플레시오사우루스
쥐라기 어식 생물 종류
Plesiosaurus dolichodeirus
학명: "Plesiosaurus: 그리스어 plesios(가까운) + sauros(도마뱀) = '도마뱀에 가까운 것'. 어룡(Ichthyosaurus)보다 일반 파충류(도마뱀)에 더 가깝다는 의미로 명명. dolichodeirus: 그리스어 dolichos(긴) + deire(목) = '긴 목'"
현지명: 플레시오사우루스
신체 특징
발견
서식지

플레시오사우루스(Plesiosaurus dolichodeirus Conybeare, 1824)는 초기 쥐라기(전기 시네뮤리아절, 약 1억 9,950만~1억 9,290만 년 전)에 현재의 영국 남부 해역에 서식했던 중형 해양 파충류이다. 장궁류(Sauropterygia) 사지상강목 수장룡목(Plesiosauria)에 속하며, 수장룡목에 이름을 부여한 원형(archetype) 속으로서 고생물학사에서 특별한 위치를 차지한다. 전체 길이 약 2.87~3.5 m의 중형 해양 파충류로, 작은 머리, 길고 가느다란 목(약 38~42개의 경추골), 넓고 납작한 거북 형태의 몸통, 짧은 꼬리, 그리고 네 쌍의 길쭉한 지느러미발(flipper)을 갖춘 독특한 체형이 특징이다.
플레시오사우루스는 공룡이 아니라 해양 파충류이다. 수장룡류는 공룡과 같은 시대에 살았으나 계통적으로 완전히 별개의 파충류 그룹(장궁류, Sauropterygia)에 속한다. 이 속은 1821년 헨리 드 라 베슈(Henry De la Beche)와 윌리엄 코니비어(William Conybeare)가 영국 브리스틀 지역과 도싯의 단편적 화석을 바탕으로 최초로 명명했으며, 모식종 P. dolichodeirus는 1824년 코니비어가 전설적 화석 수집가 메리 애닝(Mary Anning)이 1823년 12월 10일 라임레지스에서 발견한 거의 완전한 골격(NHMUK PV OR 22656)을 바탕으로 정식 기재했다. 이 발견은 19세기 영국에서 '대홍수 이전의 파충류'에 대한 과학적·대중적 열풍을 촉발한 핵심 사건이었다.
현재 유효한 종은 모식종 P. dolichodeirus 하나뿐이다. 과거에는 수백 종이 Plesiosaurus 속에 무비판적으로 배치되어 이른바 '쓰레기통 분류군(wastebasket taxon)' 상태였으나, Storrs(1997)의 분류학적 정리와 이후 연구를 통해 대부분의 종이 Seeleyosaurus, Hydrorion, Microcleidus 등 별도의 속으로 재분류되었다. Plesiosaurus는 수장룡상과(Plesiosauroidea) 내 플레시오사우루스과(Plesiosauridae)의 기저 멤버로 위치하며, 초기 쥐라기 해양 생태계에서 어류·두족류·이매패류 등을 포식했던 중형 포식자였다.
개요
이름과 어원
속명 Plesiosaurus는 고대 그리스어 πλήσιος(plesios, '가까운')와 라틴화된 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로, '도마뱀에 가까운 것'이라는 의미이다. 이 이름은 같은 지층에서 먼저 발견된 어룡(Ichthyosaurus)이 물고기에 가까운 형태를 가진 반면, Plesiosaurus는 악어 등 일반적인 파충류(Sauria)에 더 가까운 체형을 보인다는 점을 강조하기 위해 붙여졌다(De la Beche & Conybeare, 1821). 종소명 dolichodeirus는 그리스어 δολιχός(dolichos, '긴')와 δειρή(deire, '목')에서 유래하여 '긴 목'을 뜻하며, 이 종의 가장 눈에 띄는 형태학적 특징을 직접적으로 반영한다(Conybeare, 1824).
