노토사우루스

트라이아스기 어식 생물 종류

Nothosaurus mirabilis

학명: "νόθος(nothos, '가짜/사생아') + σαῦρος(sauros, '도마뱀') = '가짜 도마뱀'. 육상 파충류와 유사하나 해양 적응을 보이는 독특한 형태를 반영한 명칭"

현지명: 노토사우루스

🕐트라이아스기

🐟어식

신체 특징

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크기3~7m

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무게50~800kg

발견

📅

발견 연도1834년

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발견자Georg Graf zu Münster

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발견 장소유럽(독일 바이로이트, 네덜란드 빈터스바이크, 프랑스, 스페인, 이탈리아), 중동(이스라엘 네게브), 동아시아(중국 구이저우·윈난), 북아프리카

서식지

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주요 지층Muschelkalk Group (Upper Muschelkalk, Lower Muschelkalk), Besano Formation, Guanling Formation 등

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환경천해 대륙붕·얕은 바다 환경(석회암·이회암 퇴적상, 완족류·이매패류 동반, 파도 기저~폭풍 파도 기저 사이 수심). 게르만 분지의 반폐쇄적 천해 환경 및 테티스 해 연안

🪨

암상석회암(패각 팩스톤, 노듈상 석회암), 이회암, 역청질 셰일(Besano Formation)

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

노토사우루스(Nothosaurus Münster, 1834)는 트라이아스기 중기~후기(약 2억 4500만~2억 2800만 년 전)에 테티스 해와 게르만 분지 일대에 서식했던 반수생 해양 파충류 속(genus)이다. 사우롭테리기아(Sauropterygia) 상목, 노토사우루스아목(Nothosauria)에 속하며, 노토사우루스과(Nothosauridae)의 모식속이자 가장 잘 알려진 속이다. 화석은 유럽(독일, 네덜란드, 프랑스, 스페인, 이탈리아), 중동(이스라엘), 중국 남서부, 북아프리카 등 과거 테티스 해 전역에서 발견되어 넓은 지리적 분포를 보인다.

노토사우루스의 가장 핵심적인 특징은 완전한 해양 적응이 이루어지기 이전 단계의 반수생(semi-aquatic) 형태를 보인다는 점이다. 후대의 장경룡(플레시오사우루스류)과 달리 지느러미(flipper)가 아닌 물갈퀴 달린 발(webbed feet)을 가졌으며, 네 다리의 관절이 어느 정도 유연하여 육상에서도 제한적인 이동이 가능했다. 체형은 길고 날씬하며, 넓고 납작한 두개골에 날카로운 원뿔형 이빨이 늘어서 있어 물고기와 두족류를 포획하는 데 특화되었다. 모식종 N. mirabilis의 성체 길이는 약 3~4 m이나, N. giganteus와 N. zhangi 같은 대형 종은 5~7 m에 달해 트라이아스기 사우롭테리기아 중 최대급의 정점 포식자였다.

중요한 점은 노토사우루스가 공룡이 아니라 해양 파충류라는 것이다. 노토사우루스는 이궁류(Diapsida) 파충류 중 사우롭테리기아에 속하며, 공룡(Dinosauria)·익룡(Pterosauria)과는 전혀 별개의 계통이다. 노토사우루스는 페름기-트라이아스기 대멸종 이후 바다로 진출한 최초의 해양 파충류 그룹 중 하나로, 메소조이크 해양 생태계의 회복과 구축 과정을 이해하는 핵심 분류군이다. 특히 같은 사우롭테리기아에 속하는 플레시오사우루스류(Plesiosauria)의 기원과 관련하여, 전통적으로 노토사우루스류가 그 조상적 그룹으로 여겨졌으나, 최근 계통분석에서는 피스토사우루스류(Pistosauroidea)가 플레시오사우루스류의 직접적 자매군일 가능성이 더 유력하며, 노토사우루스류는 사우롭테리기아 내에서 별개의 분기군(clade)으로 분류된다.

