린코사우루스
트라이아스기 초식 생물 종류
Rhynchosaurus articeps
학명: "Rhynchosaurus: 그리스어 rhynchos(부리, 주둥이) + sauros(도마뱀) = '부리 도마뱀(beaked lizard)'. 종소명 articeps는 라틴어 arti-(관절, 접합) + -ceps(머리)로 '관절이 있는 머리'를 의미하며, 두개골의 독특한 교합 구조에서 유래"
신체 특징
발견
서식지

린코사우루스(Rhynchosaurus articeps Owen, 1842)는 트라이아스기 중기(아니시안절, 약 247~242 Ma)에 유럽(현재의 영국 잉글랜드 중부)에서 서식한 소형 초식 파충류이다. 린코사우루스목(Rhynchosauria) 린코사우루스과(Rhynchosauridae)에 속하는 주궁류형(archosauromorph) 이궁류 파충류로, 공룡·악어·익룡을 포함하는 주룡류(Archosauria)와는 먼 친척 관계에 해당하지만 그 안에는 포함되지 않는다. 전체 체장 약 0.5 m에 달하는 소형 동물로서, 두개골 길이 60~80 mm의 낮고 뒤쪽으로 넓어지는 특징적인 삼각형 머리와 부리 모양의 전상악골(premaxilla), 단일 정중 외비공(median naris), 다열 치판(multiple-row tooth plate)을 갖춘 상악·치골 교합 구조가 대표적인 형태적 특징이다.
린코사우루스속(Rhynchosaurus)은 1842년 리처드 오웬(Richard Owen)이 최초로 명명한 최초의 린코사우르 속으로, 린코사우르류 전체가 이 속명에서 유래한 것이다. 영국 슈롭셔주 슈루즈베리(Shrewsbury) 북쪽 그린즈힐(Grinshill) 채석장의 타포리 실트암층(Tarporley Siltstone Formation)에서 발견된 약 17개체 분량의 두개골, 완전 및 부분 골격으로 알려져 있다(Benton, 1990). 모식종 R. articeps만이 현재 유효 종으로 인정되며, 이후 벤턴(Benton, 1990)이 추가로 명명한 R. spenceri와 R. brodiei는 각각 포도닉스(Fodonyx, Hone & Benton, 2008)와 랑제로닉스(Langeronyx, Ezcurra et al., 2016)로 별도의 속으로 재분류되었다.
이 생물은 트라이아스기 중기의 육상 생태계에서 주요 초식동물이었던 린코사우르류의 초기 진화를 이해하는 데 핵심적인 분류군이다. 특히 정밀-절단 교합(precision-shear bite) 메커니즘과 뒷발의 스크래치-파기(scratch-digging) 적응은 당시 식물상 이용 전략의 중요한 증거가 된다. 계통분석에서 Rhynchosaurus는 린코사우루스과 내에서 가장 기저적 위치에 놓이며, 후기 트라이아스기의 하이페로다페돈아과(Hyperodapedontinae)와 다른 파생 분류군들의 자매군 역할을 한다(Ezcurra et al., 2016).
개요
이름과 어원
린코사우루스(Rhynchosaurus)라는 속명은 그리스어 rhynchos(ῥύγχος, 부리·주둥이)와 sauros(σαῦρος, 도마뱀)의 합성어로, '부리 도마뱀'을 뜻한다. 이는 전상악골이 부리 모양으로 변형된 독특한 두개골 형태에서 비롯되었다. 종소명 articeps는 라틴어 arti-(관절)와 -ceps(머리)의 합성으로, 상악골-치골 사이의 정밀한 교합 구조를 나타내는 두개골의 형질에서 유래한 것으로 해석된다. 리처드 오웬은 1842년 원기재 논문에서 이 속을 '멸종한 도마뱀형 파충류(extinct lacertian reptile)'로 기재하였다(Owen, 1842).
