체화석

화석을 체화석과 생흔화석으로 나누는 것은 고생물학에서 가장 기본적인 분류 체계이다. 체화석은 한때 살았던 생물의 실제 물리적 유해, 또는 그 유해의 직접적 광물학적 치환물을 보존한다. 반면 생흔화석(ichnofossil)은 이동 흔적, 서식 굴, 섭식 흔적, 휴식 자국, 배설물(분화석) 등 생물 활동의 증거를 보존한다. 중요한 점은 두 범주가 모든 경우에 상호 배타적이지는 않다는 것이다. 예를 들어 비버가 갉아먹은 나무 조각은 나무 자체로는 체화석이면서, 비버의 갉아먹는 행동에 대해서는 생흔화석이 된다. 마찬가지로 버제스 셰일(Burgess Shale) 같은 콘세르바트-라거슈테테에서는 생물이 자신의 흔적과 직접 연관되어 발견되어, 형태와 행동을 동시에 관찰할 수 있는 드문 창을 제공한다.

체화석/생흔화석의 이분법은 오늘날 보편적으로 받아들여지고 있으나, 항상 공식적으로 구분되었던 것은 아니다. 20세기 중반 이전에는 생흔화석학(ichnology)이 체화석 고생물학으로부터 느슨하게만 분화되어 있었다. 1940년 이반 예프레모프(Ivan Efremov)가 매몰학(taphonomy)을 독립적인 하위 학문으로 공식화하면서—그는 이를 '동물 유해가 생물권에서 암석권으로 이행하는 과정(모든 세부사항 포함)에 대한 연구'로 정의하였다—체화석을 생성하는 과정을 포함하여 고생물학자들이 모든 유형의 화석 보존을 체계적으로 사고하는 데 기여하였다.

체화석은 매우 다양한 매몰학적 경로를 통해 보존된다. 주요 보존 방식은 다음과 같다.

비변질 유해(unaltered remains)는 생물의 원래 광물 조성이나 생물학적 물질이 그대로 유지된 것이다. 완족동물, 태선동물, 극피동물 등 많은 해양 무척추동물의 방해석(calcite) 껍데기는 수천만~수억 년이 지났음에도 본질적으로 변하지 않은 상태로 흔히 발견된다. 연체동물과 경산호(scleractinian corals)의 아라고나이트(aragonite) 껍데기도 비변질 상태로 보존될 수 있으나, 아라고나이트는 방해석보다 열역학적으로 불안정하여 지질학적 시간에 걸쳐 재결정되는 경향이 있다. 수산인회석(Ca₅(PO₄)₃)으로 구성된 척추동물 뼈와 이빨, 이산화규소(SiO₂)로 된 방산충·규조류의 골격도 이 범주에 해당한다. 예외적으로 시베리아 영구동토에서 발견되는 동결 유해에서는 털매머드, 털코뿔소, 말, 들소, 동굴사자 등이 피부·털·내장 기관까지 보존된 상태로 출토되었다. 그러나 이러한 보존 방식은 제4기에 한정되며, 더 깊은 지질학적 과거로 소급되지 않는다.

광물충전(permineralization)은 매몰된 골격 물질의 공극에 지하수에 용해된 광물—주로 석영, 방해석, 철산화물—이 침전하여 채워지는 과정이다. 원래 경조직 물질은 유지되지만 이전에 비어 있던 공간이 광물 시멘트로 채워져 화석이 원래 구조보다 치밀하고 무거워진다. 광물충전은 특히 척추동물 뼈와 화석 목재에서 흔하다. 유기 물질까지 광물로 치환되는 단계에 이르면 석화(petrifaction)가 되며, 가장 유명한 사례인 규화목(petrified wood)에서는 원래 나무의 세포 구조가 놀라운 정밀도로 보존될 수 있다.

교대(replacement)는 원래 유기 또는 광물 물질이 완전히 용해되고 순환하는 유체에서 침전된 다른 광물로 치환되는 것이다. 흔한 교대 광물로는 규소와 황철석(FeS₂)이 있다. 황철석화(pyritization)는 극히 정밀한 세부까지 보존할 수 있다. 예를 들어 뉴욕주 상부 오르도비스기의 황철석화된 삼엽충(Triarthrus 속)에서는 일반적인 방해석 껍데기 삼엽충 체화석에서는 볼 수 없는 부속지, 더듬이, 심지어 소화 기관 구조까지 확인되었다.