개요

이름과 어원

'노토사우루스'라는 학명은 고대 그리스어 νόθος(nothos, '가짜' 또는 '사생아')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어로, '가짜 도마뱀'이라는 뜻이다. 1834년 독일의 귀족 수집가이자 고생물학자 게오르크 그라프 추 뮌스터(Georg Graf zu Münster, 1776–1844)가 바이에른 바이로이트(Bayreuth) 인근 오셴베르크(Oschenberg) 무셸칼크(Muschelkalk) 석회암 채석장에서 발견된 부분적으로 관절된 후두골 골격(현재 표본 번호 UMO 1000, Urwelt-Museum Oberfranken 소장)을 바탕으로 명명하였다. 뮌스터는 이 화석이 플레시오사우루스와 악어의 특징을 기묘하게 결합한 '완전히 새로운 속'이라고 기술하면서, '여러 동물 속의 특수한 특징을 결합한 경이로운 형태의 잡종 사우루스(Bastard Saurus)'라고 표현하였다(Münster, 1834).

분류 상태와 유효성

Nothosaurus는 현재 유효한 속이며, 모식종은 Nothosaurus mirabilis Münster, 1834이다. 실제로 헤르만 폰 마이어(Hermann von Meyer)가 1833년에 기재한 Conchiosaurus가 선취권을 가지나, 국제동물명명규약위원회(ICZN)에 의해 Nothosaurus가 보존명(conserved name)으로 채택되었다(Rieppel & Brinkmann, 1996; Rieppel & Wild, 1996). Rieppel & Wild(1996)의 종합적인 개정에서 게르만 트라이아스기 노토사우루스의 유효종을 정리하였으며, 이후 중국·이스라엘 등에서 추가 종이 기재되었다. 현재 유효한 종은 약 12~13종으로, N. mirabilis, N. giganteus, N. marchicus, N. edingerae, N. jagisteus, N. haasi, N. tchernovi, N. yangjuanensis, N. zhangi, N. luopingensis, N. cymatosauroides, N. cristatus 등이 인정된다. 다만, Liu et al.(2014)의 계통분석에서 Nothosaurus와 Lariosaurus 모두 다계통군(polyphyletic)임이 밝혀져 분류학적 재정리가 필요한 상태이다.

과학적 중요성

노토사우루스는 메소조이크 해양 파충류의 진화 초기 단계를 대표하는 분류군이다. 페름기-트라이아스기 대멸종(약 2억 5200만 년 전) 이후 해양 생태계가 회복되는 과정에서 등장한 최초의 대형 해양 포식자 그룹에 속하며, 특히 N. giganteus와 N. zhangi(5~7 m급)의 존재는 아니시안(Anisian) 시기에 이미 복잡한 해양 먹이망이 재구축되었음을 시사한다(Liu et al., 2014; Fröbisch et al., 2013).

시대·층서·산출 환경

시대 범위

노토사우루스 속의 시간적 범위는 트라이아스기 중기(아니시안, Anisian)~트라이아스기 후기 초(카르니안, Carnian)에 걸치며, 약 2억 4500만~2억 2800만 년 전(245–228 Ma)이다(Klein et al., 2022). 대부분의 종은 아니시안~라디니안(Ladinian) 시기에 집중되며, 카르니안에서의 기록은 매우 드물다. 게르만 분지에서는 주로 무셸칼크(Muschelkalk) 층군의 상부 무셸칼크(Upper Muschelkalk, 후기 아니시안)와 하부 코이퍼(Lower Keuper, 라디니안)에서 산출된다.

주요 산출 지층과 암상

모식종 N. mirabilis의 홀로타입(UMO 1000)은 바이로이트 인근 오셴베르크 채석장의 상부 무셸칼크(Trochitenkalk Formation ~ Meißner Formation 하부)에서 산출되었다. 이 층준은 패각 팩스톤(shelly packstone), 노듈상 석회암(nodular limestone), 이회암(marl)으로 구성되며, 완족류(Coenothyris vulgaris), 두족류(세라타이트) 등이 동반된다(Klein et al., 2022; Gevers, 1926). 네덜란드 빈터스바이크(Winterswijk)의 하부 무셸칼크(초기 아니시안)에서는 N. marchicus의 다수 두개골이 발견되었으며, 중국 윈난 뤄핑(Luoping)의 관링층(Guanling Formation) 상부에서는 N. zhangi가 산출되었다(Liu et al., 2014).

