고생태학

'고생태학'이라는 공식 용어가 등장한 것은 20세기 초이지만, 이 분야의 개념적 기초는 그보다 훨씬 이전으로 거슬러 올라간다. 영국의 박물학자 에드워드 포브스(Edward Forbes, 1815–1854)는 고생태학의 창시자로 널리 인정받는다(Hedgpeth, 1957). 포브스는 1843년 에게해 저서 동물상 연구에서 수심대(bathymetric zone)의 지속적 변화와 퇴적물·수심·생물 군집 사이의 관계를 논의했다. 그는 현재 해양에서 관찰되는 과정과 지질 기록에 보존된 것 사이의 연결을 인식하고, 해양 환경에서 서로 다른 수심대가 융기된 암층에서 어떻게 식별될 수 있는지 설명했다. 포브스는 이 '동물지질학(zoo-geology)' 방법을 그리스 네오카이메니 섬의 층서 해석에 적용함으로써 고생태학의 토대를 놓았다.

'고생태학(paleoecology)'이라는 단어의 최초 문헌 사용은 20세기 초 고식물학자 에드워드 W. 베리(Edward W. Berry)와 프레데릭 E. 클레멘츠(Frederic E. Clements)의 저작에서 나타났다. 베리(1911, 1914)는 현생 생물 연구와 화석 생태 해석 사이의 본질적 연결고리를 규명하며, '현생 대표종의 서식지, 분포, 변이는 고생태학을 결정하는 데 가장 중요하다'(Berry, 1914, p. 142)고 서술했다. 그러나 이러한 선행 사용에도 불구하고, 뵈거(Böger, 1970)는 클레멘츠(1916)를 고생태학 용어의 '창안자'로 인정했다. 클레멘츠는 그의 기념비적 저작 Plant Succession(1916)에서 고생태학을 화석 생물과 군집의 서식 환경에 대한 반응, 그리고 서식 환경의 생물·군집에 대한 반응을 연구하는 학문으로 정의했다. 그는 또한 해석의 '추론적(inferential)' 특성을 근거로 고생태학을 일반 생태학과 구별했으나, 두 분야 사이에 엄격한 경계를 두는 것은 바람직하지 않다고 강조했다.

1920년대에는 해양 고생태학에 대한 관심이 크게 증가했다. 미국에서는 T. W. 보헌(Vaughan)이 현생 해양 환경의 생태학을 지질학적 해석에 통합하려는 노력을 주도했다(Vaughan, 1924). 유럽에서는 O. 아벨(Abel)이 학술지 Paleobiologica를 창간하고, 루돌프 리히터(Rudolf Richter)가 젠켄베르크-암-메어 연구소(Senckenberg-am-Meer Institute)를 설립하여 고생태학 연구의 발전에 기여했다. 1916년에는 레나르트 폰 포스트(Lennart von Post)가 스칸디나비아 박물학자 대회에서 최초의 화석 화분 도표를 발표하여, 스웨덴 이탄 단면에서 화분 백분율 변화를 도시했으며, 이 기법은 오늘날에도 화분학적 고생태학의 기본으로 사용된다. 1930년에는 윌리엄 헨리 트웬호펠(W. H. Twenhofel)이 고생물학회 회장 연설에서 지질 기록에 나타나는 퇴적물과 동물상 잔해를 결정하는 환경의 역할을 종합했다. 1935~1937년에 미국 국가연구위원회는 트웬호펠이 이끄는 고생태학위원회를 구성했다. 위원회 보고서는 환경 상(facies) 이해의 중요성과 층서 해석에서 고생태학의 역할을 강조했다. 캐롤 레인 펜턴(Carroll Lane Fenton, 1935)은 고생태학을 자기생태학(autecology) 및 군집생태학(synecology)과 함께 생태학의 세 번째 분과로 기술하며, '지질학적 소속에도 불구하고, 고생태학은 화석을 퇴적물의 구성 요소가 아닌 생물로 간주하기 때문에 생물학적 관점에 기초한다'고 강조했다. 러시아 과학자 게케르(R. F. Gekker)가 1957년에 출간한 최초의 고생태학 교과서 Introduction to Paleoecology는 이후 중국어, 일본어, 프랑스어, 영어로 번역되어 전 세계적으로 큰 영향을 미쳤다.

제2차 세계대전 이후 고생태학 연구에 대한 관심이 현저히 증가했다. 2권으로 구성된 Treatise on Marine Ecology and Paleoecology(Hedgpeth, 1957, 제1권 생태학; Ladd, 1957, 제2권 고생태학)는 이후 해양 고생태학 연구의 토대를 마련했다. 노먼 뉴웰(Norman Newell)은 존 임브리(John Imbrie)와 함께 1961년 고생물학회 연례 대회에서 고생태학 심포지엄을 조직한 것 등을 통해 고생태학을 고생물학의 공인된 하위 분야로 격상시킨 인물로 평가된다. Principles of Paleoecology(Ager, 1963)와 Approaches to Paleoecology(Imbrie and Newell, 1964)는 영어권에서 새로운 하위 분야의 기본 원리와 접근 방법을 확립한 기초 교재가 되었다. 1965년 국제 학술지 Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology의 창간과 1975년 Paleobiology 학술지의 출범은 고생물학적 연구에 대한 학제간 관심의 증가를 반영했다.