분류 상태
현재 Rhynchosaurus 속에는 모식종 R. articeps Owen, 1842 한 종만이 유효하게 인정된다. 벤턴(Benton, 1990)은 모노그래프에서 워릭(Warwick)의 표본을 R. brodiei로, 데번(Devon)의 표본을 R. spenceri로 각각 신종 기재하였으나, 이후 계통분석 결과 이들이 R. articeps보다 더 파생적인 위치에 놓이며 별도 속으로 분리되었다. R. spenceri는 혼(Hone)과 벤턴(2008)에 의해 포도닉스(Fodonyx spenceri)로 재조합되었고, R. brodiei는 에스쿠라(Ezcurra) 등(2016)에 의해 랑제로닉스(Langeronyx brodiei)로 재조합되었다.
한 줄 요약
트라이아스기 중기 영국에서 서식한 소형(약 0.5 m) 초식 린코사우르로, 최초로 명명된 린코사우르 속이며 부리 모양 전상악골과 다열 치판 교합 구조가 특징이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
Rhynchosaurus articeps는 트라이아스기 중기 아니시안절(Anisian, 약 247.2~242 Ma)에 해당하는 시기에 서식한 것으로 판단된다. 이 연대 추정은 그린즈힐의 타포리 실트암층(Tarporley Siltstone Formation) 내 고생물학적 조합과 광역 지층 대비, 화분 분석(palynology)을 근거로 한다(Benton et al., 1994; Benton and Spencer, 1995). 영국 중부 트라이아스기 지층의 정밀 연대측정은 해성 지표가 부족하여 한계가 있으며, 아니시안 초기부터 라디니안(Ladinian) 초기까지의 범위가 제안되기도 하지만, 대부분의 연구자들은 아니시안으로 해석한다(Ezcurra et al., 2016).
지층과 암상
화석이 산출되는 주요 지층은 타포리 실트암층(Tarporley Siltstone Formation)으로, 이전에는 '워터스톤즈(Waterstones)'로 불렸으며 메르시아 이암군(Mercia Mudstone Group)의 최하부에 해당한다. 이 지층은 녹색~회색의 실트암과 세립 사암이 교호하는 얇은 층서로 구성되며, 그린즈힐 채석장에서는 약 6~9 m 두께의 '그린즈힐 플래그스톤즈(Grinshill Flagstones)'로 노출된다(Benton and Spencer, 1995). 일부 표본은 그 아래의 헬스비 사암층(Helsby Sandstone Formation, Sherwood Sandstone Group)에서 유래했을 가능성도 제기된다(Mindat; Benton, 1990).
퇴적 환경과 고환경
벤턴(1990)에 따르면, 그린즈힐의 Rhynchosaurus 산출 퇴적물은 하천-조간대(fluvial-intertidal) 환경을 시사하며, 건열(desiccation cracks) 구조가 빈번하게 관찰되어 건조 기후 조건의 주기적 수위 변동을 나타낸다. 동반 생물상은 양치식물류와 나자식물류, 이매패류, 전갈류, 담수어류, 분추류(temnospondyl) 양서류, 기타 파충류(마크로크네미드류, 위룡류, ?프로콜로폰류 등)를 포함한다(Benton, 1990). 이는 반건조 계절성 기후 아래의 하천·범람원 환경으로 해석된다.