종	산출 지층	시대	산지
N. mirabilis	Upper Muschelkalk (Trochitenkalk/Meißner Fm)	후기 아니시안	독일(바이로이트, 크라일스하임 등)
N. giganteus	Upper Muschelkalk	후기 아니시안~라디니안	독일(오스나브뤼크, 바이로이트)
N. marchicus	Lower Muschelkalk (Vossenveld Fm)	초기 아니시안	네덜란드(빈터스바이크), 독일
N. edingerae	Upper Muschelkalk, Lower Keuper	아니시안~라디니안	독일
N. jagisteus	Upper Muschelkalk	라디니안	독일(호엔로에)
N. haasi	Muschelkalk	아니시안	이스라엘(마흐테시 라몬)
N. tchernovi	Muschelkalk	아니시안	이스라엘(마흐테시 라몬)
N. zhangi	Guanling Formation	초기~중기 아니시안	중국(윈난 뤄핑)
N. yangjuanensis	Middle Triassic deposits	아니시안	중국(구이저우)
N. luopingensis	Guanling Formation	아니시안	중국(윈난)
N. cymatosauroides	Spanish Muschelkalk	아니시안~라디니안	스페인
N. cristatus	Upper Muschelkalk	라디니안	독일

퇴적 환경과 고환경

게르만 분지의 무셸칼크는 반폐쇄적인 천해 대륙해(epicontinental sea)에서 퇴적되었으며, 해침(transgression)과 해퇴(regression)가 반복되는 환경이었다. 바이로이트 지역의 척추동물 화석 산출 층준은 완전한 해양 조건의 해침기에 해당하며, 파도 기저(wave base)와 폭풍 파도 기저(storm wave base) 사이의 중간 수심에서 퇴적되었다(Klein et al., 2022; Wild, 1972). 산소가 잘 공급되고 생교란이 활발한 해저 환경이었으며, 보헤미아 지괴(Bohemian Massif) 해안선에서 수십 km 떨어진 위치에 있었다.

중국 뤄핑의 N. zhangi 산출 층준은 테티스 해 동부의 대륙 내부 분지(intraplatform basin)로, 다양한 해양 파충류(어룡, 판치룡, 해악어 등)와 함께 복합적인 해양 생태계를 보여준다(Liu et al., 2014; Hu et al., 2011).

표본 및 진단 형질

홀로타입: UMO 1000

모식종 N. mirabilis의 홀로타입은 독일 바이로이트 오셴베르크 상부 무셸칼크에서 1834년 뮌스터가 직접 발굴한 부분적으로 관절된 후두골 골격(UMO 1000)이다. Rieppel & Wild(1996)에 의해 공식적으로 홀로타입으로 지정되었다. 2009년에 역사적 복합 조립이 해체되고 원래 산출 위치로 재조립되었으며, Klein et al.(2022)이 최초로 상세한 형태학적 재기재를 수행하였다.

이 표본은 관절된 경추~전방 몸통 척주, 부분적인 천추·미추 영역, 양쪽 상완골, 우측 대퇴골, 일부 전완·자비·수근 요소, 우측 골반대(좌골)를 포함한다. 두개골과 견갑대는 보존되지 않았다. 이 아성체 개체의 전체 길이는 약 290~320 cm로 복원된다(Klein et al., 2022).

진단 형질(N. mirabilis)

Rieppel(2000)의 진단에 따르면 N. mirabilis는 다음의 형질 조합으로 구분된다: 성체 두개골 기저관절전 길이(condylobasal skull length) 최대 약 460 mm, 주둥이가 길고 날씬하며 양쪽이 평행, 외비공(external naris)이 작고 둥글며 전두골 가까이 위치, 상악 이빨 수 약 50개, 아래턱 봉합 부위가 아래턱 전체 길이의 약 1/5 이내.

기타 주요 표본

N. marchicus는 네덜란드 빈터스바이크에서 다수의 두개골이 발견되었으며, 기저관절전 두개골 길이 90~140 mm의 소형 종이다(Albers, 2005, 2011; Klein & Albers, 2009). Voeten et al.(2018)은 싱크로트론 마이크로CT를 이용하여 N. marchicus 두개골(TW480000375, 두개골 길이 101 mm)의 내부 해부학을 상세히 분석하여, 노토사우루스의 신경감각 적응과 생리학적 정보를 밝혔다.

N. giganteus의 최대 두개골은 약 61 cm에 달하며, N. zhangi의 하악골은 약 65 cm로 트라이아스기 사우롭테리기아 중 최대(Liu et al., 2014).

형태와 기능

체형과 크기

노토사우루스는 길고 유선형의 몸체에 비교적 긴 목과 꼬리를 가진 파충류였다. 종에 따라 크기 차이가 상당하다. N. marchicus는 성체 전체 길이 약 0.65~1 m(두개골 길이 90~140 mm 기준), N. mirabilis는 약 3~4 m(두개골 최대 46 cm), N. giganteus와 N. zhangi는 약 5~7 m에 달했다. 두개골 대 전체 길이의 비율은 약 0.09~0.12(Storrs, 1991; Liu et al., 2014).