재결정(recrystallization)은 생물 껍데기를 구성하는 광물이 전체 화학 조성 변화 없이 더 안정한 다형(polymorph)으로 전환되는 현상이다. 가장 흔한 사례는 아라고나이트(CaCO₃)에서 방해석(CaCO₃)으로의 전환이다. 화석의 전체적 형태는 보존되지만, 연체동물 껍데기의 진주층(nacre) 같은 미세 내부 미구조는 새로운 결정 구조가 형성되면서 파괴될 수 있다.

탄화(carbonization)는 유기 물질이 산소 결핍된 세립 퇴적물 속에 빠르게 매몰될 때 발생한다. 증가하는 압력과 온도가 휘발성 화합물을 방출시키고, 안정한 탄소의 어둡고 얇은 박막이 남아 생물의 2차원적 윤곽과 때로는 정밀한 세부를 보존한다. 탄화는 식물 잎 화석(압축 화석), 곤충 화석, 그리고 버제스 셰일의 유명한 연체 생물 다수의 주요 보존 방식이다.

몰드와 캐스트(molds and casts)는 생물의 원래 경조직이 용해되어 주변 암석에 빈 공간(몰드)이 남을 때 형성된다. 외부 몰드(external mold)는 생물 외표면을 음각으로 기록하며, 내부 몰드(internal mold, 스타인케른·steinkern)는 껍데기나 두개골 내부에 한때 존재했던 공간을 기록한다. 몰드에 나중에 퇴적물이 채워져 고화되면 캐스트가 형성되어 원래 구조의 3차원적 형태를 양각으로 재현한다. 원래의 생물학적 물질이 더 이상 존재하지 않으므로 몰드와 캐스트를 '진정한' 체화석과 별도로 분류하기도 하지만, 행동적 흔적이 아닌 생물 신체의 형태를 보존한다는 점에서 관례적으로 체화석 범주에 포함된다.

호박(amber) 내 보존은 생물이 끈적이는 나무 수지에 갇힌 뒤 수지가 지질학적 시간에 걸쳐 중합·경화되면서 이루어진다. 포함물의 범위는 곤충과 거미류에서 소형 척추동물과 식물 파편까지 다양하다. 포함된 생물의 화석화 방식은 전형적으로 탄화이지만, 3차원적 형태가 놀라운 충실도로 보존되는 경우가 많다. 유명한 호박 산지로는 발트해 호박(에오세, 약 4,400만 년 전), 도미니카 호박(마이오세), 버마 호박(백악기, 약 9,900만 년 전) 등이 있다.

타르·얼음·건조 환경에서의 보존은 추가적이지만 지질학적으로 드문 경로이다. 미국 캘리포니아주 로스앤젤레스의 라 브레아 타르 핏(La Brea Tar Pits)과 같은 천연 아스팔트 퇴적지에서는 검치호랑이(Smilodon), 다이어늑대, 땅늘보를 포함하여 수천 점의 홍적세 척추동물 체화석이 산출되었다. 건조한 동굴에서의 미라화를 통한 건조 보존은 세계 여러 지역에서 홍적세 거대동물의 피부와 털을 보존한 사례가 있다.

체화석 기록은 과거 생물다양성의 무작위적 표본이 아니다. 여러 체계적 편향이 어떤 생물이 어떤 상태로 지질 기록에 들어오는지를 왜곡한다. 이 중 가장 근본적인 것이 '경조직 편향(hard-part bias)'이다: 강건하고 광물화된 골격을 가진 생물이 연체 생물에 비해 훨씬 과다 대표된다. 지구 역사의 어느 시점에서든 살아 있던 동물 종의 대다수가 쉽게 보존되는 경조직을 갖추지 못했을 것으로 널리 받아들여지고 있다. 현생 해양 동물상에 기반한 추정에 따르면 동물 속(genus)의 60% 이상이 일반적 체화석 기록에 진입할 가능성이 거의 없거나 전혀 없다. 이 편향은 심층 시간의 생물다양성 패턴에 대한 이해에 깊은 영향을 미친다.

경조직 보유 생물 범주 내에서도 보존 가능성의 차이가 작동한다. 이빨과 치밀골은 해면골보다 물리적·화학적 분해에 더 잘 견디고, 두꺼운 연체동물 껍데기는 얇고 연약한 것보다 더 잘 살아남으며, 강건한 절지동물 외골격은 섬세한 것보다 더 잘 보존된다. 환경 요인도 편향을 도입한다: 퇴적 속도가 높은 퇴적 환경(하천 삼각주, 범람원, 천해대륙붕 등)에 사는 생물이 침식 환경에 사는 생물보다 보존 가능성이 높다.

