공룡

공룡이라는 개념은 1842년 영국의 비교해부학자 리처드 오웬(Richard Owen)이 창안했다. 오웬은 당시까지 영국 남부에서 발견된 세 종류의 거대 화석 파충류—윌리엄 버클랜드가 1824년에 기재한 메갈로사우루스(Megalosaurus), 기디언 맨텔이 1825년에 기재한 이구아노돈(Iguanodon), 그리고 맨텔이 1832년에 기재한 힐라이오사우루스(Hylaeosaurus)—를 면밀히 조사한 뒤, 이들이 기존의 어떤 파충류와도 근본적으로 다르다는 점을 인식했다. 오웬은 이 동물들이 공유하는 세 가지 핵심 특징을 주목했다: (1) 거대한 체구이면서도 명백히 육상 생활을 했다는 점, (2) 골반에 5개의 유합된 천추(sacral vertebrae)가 있다는 점, (3) 도마뱀이나 악어처럼 다리가 옆으로 벌어진 것이 아니라 코끼리와 유사하게 몸 아래에 수직으로 뻗어 있었다는 점이다. 오웬은 1841년 7월 영국과학진흥협회(British Association for the Advancement of Science) 회의에서 약 2시간에 걸친 발표를 통해 이 발견을 공개했으며, 1842년 출판된 「Report on British Fossil Reptiles, Part II」의 103쪽 각주에서 공식적으로 Dinosauria라는 용어를 처음 사용했다.

그러나 공룡 화석의 발견 자체는 이보다 훨씬 이전으로 거슬러 올라간다. 1677년 옥스퍼드 대학의 로버트 플롯(Robert Plot)은 자신의 저서에 공룡의 대퇴골로 추정되는 뼈의 삽화를 실었으며, 이 뼈에는 1763년 리처드 브룩스(Richard Brookes)에 의해 Scrotum humanum이라는 이름이 부여되기도 했다. 1818년에는 코네티컷주 윈저에서 솔로몬 엘스워스 주니어가 우물을 파다가 뼈를 발견했는데, 후에 앙키사우루스(Anchisaurus)로 확인되었다.

현대 고생물학에서 공룡의 계통학적 정의는 트리케라톱스(Triceratops)와 현생 조류(Neornithes)의 최근 공통 조상 및 그 모든 후손을 포함하는 분기군이다. 이 정의에 따르면 오늘날의 모든 새가 공룡에 포함된다.

전통적으로 공룡은 골반 구조에 따라 두 개의 주요 그룹으로 나뉜다:

용반류(Saurischia, '도마뱀 엉덩이'): 치골이 앞아래로 향하는 골반 구조를 가진다. 두 개의 주요 하위 그룹이 있다: (1) 수각류(Theropoda) — 대부분 이족 보행을 하는 육식성 공룡으로, 티라노사우루스, 벨로키랍토르, 알로사우루스 등이 포함되며, 새가 직접 진화한 계통이다. (2) 용각형류(Sauropodomorpha) — 브라키오사우루스, 디플로도쿠스, 아르헨티노사우루스 같은 거대 초식 공룡을 포함하며, 역사상 가장 큰 육상 동물이었다.

조반류(Ornithischia, '새 엉덩이'): 치골이 뒤로 향하는 골반 구조를 가진다. 역설적으로 새는 조반류가 아닌 용반류에서 진화했다. 스테고사우루스, 트리케라톱스, 안킬로사우루스, 이구아노돈, 파라사우롤로푸스 등 다양한 초식 공룡이 이 그룹에 속한다.

2017년 배런(Baron) 등이 Nature에 발표한 연구는 이 전통적 분류에 도전했다. 이 연구는 수각류와 조반류가 자매군을 형성한다는 '오르니토스켈리다(Ornithoscelida)' 가설을 제안하여 130년간 유지된 공룡 가계도에 근본적 의문을 제기했다. 이후 후속 연구들에서 찬반 논쟁이 계속되고 있으며, 전통적 분류와 새로운 가설 모두 아직 완전히 확정되지 않은 상태이다.