체중에 대한 직접적인 학술 추정치는 제한적이다. Gregory S. Paul(2022, The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles)은 N. giganteus의 체중을 약 800 kg(체장 약 4.8~6.6 m 기준)으로 추정한 바 있다. 소형 종인 N. marchicus는 수 kg~수십 kg 수준으로 추정되며, N. mirabilis(3~4 m급)는 대략 수십~200 kg 내외로 추정되나, 이는 비교 유추에 의한 것으로 직접적인 골격 기반 체중 추정 연구는 현재까지 부족하다.

두개골과 치열

노토사우루스의 두개골은 넓고 납작하며, 주둥이가 길고 앞뒤로 긴 형태이다. 턱 관절 부위가 넓게 벌어져 있어 입을 크게 벌릴 수 있었을 것이다. 상악과 하악 전방부에는 특히 크고 날카로운 송곳니형 이빨(fang)이 배열되어 있으며, 이는 앞을 향해 약간 돌출(procumbent)되어 있다. 이 이빨은 원뿔형으로 표면에 세로 줄무늬가 있으며, 치조(socket)에 깊이 식립되어 있다(thecodont 치식)(Rieppel & Wild, 1996). N. mirabilis의 상악에는 약 50개의 이빨이 있으며, 이러한 치열 구조는 물고기와 두족류를 집어 물어 잡는(pierce feeding) 포식 전략에 최적화되어 있다(Rieppel, 2002).

Voeten et al.(2018)의 싱크로트론 마이크로CT 연구에 따르면, N. marchicus의 내이(inner ear)는 수중 환경에 적응된 구조를 보이며, 전정기관의 형태는 수중에서의 3차원 운동을 감지하는 데 적합하다.

사지와 이동

노토사우루스는 플레시오사우루스류와 달리 사지가 완전한 지느러미(flipper)로 변환되지 않았다. 대신 비교적 짧은 다리에 물갈퀴 달린 발(webbed feet)을 가졌으며, 손가락과 발가락의 지골(phalanx)이 길어 물갈퀴의 면적이 넓었다(Palmer, 1999; Rieppel, 2000). 무릎과 팔꿈치 관절이 어느 정도 유연하여 육상에서도 제한적 이동이 가능했을 것으로 추정되며, 현대의 물개(seal)와 유사한 반수생 생활양식이 제안되었다.

Klein et al.(2022)의 홀로타입 재기재에 따르면, N. mirabilis의 상완골(humerus)은 넓고 날개 형태(wing-shaped)이며, 척추 극돌기(neural spine)가 매우 높고 접합 관절(zygosphene-zygantrum articulation)이 크게 발달하여 있다. 이는 빠른 수영 시 몸통의 측방 파동(lateral undulation)과, 느린 수영 시 앞다리 노젓기(paraxial forelimb propulsion)를 결합한 이동 방식을 시사한다. Zhang et al.(2014)이 중국 윈난에서 보고한 노토사우루스류의 해저 채이 흔적(foraging track)은 양쪽 앞다리를 동시에 사용하는 노젓기(rowing) 방식으로 해저 퇴적물을 뒤져 먹이를 찾았음을 보여준다.

꼬리

노토사우루스의 꼬리는 비교적 긴 편이며, 일부 복원에서는 꼬리 끝에 작은 지느러미(tail fin)가 있었을 가능성이 제안되었으나, 이는 화석 증거가 부족하여 가설 단계이다(Palmer, 1999).

식성 및 생태

식성

노토사우루스의 식성은 주로 어식(piscivore)으로 분류되며, 이는 다음과 같은 증거에 근거한다:

치열 형태: 전방부의 돌출된 송곳니형 이빨과 후방의 원뿔형 이빨 배열은 물고기와 두족류를 집어 물어 잡는 전략(pierce feeding)에 특화된 형태이다(Rieppel, 2002).
위내용물/배설물 화석: 근연속인 Lariosaurus buzzii에서 위내용물로 소형 어류 잔해가 보고된 사례가 있으며(Tschanz, 1989), 파키플레우로사우루스류의 분석(coprolite)에서도 유사한 결과가 확인되었다(Sander, 1989).
생태적 추론: N. zhangi와 같은 대형 종은 어류 외에도 소형 해양 파충류를 포식했을 가능성이 높다. Liu et al.(2014)은 N. zhangi를 뤄핑 생물군(Luoping biota)의 먹이망에서 정점 포식자로 위치시켰다.