| 산출지 | 지층 | 암상 | 퇴적 환경 | 근거 |
|---|---|---|---|---|
| Grinshill, Shropshire | Tarporley Siltstone Fm. | 실트암, 세립 사암 | 하천-조간대 | 건열, 원지성 보존 |
| Grinshill (하부) | Helsby Sandstone Fm.? | 조립 사암 | 하천 | 일부 표본 재동 가능 |
표본 및 진단 형질
대표 표본
오웬(1842)의 원기재에 사용된 표본들은 그린즈힐 채석장에서 1838~1839년에 수집되었다. 벤턴(1990)은 포괄적 재기재에서 SHYMS 1을 렉토타입(lectotype)으로 지정하였다. 이 표본은 슈루즈베리 박물관(Shrewsbury Museum and Art Gallery, SHYMS/SHRBM)에 소장되어 있는 부분 두개골이다. 그 외 중요 표본으로는 런던 자연사박물관의 NHMUK PV R1236(비교적 완전한 두개골)과 NHMUK PV R1237, 맨체스터 박물관의 MANCH L7642, 그리고 SHYMS 3, SHYMS 5(두개골후 골격 포함) 등이 있다. 벤턴(1990)에 따르면 약 17개체가 대표되며, 이 가운데 상당수는 대체로 완전하고 교란되지 않은 상태로 보존되었다.
| 표본 번호 | 기관 | 부위 | 비고 |
|---|---|---|---|
| SHYMS 1 (렉토타입) | Shrewsbury Museum | 부분 두개골 | Benton (1990) 지정 |
| NHMUK PV R1236 | Natural History Museum, London | 두개골+두개골후 일부 | 가장 완전한 두개골 중 하나 |
| NHMUK PV R1237 | Natural History Museum, London | 부분 골격 | 재기재 표본 |
| SHYMS 3 | Shrewsbury Museum | 두개골+두개골후 | 하측두궁 분석에 사용 |
| SHYMS 5 | Shrewsbury Museum | 두개골후 골격 | 천골 갈비뼈 분석 |
| MANCH L7642 | Manchester Museum | 부분 골격 | CT 스캔 추천 표본 |
진단 형질
Rhynchosaurus articeps는 다른 린코사우르류와 다음의 형질 조합에 의해 구분된다(Benton, 1990; Ezcurra et al., 2016):
- 두개골이 길이보다 넓지 않음(폭/길이 비율 약 0.8~0.9): 후기 트라이아스기 하이페로다페돈류나 동시대의 Fodonyx(비율 약 1.2)에 비해 좁음
- 협골(jugal)이 다른 영국 아니시안 린코사우르에 비해 가늘고 덜 조각됨
- 비골(nasal), 전두골(frontal), 두정골(parietal)이 비교적 좁음
- 전상악골이 상대적으로 길어 다른 근연종보다 두드러짐
- 하측두궁(lower temporal bar)이 불완전: 협골 후돌기와 방형협골(quadratojugal) 사이에 접촉이 없음(Ezcurra et al., 2016)
- 치골(dentary)이 하악 길이의 절반을 훨씬 초과(이 형질은 Stenaulorhynchus에 비해 Rhynchosaurus 3종이 공유하는 유일한 공유파생형질로 제안됨; Benton, 1990)
표본의 한계
그린즈힐 표본들은 대체로 양호한 보존 상태를 보이며, 다수가 관절 상태(articulated)로 산출되었다. 이는 퇴적 후 이동이 적었음을 시사한다. 그러나 치아의 보존 상태가 좋지 않아 상세한 치아 형태 연구에는 한계가 있으며(Benton, 1990), 구개골(palate)의 익상골치(palatal teeth) 유무 또한 논쟁의 대상이다.
형태와 기능
체형과 크기
Rhynchosaurus articeps는 전체 체장 약 0.5 m(최대 약 0.6 m)의 소형 파충류로(Benton, 1990), 같은 시대 다른 린코사우르(일반적으로 1~2 m)에 비해 상당히 작다. 두개골 길이는 60~80 mm로 매우 소형이며, 체형은 납작하고 넓은 몸통에 네 다리를 벌려 지탱하는 구조이다. 벤턴(1990)은 이 작은 크기가 다른 린코사우르들과의 상대성장(allometry) 효과를 반영하는 것으로 보았으며, 따라서 상대적으로 날씬한 골격 비율은 성체의 고유한 형질이 아니라 크기에 따른 형태 변이일 수 있다고 해석하였다. 별도의 체중 추정 연구는 현재까지 공표되지 않았다.