고생태학은 일반적으로 시간 규모와 조직 수준의 두 축을 따라 구분된다. 제4기 고생태학은 약 260만 년 전부터 현재까지를 다루며, 호수와 해양 퇴적물 코어에 보존된 아화석 화분, 규조류, 깍지벌레류, 유공충, 패충류, 숯 등의 대리지표와 나이테, 종유석, 빙하 코어, 산호 성장띠 등을 활용한다. 심시간 고생태학은 제4기 이전의 시간대를 다루며, 주로 체화석, 생흔화석(ichnofossil), 퇴적암에 보존된 지구화학적 특징에 의존한다. 조직 수준에서 고자기생태학(paleoautecology)은 개별 종의 환경 관계—생태적 지위(niche), 기능형태학, 생리학적 내성—를 연구하며, 고군집생태학(paleosynecology)은 고대 군집에서 종들이 어떻게 공존하고 상호작용했는지, 영양 관계와 먹이그물 구조, 군집 천이 등을 조사한다. 진화고생태학(evolutionary paleoecology)은 발렌타인(Valentine)의 Evolutionary Paleoecology of the Marine Biosphere(1973)에 의해 촉발되었으며, 생태적 관계와 생태계 구조가 지질학적 시간에 걸쳐 어떻게 진화하는지를 연구하여 환경 변화와 진화 과정을 연결한다.

고생태학자들은 다양한 방법론을 활용한다. 화분분석(palynology)은 퇴적물 기록에 보존된 화석 화분과 포자를 통해 과거 식생 구성과 기후를 복원한다. 안정동위원소 분석(특히 탄소-13, 산소-18, 질소-15)은 식이, 영양 단계, 체온, 서식지, 고기후에 대한 정보를 제공한다. 예를 들어 탄소-13 분별은 C3·C4 식물 및 해양·육상 시스템 간에 차이가 있으며, 질소-15는 높은 영양 단계에서 증가한다. 전이 함수(transfer function)는 임브리와 킵(Imbrie and Kipp, 1971)이 도입한 것으로, 현생 생물의 생태학적 자료에 통계적 방법(인자분석과 선형회귀)을 적용한 뒤 이를 화석 군집 평가에 사용하는 기법이며, 정성적 서술에서 정량적 고생태학으로의 전환을 대표하는 중요한 진보였다. 속성학적(taphonomic) 분석은 화석 군집에 영향을 미치는 보존 편향을 이해하는 데 필수적이다. 시간 평균화(time-averaging)—서로 다른 시간대의 표본이 하나의 군집에 혼합되는 현상—와 서식지 혼합(habitat mixing)은 화석 퇴적물의 생태학적 해석 가능성에 영향을 미치므로 신중하게 평가해야 한다. 기능형태학과 생체역학 분석은 골격 해부학으로부터 섭식 전략, 이동 방식, 생태적 역할을 추론하게 해준다. 모암의 퇴적학적·지구화학적 분석은 퇴적 환경, 수화학, 기후에 관한 정보를 제공한다.

고생태학자가 반드시 다루어야 할 세 가지 핵심 요인은 속성학(taphonomy), 시간 평균화, 서식지 혼합이다. 속성학은 생물 잔해가 사망 시점부터 연구 시점까지 겪는 생물학적·화학적·물리학적 과정의 총체를 가리키며, 단단한 광물화 부분을 가진 생물이 연체 생물보다 보존될 확률이 훨씬 높아 체계적 보존 편향을 유발한다. 시간 평균화는 공존하지 않았던 생물의 잔해가 시간적으로 혼합되는 것으로, 군집이 수년에서 수천 년에 걸친 개체를 통합할 수 있다. 서식지 혼합은 서로 다른 환경에서 온 잔해가 결합되는 것으로, 물리적 운반(공간적 혼합)이나 퇴적 기간 동안 한 지점의 환경이 변화함에 따라 발생한다(시간적 서식지 혼합). 이러한 요인들이 고생태학적 분석을 불가능하게 만드는 것은 아니지만, 연구자가 자료에서 이용 가능한 해상도에 적합한 질문을 제기해야 함을 요구한다.

고생태학적 해석은 몇 가지 작업 가정에 기초한다. 동일과정설(uniformitarianism 또는 actualism)은 현재 관찰되는 과정과 생물 행동이 과거에도 유사하게 작동했다고 보는 원칙으로, 분류학적 동일과정설로 확장되어 화석 생물이 현생 근연종과 유사하게 기능했다고 가정하며, 계통적 근접도가 높을수록 이 가정의 신뢰도가 증가한다. 고군집(paleocommunity) 개념은 화석 군집에서 함께 발견된 생물들이 공존하며 상호작용했다고 가정한다. 이 가정은 고도로 시간 평균화되거나 운반된 군집에서는 위반될 수 있으나, 다수의 층서적·지리적 산출지에서 반복적으로 나타나는 종 연합의 확인이 고군집의 실재성을 뒷받침한다.