생태적 지위와 먹이망

노토사우루스 속 내에서 종 간 크기 차이는 생태적 지위 분화(niche partitioning)를 반영한다. 바이로이트 동물군(Bayreuth Fauna)에서 N. mirabilis(중대형)가 가장 우세하고, N. giganteus(대형)와 N. marchicus(소형)는 드물었으며, 이들은 각기 다른 사냥·섭식 전략을 통해 직접적 경쟁을 회피했다(Rieppel, 2000; Klein et al., 2022). 동시대 동물상에는 판치룡(Placodus, Cyamodus), 피스토사우루스(Pistosaurus), 탄니스트로페우스(Tanystropheus), 어룡 등이 포함되어 복합적인 해양 생태계를 구성하였다.

생활사와 번식

Klein et al.(2019, Palaeontology)은 노토사우루스의 상완골 골조직학(bone histology)을 바탕으로 성장 곡선을 수립하고, 현생 유린목(Squamata)의 난생(oviparity)/태생(viviparity)과 관련된 생활사 형질 조합과 비교하여, 노토사우루스가 태생(live-bearing)이었을 가능성을 제시하였다. 이는 해양 적응도가 높은 파충류에서 흔히 관찰되는 번식 전략과 일치한다.

골조직학적으로 노토사우루스의 장골은 주로 판상 영역 골조직(lamellar zonal bone tissue)으로 구성되어, 성장 속도가 느리고 기초대사율이 낮았음을 시사한다(Klein et al., 2013, BMC Evolutionary Biology). 그러나 종에 따라 골미세구조(microanatomy)에 상당한 다양성이 있으며, 이는 수중 적응 정도의 차이를 반영한다(Klein et al., 2016, PLOS ONE).

분포와 고지리

산지 분포

노토사우루스의 화석은 과거 테티스 해(Tethys Ocean)를 따라 넓게 분포한다. 주요 산지는 다음과 같다:

서부 테티스(유럽 + 중동): 독일(가장 다양하고 풍부), 네덜란드, 프랑스, 스페인, 이탈리아, 이스라엘. 동부 테티스(동아시아): 중국 구이저우성·윈난성. 북아프리카: 단편적 기록.

이러한 범테티스(pan-Tethyan) 분포는 트라이아스기 중기에 노토사우루스가 해양 장벽에도 불구하고 넓은 범위의 천해 환경을 이용했음을 보여준다. Rieppel(1999)은 트라이아스기 사우롭테리기아를 서부 테티스, 동부 테티스, 동부 판탈라사의 세 주요 동물지리구로 구분하였으며, 노토사우루스는 이 중 서부·동부 테티스 모두에서 확인된다.

고지리적 위치

트라이아스기 중기의 게르만 분지는 적도 북쪽 약 20~30°N에 위치하였으며, 아열대~온대 기후 조건이었다. PBDB 데이터 기준 대표적인 고위도·고경도 값은 약 21.5°N, 31.2°E(게르만 분지 기준)이다.

계통·분류 논쟁

사우롭테리기아 내 위치

노토사우루스는 사우롭테리기아(Sauropterygia) 상목 내 에오사우롭테리기아(Eosauropterygia) 목에 속한다. 전통적으로 Rieppel(2000)은 에오사우롭테리기아를 파키플레우로사우루스류(Pachypleurosauria)와 에우사우롭테리기아(Eusauropterygia, = 노토사우루스상과 + 피스토사우루스상과)로 구분하였다. 이 체계에서 피스토사우루스상과(Pistosauroidea)가 플레시오사우루스류의 자매군이며, 노토사우루스상과(Nothosauroidea)는 그와 별개의 분기군이다.

그러나 중국에서 발견된 다수의 새로운 분류군을 포함한 최근 계통분석(Liu et al., 2014; Li & Liu, 2020; Lin et al., 2021)에서는 전통적 분류 체계가 상당 부분 뒤집어졌다. 특히 Liu et al.(2014)의 분석에서 Nothosaurus와 Lariosaurus 모두 다계통군으로 나타났으며, 두 속의 체계적 재정리가 필요하다고 결론지었다. 기존에 Nothosaurus에 속했던 N. juvenilis, N. youngi, N. winkelhorsti는 2017년에 공식적으로 Lariosaurus로 이전되었다(Lin et al., 2017).