두개골 해부학
두개골은 낮고(dorsoventrally low) 뒤쪽으로 넓어지는 삼각형 형태를 보인다. 전상악골은 부리 모양(beak-like)으로 변형되어 있으며, 외비공(external naris)은 단일 정중 개구부를 형성한다(린코사우르류의 공유파생형질). 두정골은 유합(fused parietal)되어 있다. 안와(orbit)는 측방을 향하며, 상측두창(upper temporal fenestra)은 잘 발달해 있다. 협골은 안와 복측 경계를 따라 날카로운 융기(laterally elevated sharp edge)를 형성하지만, 후방 돌기는 짧고 뾰족하여 방형협골과 접촉하지 않으므로 하측두궁이 불완전하다(Ezcurra et al., 2016).
치아와 교합 구조
상악골에는 넓은 치판(maxillary tooth plate)이 발달해 있고, 다열의 설측(lingual) 치아가 밀집하며, 두 개의 세로 홈(longitudinal groove)이 존재한다. 치골에는 이에 대응하는 두 개의 세로 능선(ridge)이 있어, 교합 시 치골의 능선이 상악골의 홈에 정밀하게 들어맞는 '정밀-절단 교합(precision-shear bite)' 메커니즘을 형성한다(Benton, 1990). 이 교합은 전후 운동 없이 수직 절단만으로 이루어지며, 질긴 식물을 효과적으로 자르는 데 적합하다. 치판과 주변 골질은 마모에 의해 균일한 단위로 닳아내려 간다(Benton, 1990). 익상골(pterygoid) 위에는 한 쌍의 세로 능선이 존재하며, 표면에 에나멜과 유사한 광택 물질이 관찰되어 구개치의 퇴화 잔존일 가능성이 제기되었으나 확인되지 않았다(Ezcurra et al., 2016).
뒷다리와 이동
Rhynchosaurus의 골격은 빠른 육상 이동에 대한 적응을 보여주며, 뒷다리는 반직립(semi-erect) 자세를 취한다(Benton, 1990). 뒷발에는 스크래치-파기(scratch-digging) 적응이 관찰되는데, 이는 식물의 뿌리나 덩이줄기를 파내는 행동과 관련된 것으로 해석된다. 제2 천골 갈비뼈(second sacral rib)의 원위단이 이분(bifurcated)되는 형질은 초기 주궁류형 파충류 및 남아프리카 린코사우르들과 공유되며, 이는 원시적(plesiomorphic) 형질의 보존으로 해석된다(Ezcurra et al., 2016).
식성 및 생태
식성
Rhynchosaurus는 초식성으로 확정되며(Benton, 1990), 이는 다열 치판의 구조, 정밀-절단 교합 메커니즘, 그리고 동시대 퇴적층에서 동반되는 양치식물·나자식물상과의 생태적 관련에 근거한다. 벤턴(1990)은 식이가 질긴 식물(tough vegetation)이었을 것으로 추정하였으며, 뒷발의 스크래치-파기로 땅속 식물체를 캐내고, 앞발이나 전상악골 부리로 끌어모아 강력한 혀로 구강 내에서 조작했을 것으로 복원하였다. 세타파닛삭쿨(Sethapanichsakul) 등(2023b)의 연구에 따르면, 린코사우르의 독특한 치아 교체 메커니즘은 마모에 의해 교합면이 점차 소모되면서 궁극적으로 식이 능력이 상실되었을 가능성이 있으며, 이는 개체 수명과 개체군 동태에 제약을 가했을 수 있다.
생태적 지위와 동시대 생물상
Rhynchosaurus articeps는 그린즈힐 동물상(Grinshill fauna)의 일원으로, 분추류 양서류, 마크로크네미드(macrocnemid) 파충류, 위룡류(thecodontians), ?프로콜로폰류(procolophonids)와 공존하였다(Benton, 1990). 이 소형 초식동물은 반건조 계절성 하천 환경에서 식물 자원을 활용하는 주요 1차 소비자였을 것이다.
