한 생태계가 붕괴할 수 있으며 회복에 수백만 년이 걸릴 수 있음을 밝혀준다.'

적응 방산(Adaptive radiations): 대량 멸종 이후, 화석 기록은 생존 계통이 비어진 생태적 적소(niche)로 방산하면서 일어나는 극적인 다양화 폭발을 기록한다. 이 패턴은 백악기 말 사건 이후 포유류의 신생대 방산으로 잘 예시된다.

화석 기록의 대부분은 경조직 유해—껍데기, 뼈, 이빨—로 구성되지만, 콘세르바트-라게르슈테테(Konservat-Lagerstätten)로 알려진 소수의 비범한 퇴적층은 연조직을 보존하여, 그 외에는 보이지 않는 고대 생명의 측면을 들여다보는 창을 제공한다. 유명한 사례로는 버제스 셰일(중기 캄브리아기, 브리티시컬럼비아), 청장(澄江) 생물군(초기 캄브리아기, 중국), 졸른호펜 석회암(후기 쥐라기, 독일, Archaeopteryx가 산출됨), 메셀 구덩이(에오세, 독일), 그리고 다수의 호박 퇴적층이 있다. 이 유적지들은 고대 군집의 다양성과 생태에 대한 우리의 이해에, 특히 일반적인 화석 기록에서 부재하는 연체 동물군에 대해 비례 이상의 영향을 미쳐 왔다.

화석 기록의 연구는 대규모 디지털 데이터베이스의 개발에 의해 혁신되었으며, 그 중 가장 주목할 만한 것은 고생물학 데이터베이스(Paleobiology Database, PBDB)이다. PBDB는 공표된 과학 문헌에서 화석 산출 데이터를 CC BY 4.0 라이선스로 수집한다. PBDB는 현생누대 전체에 걸쳐 수십만 개의 화석 컬렉션과 백만 건 이상의 분류학적 산출 기록에 대한 데이터를 포함하여, 전례 없는 규모로 생물다양성 역학, 거시진화적 속도, 생물지리학적 패턴에 대한 정량적 분석을 가능하게 한다.

표본 채집 및 보존 편향을 보정하기 위한 통계적 방법—희박화(rarefaction), 주주 쿼럼 하위표본 추출(shareholder quorum subsampling), 생태학에서 차용한 포획-표지-재포획 모델 등—을 통해 고생물학자들은 본질적으로 잡음이 많은 화석 기록에서 보다 신뢰할 수 있는 신호를 추출할 수 있게 되었다. 이러한 접근법은, 예를 들어 현생누대를 통한 해양 다양성의 겉보기 지수적 증가가 부분적으로 표본 채집 강도의 인공물이며, 실제 다양성 궤적은 더 복잡하다는 것을 보여주었다.

화석 기록의 새로운 응용 분야는 보존 고생물학(conservation paleobiology)으로, 최근 지질학적 과거(최근 수천 년에서 수십 년)의 데이터를 사용하여 현대 생태계의 생태학적 기준선(baseline)을 설정한다. 생태학적 관찰의 문서 기록은 기껏해야 수 세기 전으로만 거슬러 올라가므로, 화석 기록은 광범위한 인간 개변 이전의 자연 생태계 모습을 이해하기 위한 유일한 수단을 제공한다. 예를 들어, PNAS 특집호는 '유럽들소(Bison bonasus)는 산림 전문종으로 관리되어 왔으나, 화석 기록은 그 삼림 분포가 개방 초원 서식지의 상실에 의해 최근에야 형성되었음을 시사한다'고 언급하였다. 이러한 통찰은 화석 기록이 인류세(Anthropocene)의 생물다양성 관리에 직접적인 함의를 가진 활발하고 발전하는 지식원으로 남아 있음을 보여준다.

야블론스키와 슈빈(2015)이 PNAS에서 요약했듯이, '화석 기록은 가장 근본적인 수준에서 표현형과 그 기능의 변화에 대한 서사—생물학적 형태의 기원, 지속, 소멸—이다.' 화석 기록은 멸종된 형태에 대한 직접적인 데이터를 고유하게 제공하여, 과학자들이 조상 형질 상태, 새로운 체제(body plan)의 조립, 발생 과정과 진화적 결과 간의 관계에 대한 가설을 검증할 수 있게 한다. 현대 상어가 조상의 골질 구조를 잃은 파생 상태(derived state)를 나타낸다는 발견—현생 종만으로는 추론이 불가능한 결과—은 화석 기록이 현존 생물에만 근거한 결론을 뒤집을 수 있음을 잘 보여주는 사례이다.