분류 상태
Plesiosaurus는 역사적으로 전형적인 '쓰레기통 분류군'이었다. 19세기부터 해부학적·분류학적 검토가 충분히 이루어지지 않은 상태에서 전 세계 메소조이크 지층의 수백 종이 이 속에 할당되었다. Storrs(1997)는 영국 리아스 지층의 초기 쥐라기 종만이 Plesiosaurus에 적절히 귀속될 수 있음을 확인하고 유효 종을 크게 줄였다. 이후 Grossmann(2007) 등에 의해 P. guilielmiimperatoris는 Seeleyosaurus로, P. brachypterygius는 Hydrorion으로 재분류되었다. 현재 유일한 유효 종은 모식종 P. dolichodeirus이다. 한편 'Plesiosaurus' macrocephalus(Owen, 1838)는 아직 재분류가 완료되지 않은 상태로, 어린 롬알레오사우루스과(Rhomaleosauridae) 개체일 가능성이 제기되어 있다(Plesiosaur Directory).
과학적 중요성 한 줄 요약
세계 최초로 발견·명명된 수장룡 속이자, 수장룡목 전체에 이름을 부여한 원형 분류군으로, 초기 쥐라기 해양 파충류의 해부학·분류학·고생태학 연구의 기준점이 되는 속이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
Plesiosaurus dolichodeirus의 시간 범위는 초기 쥐라기 시네뮤리아절(Sinemurian)에 해당하며, 약 1억 9,950만~1억 9,290만 년 전(Ma)으로 추정된다(Wikipedia; Plesiosaur Directory). 대부분의 확실한 표본은 Blue Lias 상부와 Charmouth Mudstone 하부의 암모나이트 생층서대로 볼 때 전기 시네뮤리아절에 집중되며, 일부 후기 시네뮤리아절 표본도 보고되어 있다. 가장 오래된 표본 중 하나는 후기 레티아절(Rhaetian) 또는 전기 헤탕지아절(Hettangian) 지층에서 유래한 것으로 추정되는 두개골이다(Storrs, 1997, p. 180).
지층과 암상
확실한 P. dolichodeirus 표본은 영국 도싯주 라임레지스(Lyme Regis) 지역의 리아스 그룹(Lias Group)에 한정된다(Storrs, 1997, p. 148). 구체적으로는 Blue Lias Formation 상부, 'Shales with Beef'층, 그리고 Charmouth Mudstone Formation 하부(Black Ven Marls 멤버 포함)에서 가장 흔하게 산출된다(Storrs, 1997, p. 179~180). 암상은 얇게 교호하는 석회암(층상·결핵상·괴상)과 석회질 이암(calcareous mudstone) 또는 실트암으로 구성된다(BGS Lexicon). Charmouth Mudstone는 Blue Lias에서 석회암 협재가 점진적으로 감소하며 이암이 우세해지는 단위이다.
퇴적 환경과 고환경
Blue Lias 및 Charmouth Mudstone는 후기 트라이아스기~초기 쥐라기에 유럽 서부를 덮었던 천해 대륙연해(epicontinental sea)에서 퇴적되었다(Trace fossils of the Jurassic, Blue Lias, Lyme Regis; Cambridge Geological Magazine). 당시 영국 남부는 약 북위 30~35° 부근의 아열대~열대 해양 환경에 위치했으며, 따뜻하고 산소가 풍부한 천해였다. 석회암-이암 교호층은 해수면 변동과 기후 주기(밀란코비치 사이클)에 의해 형성된 것으로 해석된다. 이 지층에서는 암모나이트, 벨렘나이트(belemnite), 어류, 어룡, 다른 수장룡류 등 풍부한 해양 동물상이 함께 산출되어, Plesiosaurus가 다양한 해양 생물이 공존하는 생태적으로 풍요로운 천해 환경에서 서식했음을 보여준다.
표본 및 진단 형질
홀로타입과 주요 표본
모식 표본은 NHMUK PV OR 22656으로, 메리 애닝이 1823년 12월 라임레지스에서 발견한 거의 완전한 관절 골격이다. 이 표본은 버킹엄 공작이 구매한 후 1848년 자연사박물관(Natural History Museum, London)에 이관되어 현재까지 전시 중이다. 주요 참조 표본으로는 BMNH 28332, 33287, 36183, 39490, 39491, 41101, R.255, R.1313(1829년 메리 애닝 수집), R.1314, R.1756, MNHN A.-C. 8592(파리자연사박물관), YPM 1654(예일 피바디 박물관), YPM-PU 3352(유체 표본) 등 다수가 있다(Storrs, 1997; Owen, 1865; Andrews, 1896).