분포와 고지리
산지 분포
Rhynchosaurus articeps의 확인된 산지는 영국 잉글랜드 중부, 슈롭셔주 그린즈힐(Grinshill, northern Shropshire)로 제한된다. 타포리 실트암층의 그린즈힐 채석장이 주요 산지이며, 일부 하부의 헬스비 사암층에서 유래했을 가능성이 있는 조각도 보고되었다.
고지리적 맥락
트라이아스기 중기에 영국 지역은 초대륙 판게아(Pangaea)의 내부, 적도에서 약 15~25°N에 위치한 반건조 대륙 내부 환경이었다. 이 시기 린코사우르류는 판게아 전역에 광범위하게 분포하였으며, 남아프리카(Mesosuchus, Howesia), 동아프리카 탄자니아(Stenaulorhynchus), 인도(Mesodapedon), 북미(Ammorhynchus) 등에서 동시대 근연종이 알려져 있다(Ezcurra et al., 2016). Rhynchosaurus는 이 가운데 유럽 기록을 대표하는 핵심 분류군이다.
계통·분류 논쟁
계통 분석
에스쿠라 등(2016)의 형태 기반 분지분석(cladistic analysis)에서 Rhynchosaurus articeps는 린코사우루스과(Rhynchosauridae) 내에서 가장 기저적인 위치에 놓이며, 나머지 모든 린코사우루스과 분류군(스테나울로린키나에 + 하이페로다페돈아과)의 자매군으로 복원되었다. 이는 벤턴(1990)이 제안한 린코사우리나에(Rhynchosaurinae: Rhynchosaurus + Stenaulorhynchus)의 단계통성을 지지하지 않는 결과이다.
벤턴(1990)은 Rhynchosaurus와 Stenaulorhynchus가 두 가지 공유파생형질(후두과가 방형골보다 훨씬 전방에 위치, 상악골에 두 개의 홈과 치골에 두 개의 능선)을 공유한다고 제안하였으나, 에스쿠라 등(2016)의 분석에서는 Rhynchosaurus가 하이페로다페돈아과와 공유하는 파생형질이 더 많아 린코사우리나에의 단계통성이 확립되지 않았다.
계통도 요약(Ezcurra et al., 2016 기반)
| 분류군 | 계통 위치 |
|---|---|
| Noteosuchus | Rhynchosauria 기저 |
| Mesosuchus | Rhynchosauria 기저 |
| Howesia | Rhynchosauria 기저 |
| Eohyosaurus | Rhynchosauridae의 자매군 |
| Rhynchosaurus | Rhynchosauridae 최기저 |
| Stenaulorhynchus | Stenaulorhynchinae |
| Langeronyx | Stenaulorhynchinae 내 |
| Bentonyx | Stenaulorhynchinae 내 |
| Fodonyx | Stenaulorhynchinae 파생 위치 |
| Isalorhynchus | Hyperodapedontinae 기저 |
| Teyumbaita, Hyperodapedon | Hyperodapedontinae 파생 |
대안 가설
벤턴(1990)은 세 종의 Rhynchosaurus(R. articeps, R. brodiei, R. spenceri)가 '가장 원시적에서 가장 파생적' 순서로 배열될 수 있지만, 이를 층서적 순서로 자신 있게 사용할 수는 없다고 결론지었다. 이후 연구에서 R. spenceri와 R. brodiei가 별도 속으로 분리되면서, 이들의 계통 위치는 R. articeps보다 파생적인 것으로 확인되었다(Hone & Benton, 2008; Ezcurra et al., 2016).