플레시오사우루스류와의 관계

대중적으로 '노토사우루스가 플레시오사우루스로 진화했다'는 서술이 흔하지만, 이는 정확하지 않다. 현재의 계통분석 합의에 따르면, 피스토사우루스류(Pistosauroidea)가 플레시오사우루스류(Plesiosauria)의 가장 가까운 줄기군(stem-group)이며, 노토사우루스류는 사우롭테리기아 내에서 별도의 분기군이다(Rieppel, 2000; Benson et al., 2012). 노토사우루스류는 플레시오사우루스류의 직접적 조상이 아니라, 같은 상위 분류군 내의 평행적 해양 적응을 보여주는 그룹이다.

복원과 불확실성

확정된 사실

노토사우루스가 트라이아스기 중기~후기의 반수생 해양 파충류이며, 물갈퀴 달린 발과 송곳니형 치열을 가진 어식성 포식자였다는 점은 풍부한 화석 증거에 의해 확정된다. 사우롭테리기아에 속한다는 계통적 위치 역시 확정적이다.

유력한 가설

현대 물개와 유사한 반수생 생활양식(수중 사냥 + 육상 휴식), 앞다리 위주의 노젓기 수영 방식(Zhang et al., 2014의 족흔 화석 근거), 태생 번식(Klein et al., 2019의 골조직학적 추론)은 강력한 증거가 있으나 완전히 확정되지는 않은 유력한 가설이다.

가설/미확인 사항

꼬리 지느러미의 존재 여부, 체색과 무늬, 정확한 체중(특히 중소형 종), 사회적 행동의 구체적 양상 등은 직접적 화석 증거가 부족하여 미확인 상태이다.

대중 복원에서의 오류

대중 매체에서 노토사우루스는 종종 '지느러미(flipper)'를 가진 것으로 묘사되나, 이는 부정확하다. 실제로는 물갈퀴 달린 발(webbed feet)을 가졌으며, 관절이 유연한 다리를 보유하여 플레시오사우루스류와는 근본적으로 다른 체형이다. 또한 '노토사우루스가 플레시오사우루스의 직접적 조상'이라는 서술도 현재 계통분석에서는 지지되지 않는다.

근연/동시대 비교

아래 표는 노토사우루스와 동시대 또는 근연한 트라이아스기 해양 파충류를 비교한 것이다.

분류군	계통	체장(m)	사지 형태	식성	시대
Nothosaurus	Nothosauridae	0.6~7	물갈퀴 달린 발	어식/육식	트라이아스기 중기~후기
Pistosaurus	Pistosauroidea	약 3	부분적 지느러미	어식	트라이아스기 중기
Lariosaurus	Nothosauridae	0.6~2	물갈퀴 달린 발	어식	트라이아스기 중기
Simosaurus	Simosauridae	약 3~5	물갈퀴 달린 발	어식/두족류	트라이아스기 중기
Placodus	Placodontia	약 2	다리(육상 가능)	갑각류/연체동물	트라이아스기 중기
플레시오사우루스류	Plesiosauria	2~15+	지느러미(flipper)	어식/육식	쥐라기~백악기

재미있는 사실

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노토사우루스는 페름기-트라이아스기 대멸종(지구 역사상 최악의 대멸종, 해양 생물 약 90% 소멸) 이후 불과 수백만 년 만에 등장한 최초의 대형 해양 포식자 그룹 중 하나로, 해양 생태계 회복의 '선구자'였다.

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명명자 게오르크 그라프 추 뮌스터(Georg Graf zu Münster)는 독일 바이에른의 귀족이자 화석 수집가로, 본업은 광물학 연구와 화석 수집이었으며 정식 고생물학 교수가 아니었다. 그는 노토사우루스를 '잡종 사우루스(Bastard Saurus)'라고 불렀다.

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노토사우루스의 학명(*Nothosaurus*)은 실제로 1833년 헤르만 폰 마이어가 먼저 기재한 *Conchiosaurus*보다 선취권이 늦었지만, ICZN(국제동물명명규약위원회)이 '보존명(conserved name)'으로 *Nothosaurus*를 공식 채택하여 학명이 유지되었다.

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2014년 중국 윈난성에서 발견된 해저 족흔 화석(*Dikoposichnus luopingensis*)은 노토사우루스류가 양쪽 앞다리를 동시에 사용해 '노젓기(rowing)'하며 해저를 훑어 먹이를 찾았음을 직접 보여주는 세계 최초의 중생대 해양 파충류 해저 채이 흔적이다.