| 표본 번호 | 구성 부위 | 산지/기관 | 참고문헌 |
|---|---|---|---|
| NHMUK PV OR 22656 | 거의 완전한 관절 골격(홀로타입) | NHM London / Lyme Regis | Conybeare, 1824 |
| BMNH 36183 | 부분 골격 | NHM London | Owen, 1865 |
| R.1313 | 부분 골격(1829년 수집) | NHM London | Buckland, 1837 |
| MNHN A.-C. 8592 | 골격(복와측면) | MNHN Paris | Vincent et al., 2010 |
| YPM 1654 | 격리된 하악 쌍 | Yale Peabody Museum | Storrs, 1997 |
| YPM-PU 3352 | 유체 표본 | Yale Peabody Museum | Storrs, 1997 |
진단 형질
Storrs(1997)에 따른 P. dolichodeirus의 주요 진단 형질은 다음과 같다. 경추골이 약 38~42개로 상대적으로 많고, 경추 중심체는 높이보다 약간 긴 세장한 형태이다. 두개골은 좁고 길며, 안와(눈구멍)는 두개골 길이의 중간 지점에 위치하고, 비공(nostril)은 주둥이 끝이 아닌 안와에 가까운 위치에 있다. 상완골(humerus)에 독특한 곡률과 복측 고랑(ventral groove)이 존재하며, 이는 장궁류의 원시적 특징으로 해석된다. 전지가 후지보다 성체에서 현저히 크다.
표본의 한계
홀로타입은 거의 완전하나, 대부분의 참조 표본은 불완전하거나 분리된 골격 요소로 구성되어 있다. Storrs(1997)는 리아스 그룹에서 수집된 많은 단편적 화석이 비진단적(non-diagnostic)이어서 P. dolichodeirus에의 귀속이 불확실한 경우가 많다고 지적했다. 확실한 P. dolichodeirus 표본은 라임레지스 지역에 한정된다(Storrs, 1997, p. 148).
형태와 기능
체형과 크기
Plesiosaurus dolichodeirus는 전체 길이 약 2.87~3.5 m의 중형 수장룡이었다(Sollas, 1881; Storrs, 1997, p. 149). 체중에 대한 정밀한 골격 기반 추정은 아직 발표되지 않았으나, 체형과 크기를 고려한 비공식적 추정치는 약 90~450 kg 범위로 제시되고 있다. 최근 Zhao(2024, preprint)가 제시한 수장룡 체적·체질량 추정 스케일링 방정식은 향후 Plesiosaurus에 적용될 수 있는 방법론적 틀을 제공하나, 아직 P. dolichodeirus에 대한 직접적 수치는 포함되어 있지 않다. 따라서 체중 수치는 추정치로서 불확실성이 높다.
두개골과 치열
두개골은 다른 수장룡에 비해 작으며, 길이에 비해 폭이 좁다. 눈 뒤쪽(안와후 바, postorbital bar) 부근에서 최대 폭을 보인다. 주둥이 전방부는 '둔삼각형(bluntly triangular)' 형태이다. 안와는 대략 원형으로, 두개골 길이의 중간에 위치하며 위쪽과 옆을 향한다. 비공은 주둥이 끝이 아니라 안와에 가까운 위치에 있으며, Rhomaleosaurus와 달리 수중 후각에 적응된 것으로 보이지 않는다(Storrs, 1997, p. 165~167; Cruickshank et al., 1991). 이빨은 '단순한 바늘 모양 원추(simple, needle-like cones)'로 묘사되며, 약간 구부러지고 단면이 원형이다. 끝이 날카롭고 기저부에서 끝까지 미세한 종홈(striations)이 있으며, 주둥이 앞쪽으로 갈수록 전방으로 기울어져(전치, procumbent) 수평에서 10~15° 각도까지 눕는다. 상악 치열당 이빨은 20~25개, 하악 치열당 24개이다(Storrs, 1997, p. 165~166).
목(경추)
Plesiosaurus의 가장 특징적인 해부학적 요소는 긴 목이다. 경추골은 개체에 따라 38~42개로 보고되며(Storrs, 1997, p. 170), 이는 같은 시기의 다른 수장룡류에 비해 상당히 많은 편이다. 경추 중심체는 높이보다 약간 길고(세장), 너비는 길이보다 크거나 같다. 관절면은 약간 오목하고 신장 형태(kidney-shaped)이며, 복측에 작은 구멍(foramina subcentralia)이 있다. 경추 늑골은 도끼 형태(hatchet-shaped)로 두 개의 관절두를 가진다.