공룡의 기원은 트라이아스기 중기(약 2억 4,700만~2억 3,700만 년 전)로 거슬러 올라간다. 페름기 말 대멸종(약 2억 5,200만 년 전) 이후 재편된 생태계에서 주룡류가 급속히 분화했으며, 공룡은 이 과정에서 출현했다.

현재까지 가장 오래된 공룡 또는 공룡에 가장 가까운 동물로 알려진 것은 탄자니아의 트라이아스기 중기 지층(약 2억 4,300만 년 전)에서 발견된 니아사사우루스(Nyasasaurus parringtoni)이다(Nesbitt et al., 2012). 니아사사우루스는 상완골과 척추 일부만 알려져 있지만, 뼈의 미세구조에서 공룡 특유의 빠른 성장 패턴이 확인되었다. 다만 자료가 단편적이어서 공룡 자체인지 공룡의 가장 가까운 친척인지는 논쟁 중이다.

보다 확실한 초기 공룡으로는 아르헨티나의 트라이아스기 후기 지층(약 2억 3,100만 년 전)에서 발견된 에오랍토르(Eoraptor)와 헤레라사우루스(Herrerasaurus)가 있다. 초기 공룡들은 비교적 작은 체구의 이족 보행 동물로, 악어 계통의 주룡류가 지배하던 생태계에서 주변적인 존재였다. 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기에 걸쳐 경쟁자들이 줄어들면서 비로소 공룡이 육상 생태계의 지배자로 부상했다.

직립 보행: 공룡을 다른 파충류와 구별하는 가장 핵심적인 특징은 다리가 몸 아래 수직으로 뻗어 있는 직립 자세이다. 이 구조는 완전히 개방된 관골구(acetabulum)에 의해 가능해지며, 에너지 효율적인 이동을 허용하여 공룡이 더 활동적인 생활방식을 유지할 수 있게 했다.

체온 조절: 공룡의 대사율에 대한 논쟁은 오랜 역사를 가지고 있다. 1960년대 이후 로버트 배커(Robert Bakker)와 존 오스트롬(John Ostrom)이 공룡이 온혈동물이었다는 주장을 제기한 이래, 이 문제는 고생물학의 핵심 논쟁 중 하나였다. 2022년 예일대학교의 연구팀이 Nature에 발표한 연구에 따르면, 화석 뼈에서 추출한 지질 분자의 산화 정도를 분석하여 많은 공룡이 현생 조류와 포유류에 버금가는 높은 대사율을 가졌음을 시사하는 증거를 발견했다. 그러나 2023년 UC 데이비스의 재분석은 이 결론에 의문을 제기했으며, 2024년 Current Biology에 발표된 연구는 공룡 그룹마다 체온 조절 전략이 달랐을 가능성을 제시했다. 현재 학계의 대체적 합의는 최소한 수각류와 용각형류는 높은 대사율을 가졌고, 조반류는 이보다 낮거나 다양했을 수 있다는 것이다.

깃털: 깃털의 존재는 수각류 공룡에서 처음 확인되었으며, 중국 랴오닝성의 화석들이 결정적 증거를 제공했다. 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx, 1996년 보고)에서 시작하여 수많은 깃털 공룡 화석이 발견되었다. 2014년에는 조반류인 쿨린다드로메우스(Kulindadromeus zabaikalicus)에서도 깃털 유사 구조가 발견되어, 깃털이 공룡 전체에 광범위하게 분포했을 가능성이 제기되었다. 깃털은 원래 비행이 아닌 보온, 과시, 또는 다른 기능을 위해 진화한 것으로 추정된다.

공룡은 중생대 전 기간에 걸쳐 극도의 다양성을 달성했다. 현재까지 약 1,000~1,550종 이상의 비조류 공룡이 유효한 것으로 인정되며(2024년 PBDB 기준), 실제 과거 다양성은 추정 약 1,850속(Wang & Dodson, 2006)에 달했을 것으로 추산된다. 매년 새로운 종이 기재되고 있으며, 공룡 화석은 남극을 포함한 모든 대륙에서 발견되었다.