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노토사우루스의 생활양식은 현대의 물개(seal)와 가장 유사한 것으로 비유된다. 바다에서 물고기를 사냥하고 해안으로 돌아와 휴식하는 반수생(semi-aquatic) 습성을 보였을 것으로 추정된다.

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가장 큰 종인 *N. zhangi*와 *N. giganteus*는 체장이 5~7 m에 달해, 트라이아스기 사우롭테리기아 중 최대급이었다. *N. zhangi*의 하악골(아래턱뼈) 길이만 약 65 cm로, 현대 대형 악어의 두개골과 맞먹는 크기이다.

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노토사우루스 속 내에서 가장 작은 종(*N. marchicus*, 약 0.65~1 m)과 가장 큰 종(*N. zhangi*, 약 5~7 m)의 체장 차이는 약 10배에 달하며, 이러한 극단적 크기 다양성은 같은 생태계 내에서 먹이와 서식 공간을 분할하는 생태적 지위 분화(niche partitioning)의 증거이다.

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2018년 싱크로트론(유럽방사광시설, ESRF) 마이크로CT를 이용한 *N. marchicus* 두개골 스캔 연구(Voeten et al.)는 노토사우루스의 내이 구조가 수중 3차원 운동 감지에 특화되어 있음을 밝혀, 2억 4000만 년 전 동물의 감각 세계를 엿볼 수 있게 했다.

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노토사우루스 화석은 유럽에서 이스라엘을 거쳐 중국 남서부까지, 과거 테티스 해를 따라 약 1만 km 이상의 범위에 걸쳐 분포한다. 이러한 '범테티스(pan-Tethyan)' 분포는 트라이아스기 해양 파충류의 놀라운 분산 능력을 보여준다.

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노토사우루스의 뼈 조직학(bone histology) 분석 결과, 성장 속도가 느리고 기초대사율이 낮은 '냉혈동물(외온성)' 특성을 보였으며, 이는 같은 사우롭테리기아의 피스토사우루스(Pistosaurus)가 상대적으로 빠른 성장률을 보이는 것과 대조적이다(Klein et al., 2013).

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모식종 *N. mirabilis*의 홀로타입(UMO 1000)은 1834년에 발견된 이후 오랜 세월 동안 다른 개체의 뼈들과 뒤섞여 복합 조립(chimeric mount) 상태로 전시되었다. 2009년에야 비로소 해체·재조립되었고, 2022년 Klein et al.에 의해 최초의 상세한 학술적 재기재가 이루어졌다.

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대중 매체에서 흔히 '노토사우루스가 플레시오사우루스로 진화했다'고 서술하지만, 최신 계통분석에 따르면 플레시오사우루스류의 직접적 자매군은 피스토사우루스류(Pistosauroidea)이며, 노토사우루스류는 별개의 분기군이다. 즉 '직접 조상'이 아닌 '먼 친척' 관계에 가깝다.

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2022년 스페인 발델쿠보(Valdelcubo)에서도 노토사우루스류의 해저 채이 족흔이 보고되어(Berrocal-Casero et al., 2022), 중국뿐 아니라 유럽에서도 동일한 해저 '노젓기' 포식 행동이 이루어졌음이 확인되었다.

FAQ

?노토사우루스는 공룡인가요?

아닙니다. 노토사우루스는 공룡(Dinosauria)이 아니라 사우롭테리기아(Sauropterygia)에 속하는 해양 파충류입니다. 공룡과는 전혀 별개의 계통으로, 이궁류(Diapsida) 파충류 중에서도 공룡·익룡과는 다른 분기군에 해당합니다. 트라이아스기에 공룡과 동시대에 살았지만, 진화적으로는 완전히 독립된 그룹입니다.

?노토사우루스는 플레시오사우루스의 직접적 조상인가요?

대중적으로 그렇게 알려져 있으나, 현재의 계통분석 합의에 따르면 정확하지 않습니다. 플레시오사우루스류(Plesiosauria)의 가장 가까운 줄기군은 피스토사우루스류(Pistosauroidea)이며, 노토사우루스류는 같은 사우롭테리기아 내에서 별개의 분기군(clade)으로 분류됩니다(Rieppel, 2000; Benson et al., 2012). 즉, 노토사우루스는 플레시오사우루스의 '사촌'에 가까운 관계이지 직계 조상이 아닙니다.

?노토사우루스는 얼마나 컸나요?