몸통과 사지
척추열은 경추 외에 약 4~5개의 '흉부' 전환 척추, 약 21개의 배추(dorsal), 3개 이상의 천추(sacral), 최소 28개의 미추(caudal)로 구성된다(Storrs, 1997, p. 170~171). 견대(shoulder girdle)는 유합된 쇄골(clavicles), 견갑골(scapulae), 큰 오훼골(coracoids)을 포함하며, 전형적인 수장룡 구조를 보인다. 전지(forelimb)는 세장하고 다른 수장룡에 비해 비교적 좁으며, 상완골(humerus)에는 특징적인 곡률과 복측 고랑이 있다. 전지 손가락 공식(phalangeal formula)은 한 대형 개체에서 4-8-9-8-6으로 기록되었다(Storrs, 1997, p. 176). 후지는 성체에서 전지보다 현저히 작다.
이동 방식
수장룡류는 네 개의 지느러미발을 이용한 '수중 비행(underwater flight)' 방식으로 유영했다는 것이 현재 학계의 일반적 합의이다(Frey & Riess, 1982; Godfrey, 1984; Liu et al., 2015). 지느러미발의 주요 운동은 등-배 방향(dorso-ventral)이었으며, 하향 타격(downstroke)이 주된 추진력을 생성했다. Liu et al.(2015)의 컴퓨터 시뮬레이션에 따르면, 수장룡류는 전지가 주도하는 유영 방식을 사용했으며 후지는 주로 기동성과 안정성에 기여했다. Muscutt et al.(2017)의 로봇 실험은 네 개의 지느러미발이 모두 추진에 사용되었으며, 이것이 효율적이고 효과적인 이동을 가능하게 했음을 입증했다. 긴 목은 유영 시 저항을 증가시킬 수 있어, Plesiosaurus가 빠른 추격보다는 매복(sit-and-wait) 전략을 사용했을 가능성도 제기되어 있다.
식성 및 생태
식성
Plesiosaurus는 주로 어류를 잡아먹었을 것으로 추정되며(piscivore), 벨렘나이트(belemnite, 멸종 두족류)와 이매패류·복족류 등도 먹었을 가능성이 있다. 이빨의 형태(바늘 모양 원추형, 전방 기울임)는 미끄러운 물고기나 두족류를 포획하는 데 적합한 '물고기 덫(fish trap)' 구조로 해석된다(Storrs, 1997, p. 166). U자형 하악 결합(symphysis)은 먹이를 효과적으로 움켜잡는 데 적합했을 것이다. 오스트레일리아에서 발견된 일부 수장룡 표본에서는 위 내용물로 이매패류와 복족류 껍데기가 보고되어, 일부 수장룡이 저서 생물도 먹었음을 보여주었다(McHenry et al., 2005). P. dolichodeirus에 대한 직접적인 위 내용물 증거는 아직 보고되지 않았으므로, 식성은 치아 형태와 근연종 자료에 근거한 추정이다.
생태적 지위
P. dolichodeirus는 초기 쥐라기 시네뮤리아절 영국 리아스 해양에서 가장 흔한 수장룡 종이었다(Storrs, 1997, p. 179). 같은 지층에서 어룡(특히 Ichthyosaurus), 롬알레오사우루스과 수장룡, 다양한 어류, 암모나이트, 벨렘나이트 등이 함께 산출되어, Plesiosaurus가 중형 포식자로서 복잡한 해양 먹이망의 일부였음을 알 수 있다.
번식
수장룡류는 태생(viviparity)이었을 가능성이 높다. O'Keefe & Chiappe(2011)는 백악기 후기 폴리코틸루스과(Polycotylidae) 수장룡의 임신 표본을 보고하며, 수장룡이 크고 단일한 새끼를 출산하는 K-선택적 생활사를 가졌을 것으로 제안했다. 이 증거는 Plesiosaurus 자체가 아닌 후기 수장룡에서 나온 것이지만, 수장룡목 전체의 번식 전략을 이해하는 데 중요한 근거이다.