체구의 범위는 벌새 크기의 소형 수각류(예: 미크로랍토르, Microraptor)부터 길이 30미터 이상, 무게 70톤 이상으로 추정되는 아르헨티노사우루스(Argentinosaurus) 같은 초대형 용각류까지 아우르며, 식성은 육식, 초식, 잡식, 어식(魚食), 곤충식 등 거의 모든 범주를 포함한다.

약 6,600만 년 전 백악기-팔레오기(K-Pg) 경계에서 비조류 공룡 전체가 멸종했다. 이 대멸종의 주된 원인은 현재의 멕시코 유카탄 반도에 직경 약 10~15km의 소행성이 충돌하여 형성된 칙술루브(Chicxulub) 충돌구로 인한 전 지구적 환경 재앙이다. 충돌은 대규모 지진, 쓰나미, 산불, 그리고 장기간의 "충돌 겨울"을 유발하여 광합성을 차단하고 먹이사슬을 붕괴시켰다.

인도의 데칸 트랩(Deccan Traps) 대규모 화산 활동 역시 멸종에 기여했을 수 있다. 이 화산 활동은 K-Pg 경계 전후에 걸쳐 수십만 년간 지속되었으며, 기후 변화와 환경 스트레스를 가중시켰다. 2020년 PNAS에 발표된 헐(Hull) 등의 연구는 소행성 충돌이 대멸종의 직접적 방아쇠였으며, 데칸 트랩 화산 활동은 오히려 K-Pg 경계 이후의 회복 과정에 영향을 미쳤을 수 있다고 제안했다. 그러나 2022년 Geophysical Research Letters에 발표된 연구는 데칸 트랩 화산 활동이 충돌 이전에 이미 공룡 다양성 감소에 기여했음을 시사하여, 이 논쟁은 현재도 진행 중이다.

대중적으로 자주 혼동되는 동물들이 있다. 익룡(Pterosauria)은 공룡의 가까운 친척이지만 공룡 자체는 아니며, 별개의 주룡류 계통이다. 모사사우루스, 플레시오사우루스, 이크티오사우루스 같은 해양 파충류 역시 공룡이 아닌 별개의 파충류 그룹이다. 등에 돛 모양 구조를 가진 디메트로돈(Dimetrodon)은 공룡보다 약 4,000만 년 앞선 페름기 동물로, 공룡이나 파충류가 아니라 포유류 계통에 더 가까운 단궁류(Synapsida)이다. 매머드와 마스토돈은 신생대 포유류로 공룡 멸종 후 수천만 년 뒤에 등장했다.

새는 수각류 공룡의 직계 후손이며, 계통학적으로 공룡의 일부이다. 가장 오래된 조류형 화석은 약 1억 5,000만 년 전으로 거슬러 올라가며, 유명한 시조새(Archaeopteryx)가 대표적이다. 1960~70년대 존 오스트롬이 데이노니쿠스(Deinonychus)를 연구하면서 공룡-조류 연결고리를 재조명한 이래, 이른바 '공룡 르네상스'가 시작되었고, 현재 새가 공룡이라는 사실은 학계의 확고한 합의이다. 오늘날 약 10,000종 이상의 새가 지구상에 서식하며, 이들은 1억 7,000만 년에 걸친 공룡 진화의 현존하는 유산이다.

공룡은 가장 대중적이고 상징적인 고생물학 주제이다. 1853년 오웬의 자문 아래 벤자민 워터하우스 호킨스가 런던 크리스탈 팰리스 공원에 제작한 공룡 모형은 최초의 대규모 공룡 복원 시도였다(당시의 부정확한 복원으로 공룡이 코뿔소처럼 묘사되었다). 이후 할리우드의 쥬라기 공원(Jurassic Park) 시리즈, BBC의 Walking with Dinosaurs 등 다큐멘터리, 전 세계 자연사박물관의 골격 전시를 통해 공룡은 과학 교육과 대중문화의 아이콘으로 자리매김했다. 매년 수십 종의 새로운 공룡이 기재되고 있으며, 공룡학은 현재도 가장 활발하게 발전하는 고생물학 분야 중 하나이다.