종에 따라 크기 차이가 매우 큽니다. 가장 작은 종인 *N. marchicus*는 성체 길이 약 0.65~1 m에 불과한 반면, 모식종 *N. mirabilis*는 약 3~4 m, 대형 종인 *N. giganteus*와 *N. zhangi*는 5~7 m에 달했습니다. *N. giganteus*의 체중은 약 800 kg으로 추정됩니다(Paul, 2022).

?노토사우루스는 지느러미(flipper)를 가졌나요?

아닙니다. 노토사우루스는 후대의 플레시오사우루스류와 달리 완전한 지느러미가 아닌 물갈퀴 달린 발(webbed feet)을 가졌습니다. 손가락과 발가락의 지골이 길어 물갈퀴 면적이 넓었지만, 무릎과 팔꿈치 관절이 유연하여 육상에서도 제한적인 이동이 가능했습니다. 대중 매체에서 지느러미를 가진 것으로 묘사되는 경우가 있으나, 이는 학술적으로 부정확합니다.

?노토사우루스는 어떻게 수영했나요?

노토사우루스는 두 가지 이동 방식을 결합한 것으로 추정됩니다. 빠른 수영 시에는 몸통과 꼬리의 측방 파동(lateral undulation)을, 느린 수영 시에는 앞다리 노젓기(paraxial forelimb propulsion)를 사용했습니다. 중국 윈난에서 발견된 해저 채이 흔적(Zhang et al., 2014)은 양쪽 앞다리를 동시에 사용하는 노젓기(rowing) 방식을 직접적으로 보여주는 화석 증거입니다.

?노토사우루스는 알을 낳았나요, 새끼를 낳았나요?

Griebeler & Klein(2019)의 골조직학적 연구에 따르면, 노토사우루스는 태생(live-bearing)이었을 가능성이 높습니다. 뼈 조직의 성장 패턴과 생활사 형질 조합을 현생 유린목(Squamata)과 비교한 결과, 태생에 해당하는 형질을 보였습니다. 다만 이는 간접 추론에 의한 유력한 가설이며, 직접적인 태아 화석 등은 아직 발견되지 않았습니다.

?노토사우루스라는 이름은 왜 '가짜 도마뱀'인가요?

'노토사우루스'는 고대 그리스어 νόθος(nothos, '가짜' 또는 '사생아')와 σαῦρος(sauros, '도마뱀')의 합성어입니다. 1834년 명명자 뮌스터는 이 화석이 플레시오사우루스와 악어의 특징을 기묘하게 결합한 형태라 하여 '잡종 사우루스(Bastard Saurus)'라는 표현을 사용했으며, 이런 독특한 혼합적 특징을 반영하여 '가짜 도마뱀'이라는 이름이 붙었습니다.

?노토사우루스 화석은 어디에서 가장 많이 발견되나요?

독일이 가장 다양하고 풍부한 산지로, 바이로이트·크라일스하임·오스나브뤼크 등 무셸칼크(Muschelkalk) 석회암 지대에서 다수의 표본이 보고되었습니다. 이 밖에 네덜란드 빈터스바이크(하부 무셸칼크), 이스라엘 마흐테시 라몬, 중국 윈난·구이저우, 스페인, 이탈리아 등 과거 테티스 해 전역에서 화석이 발견됩니다.

?노토사우루스의 내이(inner ear)에서 무엇을 알 수 있나요?

Voeten et al.(2018)이 싱크로트론 마이크로CT로 *N. marchicus* 두개골을 스캔한 결과, 내이의 전정기관이 수중에서의 3차원 운동 감지에 적합한 구조를 보였습니다. 이는 노토사우루스가 수중 환경에 상당히 적응된 신경감각 체계를 갖추고 있었음을 시사하며, 초기 사우롭테리기아의 수중 적응 과정을 이해하는 중요한 단서입니다.

?노토사우루스는 왜 멸종했나요?

노토사우루스 속은 트라이아스기 후기 초(카르니안, 약 2억 2800만 년 전)에 화석 기록이 사라집니다. 정확한 멸종 원인은 밝혀지지 않았으나, 카르니안 습윤 사건(Carnian Pluvial Episode)에 따른 해양 환경 변화, 그리고 어룡·탈라토사우루스류 등 경쟁자·후속 해양 파충류의 다양화 등이 복합적으로 작용했을 가능성이 제기됩니다. 트라이아스기 말 대멸종(약 2억 100만 년 전)까지 생존하지는 못한 것으로 보입니다.

📚참고문헌

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