분포와 고지리
산지 분포
확실한 P. dolichodeirus 표본은 영국 도싯주 라임레지스(Lyme Regis) 지역에 한정된다(Storrs, 1997, p. 148). 일부 표본이 브리스틀 지역 및 영국 남부 다른 지역에서도 보고되었으나, 진단적 형질 확인이 어려운 단편적 자료인 경우가 많다.
고지리적 위치
초기 쥐라기 시네뮤리아절(약 1억 9,500만 년 전) 당시 영국은 현재 위치보다 훨씬 남쪽인 약 북위 30~35° 부근에 위치했다. 이 지역은 테티스해(Tethys Sea) 서쪽 가장자리의 천해 대륙연해로, 아열대~온대 기후의 따뜻한 해양 환경이었다. 판게아(Pangaea) 초대륙이 분열하기 시작하는 시기로, 유럽 서부는 여러 섬과 얕은 해로로 이루어진 군도 형태의 지형이었다.
계통·분류 논쟁
계통 분석에서의 위치
Plesiosaurus dolichodeirus는 Benson et al.(2012)의 계통 분석에서 수장룡목(Plesiosauria) > 신수장룡류(Neoplesiosauria) > 수장룡상과(Plesiosauroidea) 내의 기저적 위치에 놓인다. 구체적으로, Eoplesiosaurus antiquior와 함께 수장룡상과 내에서 미크로클레이두스과(Microcleididae) 등보다 더 기저적인 위치를 차지한다. Ketchum & Benson(2010)이 제안한 분류 체계에서 신수장룡류(Neoplesiosauria)는 수장룡상과(Plesiosauroidea)와 플리오사우루스상과(Pliosauroidea)를 포함하는 분지군으로, Plesiosaurus는 수장룡상과의 기저 멤버이다.
플레시오사우루스과(Plesiosauridae)
Plesiosaurus는 플레시오사우루스과(Plesiosauridae)에 속하며, 한동안 이 과의 유일한 구성원으로 간주되었다. 그러나 최근 연구에서 초기 쥐라기 수장룡의 속 다양성이 높아지면서, 플레시오사우루스과에 다른 분류군이 추가될 가능성이 논의되고 있다. 플레시오사우루스과의 범위와 구성에 대한 논의는 현재도 진행 중이다.
분류학적 문제
'Plesiosaurus' macrocephalus(Owen, 1838)는 아직 재분류가 완료되지 않은 잔여 종으로, 어린 롬알레오사우루스과 개체일 가능성이 높지만 정식 재배치는 이루어지지 않은 상태이다. P. tournemirensis는 Occitanosaurus로 재분류되었다.
복원과 불확실성
확정된 사실
체형의 기본 구조(작은 두개골, 긴 목, 넓은 몸통, 네 지느러미발, 짧은 꼬리), 경추 수(38~42개), 치아 형태(바늘형 원추, 전치), 상완골의 특징적 곡률 등은 홀로타입 및 다수 표본에서 확인된 확정적 형질이다. 산출 지층(Blue Lias/Charmouth Mudstone)과 시대(전기 시네뮤리아절)도 확정적이다.
유력한 추정
네 지느러미발을 이용한 수중 비행 방식의 유영, 어류·두족류 위주의 식성, 태생 번식 등은 형태학적 증거·생역학 시뮬레이션·근연 분류군 자료에 의해 강하게 지지되나, P. dolichodeirus 자체에 대한 직접 증거(위 내용물, 임신 화석 등)는 부재하므로 유력한 추정으로 분류된다.
불확실한 가설
정확한 체중(90~450 kg 범위의 추정치는 방법론적 근거가 불충분), 사회적 행동(무리 생활 등), 구체적인 유영 속도, 체온 조절 방식 등은 현재 증거가 부족한 가설 수준이다. 대중 매체에서 흔히 묘사되는 머리를 높이 들고 수면 위로 목을 내미는 자세는 생역학적으로 비현실적이라는 지적이 있다.