매몰 전에 체화석은 일련의 전속성(pre-diagenetic) 매몰학적 과정의 영향을 받는다. 탈관절(disarticulation)—결합 조직이 부패하면서 골격 요소가 서로 분리되는 현상—은 매우 흔하며, 이것이 관절된 완전한 골격이 드물고 과학적으로 귀중한 이유이다. 물리적 파쇄(fragmentation), 수류에 의한 운반 중 마모(abrasion), 그리고 천공(boring)과 피각(encrustation) 생물에 의한 생물침식(bioerosion)은 최종 매몰 전에 골격 물질을 추가로 훼손한다. 매몰 후에는 상부 하중에 의한 압축(compaction), 순환 지하수에 의한 화학적 변질, 구조 변형(tectonic deformation) 등 속성(diagenetic) 과정이 체화석을 추가로 변형 또는 파괴할 수 있다.

일반적인 체화석 기록이 경조직 보유 생물에 강하게 편향되어 있기 때문에, 이례적 보존 산지—콘세르바트-라거슈테테(Konservat-Lagerstätte)—는 불균형적으로 큰 과학적 중요성을 지닌다. 이 퇴적층은 그렇지 않으면 지질 기록에서 누락되었을 연체 생물의 체화석을 보존한다. 주요 사례로는 버제스 셰일(중기 캄브리아기, 캐나다 브리티시컬럼비아), 청장 생물군(초기 캄브리아기, 중국 윈난), 메이즌 크릭 동물상(석탄기, 미국 일리노이), 졸른호펜 석회암(후기 쥐라기, 독일 바이에른), 그리고 그린 리버 층(에오세, 미국 와이오밍) 등이 있다. 이들 산지 각각은 지렁이, 해파리, 비광물화 절지동물, 섬세한 식물 구조 등—통상적인 화석 기록에서는 사실상 대표성이 없는 생물의 체화석을 보여줌으로써 과거 생물다양성에 대한 과학적 이해를 극적으로 확장해 왔다.

가장 오래된 것으로 널리 인정되는 거시적 체화석은 약 5억 7,500만~5억 3,900만 년 전의 에디아카라 생물군(Ediacaran biota)이다. 1872년 엘카나 빌링스(Elkanah Billings)가 캐나다 뉴펀들랜드에서 공식 기재한 Aspidella terranovica는 최초로 명명된 에디아카라 체화석으로 간주된다. 미시적 수준에서는 단세포 생물의 가능한 체화석이 기록을 훨씬 더 과거로 연장한다: 서오스트레일리아 필바라 크래톤(Pilbara Craton)의 약 35억 년 전 암석에서 남세균(cyanobacteria) 및 기타 원핵생물로 해석되는 미화석이 보고되었으나, 이들 동정의 일부는 여전히 논쟁 중이다.

체화석은 생명의 역사를 복원하는 데 있어 가장 핵심적인 실증적 기반이다. 체화석에서 추출된 형태학적 데이터는 체계분류학, 계통발생학적 분석, 기능형태학, 고생태학, 생층서학의 토대가 된다. 분류학에서 체화석은 종이 공식적으로 기재·명명되는 물리적 모식표본을 제공한다. 계통발생학에서 체화석에 보존된 해부학적 형질은 데이터 행렬에 코딩되어 분기학적(cladistic) 분석을 통해 진화적 관계를 추론하는 데 사용된다. 기능형태학에서 화석화된 골격 요소의 형태와 역학적 특성은 연구자들이 이동 방식, 섭식 전략, 감각 능력을 추론하게 한다. 고생태학에서 체화석 군집은 고대 군집, 영양 구조, 서식지 분포를 복원하는 데 사용된다. 생층서학에서 진단적 체화석(표준화석, index fossil)의 최초 출현과 최후 출현은 지질 시대 단계와 구역(zone)의 시간적 경계를 정의한다.

체화석의 과학적 가치는 무엇이 보존되었느냐뿐만 아니라, 보존의 질과 맥락에도 달려 있다. 관절된 표본은 단리된 요소보다 더 많은 해부학적 정보를 제공하고, 3차원적으로 보존된 표본은 압축된 것보다 더 많은 정보를 담으며, 정밀한 층서적·지리적 데이터와 함께 수집된 화석은 출처 정보가 없는 것보다 과학적 이해에 더 크게 기여한다. 따라서 현대 고생물학 실무에서는 세심한 야외 기록, 매몰학적 분석, 그리고 체화석 데이터와 생흔화석·지화학적·퇴적학적 증거의 통합을 강조하여 과거 생명에 대한 가장 완전한 그림을 구축한다.