고생태학은 중생대 공룡 생태계 복원에서 핵심적 역할을 한다. 모리슨층(후기 쥐라기)과 다양한 후기 백악기 군집을 포함한 주요 공룡 화석 산출 지층에서 먹이그물 분석이 수행되었다. 이러한 연구는 뼈에 남은 이빨 자국, 식별 가능한 식물·동물 잔해를 포함한 분석(糞石, coprolite), 소화관 내용물(bromalite) 등 직접적 증거와 비교 기능형태학 및 체구 관계를 활용하여 영양 연결을 복원한다. 공룡 치아 법랑질의 안정동위원소 분석은 식이 선호, 서식지 이용, 심지어 체온조절 양상까지 밝혀왔다. 2024년 Nature에 발표된 연구는 폴란드의 후기 트라이아스기-전기 쥐라기 5개 육상 화석 군집에서 소화관 내용물과 이빨 자국의 직접 증거를 사용하여 먹이그물을 복원하고, 공룡이 어떻게 점진적으로 생태적 지배력을 확보했는지 기록했다. 북아메리카의 후기 백악기 먹이그물 복원 연구는 군집 영양 네트워크의 구조적 변화가 백악기 말 대멸종에 선행했는지를 검토했다. 최근 중생대 공룡 치아의 생지구화학적 다중 대리지표 분석은 트로오돈류와 같은 일부 수각류가 혼합 섭식에서 식물 우세 잡식성이었을 수 있음을 시사하여, 엄격한 육식성이라는 전통적 가정에 도전하고 있다.

1990년대 이후 고생태학은 보전과 생태계 복원에 점차 광범위하게 적용되고 있다. 새로 부상한 보전고생물학(conservation paleobiology) 분야는 지질역사 기록을 활용하여 관리 의사결정에 정보를 제공하고, 교란 이전의 기준선을 설정하며, 미래 생태계 반응을 예측한다. 퇴적물 코어의 고생태학적 분석은 전 세계 생태계에서 산림 벌채, 부영양화, 산성화, 수문 변경의 역사적 영향을 평가하는 데 사용되어 왔다. 대표적 사례로 플로리다의 에버글레이즈 종합복원계획(CERP)에서는 습지 퇴적물 코어의 고생태학적 자료가 군집 구성과 수문 변화에 관한 수백 년에서 수천 년 규모의 관점을 제공한다. 1983년에 시작된 최근 호수 산성화 고생태학 조사 프로젝트(PIRLA)는 호수 퇴적물 코어의 규조류 군집을 사용하여 산업 화석연료 연소와 관련된 호수 산성도의 역사적 변화를 평가했으며, 이는 정책 결정에 직접 활용되었다. 2005년 미국 국립과학아카데미는 지질학적·고생물학적 기록을 관리 문제에 적용하는 세 가지 주요 이니셔티브를 제시했다: 과거를 자연 실험실로 활용하기, 기후변화에 대한 생물 시스템의 반응 예측 능력 강화, 홀로세 기록을 사용하여 인위적 영향과 비인위적 영향을 구별하기이다.

여러 대규모 데이터베이스가 현대 고생태학 연구를 지원한다. 네오토마 고생태학 데이터베이스(Neotoma Paleoecology Database)는 화분, 규조류, 척추동물 동물상 등 다중 대리지표의 제4기 및 플라이오세 고생태학 자료를 포함하는 커뮤니티 기반 공개 저장소이다. 고생물학 데이터베이스(Paleobiology Database, PBDB)는 현생이언(Phanerozoic) 전체에 걸친 화석 산출 자료를 포함하며, 심시간 고생태학 및 거시진화 분석에 널리 사용된다. 이러한 오픈 액세스 자원은 생물다양성 변화, 군집 교체, 과거 환경 변동에 대한 생태학적 반응의 대규모 분석을 가능하게 한다.

고생태학과 현생(neo-) 생태학 사이의 관계는 생산적 긴장으로 특징지어져 왔다. 잭슨(Jackson, 2001) 등은 두 분야가 종 상호작용, 군집 형성, 생태계 기능, 환경 변화에 대한 생물다양성 반응이라는 공통 연구 주제를 공유하면서도 점점 단절되어 가는 현상에 주목했다. 최근 연구(예: Sutherland et al. 2013과 Seddon et al. 2014의 연구 의제 교차 비교)는 지구적 변화, 진화, 생물다양성 등 우선 연구 주제에서 상당한 중복이 있음을 보여준다. 고생태학적 대리지표를 검증하는 현생 과정 연구와 현생 생태학 패턴을 맥락화하는 고생태학적 기록의 통합적 접근이 점점 보편화되고 있다. 많은 현생 생태계가 심시간 진화적·생태학적 과정의 유산을 지니고 있다는 인식이 확산되면서, 학문 전반에 걸친 시간적 통합이 더욱 강하게 요구되고 있다.