근연/동시대 비교
| 분류군 | 시대 | 길이(m) | 목 길이 | 식성 | 분류 위치 |
|---|---|---|---|---|---|
| Plesiosaurus dolichodeirus | 전기 쥐라기(시네뮤리아절) | 2.87~3.5 | 긴 목(38~42 경추) | 어식(추정) | Plesiosauridae(기저) |
| Seeleyosaurus guilelmiimperatoris | 전기 쥐라기(토아르시아절) | 약 3~4 | 긴 목 | 어식(추정) | Microcleididae |
| Rhomaleosaurus cramptoni | 전기 쥐라기(토아르시아절) | 약 5~7 | 짧은 목 | 육식 | Rhomaleosauridae |
| Meyerasaurus victor | 전기 쥐라기(토아르시아절) | 약 3.5 | 중간 목 | 육식(추정) | Rhomaleosauridae |
| Thalassiodracon hawkinsi | 전기 쥐라기(레티아절~헤탕지아절) | 약 1.5~2 | 짧은 목 | 어식(추정) | Pliosauridae(기저) |
Plesiosaurus는 같은 시기의 다른 수장룡류(롬알레오사우루스과의 단경형 수장룡 등)와 비교할 때, 긴 목과 작은 머리로 대표되는 전형적인 '장경형(plesiosauromorph)' 체형을 보인다. 동시대 롬알레오사우루스과는 짧은 목과 큰 머리의 '단경형(pliosauromorph)' 체형을 가져, 같은 해양 환경 내에서 서로 다른 생태적 지위를 분점했을 것으로 추정된다.
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- De la Beche, H. T. & Conybeare, W. D. (1821). Notice of the discovery of a new fossil animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of the Ichthyosaurus. Transactions of the Geological Society of London, 5, 559–594.
- Conybeare, W. D. (1824). On the discovery of an almost perfect skeleton of the Plesiosaurus. Transactions of the Geological Society of London, Series 2, 1, 381–389.
- Storrs, G. W. (1997). Morphological and taxonomic clarification of the genus Plesiosaurus. In Callaway, J. M. & Nicholls, E. L. (eds.), Ancient Marine Reptiles, pp. 145–190. Academic Press, London.
- Benson, R. B. J., Evans, M. & Druckenmiller, P. S. (2012). High Diversity, Low Disparity and Small Body Size in Plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from the Triassic–Jurassic Boundary. PLoS ONE, 7(3), e31838. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0031838
- Ketchum, H. F. & Benson, R. B. J. (2010). Global interrelationships of Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses. Biological Reviews, 85(2), 361–392. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x
- Grossmann, F. (2007). The taxonomic and phylogenetic position of the Plesiosauroidea from the Lower Jurassic Posidonia Shale of south-west Germany. Palaeontology, 50(3), 545–564. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x
- O'Keefe, F. R. & Chiappe, L. M. (2011). Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science, 333(6044), 870–873. https://doi.org/10.1126/science.1205689
- Liu, S., Smith, A. S., Gu, Y., Tan, J., Liu, C. K. & Turk, G. (2015). Computer Simulations Imply Forelimb-Dominated Underwater Flight in Plesiosaurs. PLoS Computational Biology, 11(12), e1004605. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004605
- Muscutt, L. E., Dyke, G., Stokes, G. D., Sherren, D., Sullivan, L. & Sherren, C. (2017). The four-flipper swimming method of plesiosaurs enabled efficient and effective locomotion. Proceedings of the Royal Society B, 284(1861), 20170951. https://doi.org/10.1098/rspb.2017.0951
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- Owen, R. (1865). Fossil Reptilia of the Liassic Formations, Part III. Monographs of the Palaeontographical Society.
- Andrews, C. W. (1896). On the structure of the plesiosaurian skull. Quarterly Journal of the Geological Society, London, 52, 246–253.
- McHenry, C. R., Cook, A. G. & Wroe, S. (2005). Bottom-feeding plesiosaurs. Science, 310(5745), 75. https://doi.org/10.1126/science.1117241
- Cruickshank, A. R. I., Small, P. G. & Taylor, M. A. (1991). Dorsal nostrils and hydrodynamically driven underwater olfaction in plesiosaurs. Nature, 352, 62–64. https://doi.org/10.1038/352062a0
- Brown, D. S. (1981). The English Upper Jurassic Plesiosauroidea (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria. Bulletin of the British Museum (Natural History): Geology, 35(4), 253–347.
- Zhao, T. (2024/2025). Body reconstruction and size estimation of plesiosaurs. bioRxiv preprint. https://doi.org/10.1101/2024.02.15.578844
- Torrens, H. (1995). Mary Anning (1799–1847) of Lyme; 'The Greatest Fossilist the World Ever Knew'. The British Journal for the History of Science, 25(3), 257–284.
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