복원과 불확실성
확정 사항
- 트라이아스기 중기 아니시안절 영국 그린즈힐의 초식 린코사우르
- 전상악골 부리, 단일 정중 외비공, 다열 치판 교합 구조
- 전체 체장 약 0.5 m, 두개골 60~80 mm
- 정밀-절단 교합 메커니즘(수직 절단, 전후 운동 없음)
- 하측두궁 불완전(Ezcurra et al., 2016)
유력 추정
- 질긴 식물(뿌리, 덩이줄기 포함)을 스크래치-파기로 캐내어 섭식
- 반직립 뒷다리 자세로 빠른 육상 이동 가능
- 상대적으로 날씬한 골격 비율은 크기에 따른 상대성장 효과
가설/미확인
- 익상골 능선이 퇴화된 구개치의 잔존인지 여부 (에나멜 유사 물질 존재하나 확정 불가)
- 정확한 체중 (공표된 추정 연구 부재)
- 그린즈힐 일부 표본의 정확한 층서적 출처 (Tarporley Siltstone vs. Helsby Sandstone)
- 하측두궁의 불완전성이 전체 종에 일반적인지 개체 변이인지
대중 복원에서의 오해
전통적으로 Rhynchosaurus는 완전한 하측두궁을 가진 것으로 복원되었으나(Huene, 1938; Benton, 1990의 복원도), 에스쿠라 등(2016)의 재분석에서 협골과 방형협골의 접촉이 부재하여 하측두궁이 열려 있는 것으로 재해석되었다. 또한 크기에 대해서도 다른 대형 린코사우르와 혼동되는 경우가 있는데, Rhynchosaurus는 약 0.5 m에 불과한 소형 동물이다.
근연·동시대 비교
영국 아니시안 지층에서 알려진 네 종의 린코사우르를 비교하면 다음과 같다:
| 분류군 | 지층 | 추정 두개골 길이 | 추정 체장 | 두개골 폭/길이 비율 | 주요 차이점 |
|---|---|---|---|---|---|
| Rhynchosaurus articeps | Tarporley Siltstone Fm. | 60~80 mm | 약 0.5 m | 0.8~0.9 | 가장 소형, 좁은 비골·전두골 |
| Langeronyx brodiei | Bromsgrove Sandstone Fm. | 90~140 mm | 약 0.6 m | 약 0.7 | 대형 협골, 오목한 전전두골 |
| Fodonyx spenceri | Otter Sandstone Fm. | 약 140 mm | 약 0.9~1.0 m | 약 1.2 | 두개골이 길이보다 넓음 |
| Bentonyx sidensis | Otter Sandstone Fm. | 약 140 mm | - | 약 0.9 | 독특한 접형골 함입, 대형 기저결절 |
Rhynchosaurus articeps는 이 네 분류군 중 가장 작고 계통적으로 가장 기저적이며, 나머지 세 속은 좀 더 파생적인 위치에 놓인다.
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
- Owen, R. 1842. Description of an extinct lacertian reptile, Rhynchosaurus articeps Owen of which the bones and foot-prints characterize the Upper New Red Sandstone at Grinsill, near Shrewsbury. Transactions of the Cambridge Philosophical Society, Series 2, 7(3): 355–369.
- Benton, M.J. 1990. The species of Rhynchosaurus, a rhynchosaur (Reptilia, Diapsida) from the Middle Triassic of England. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 328: 213–306. https://doi.org/10.1098/rstb.1990.0114
- Benton, M.J., Warrington, G.R., Newell, A.J. & Spencer, P.S. 1994. A review of the British Middle Triassic tetrapod assemblages. In: Fraser, N.C. & Sues, H.-D. (eds.), In the Shadow of the Dinosaurs, 131–160. Cambridge University Press.
- Benton, M.J. & Spencer, P.S. 1995. Fossil Reptiles of Great Britain. Geological Conservation Review Series, 10. Chapman & Hall, London.
- Hone, D.W.E. & Benton, M.J. 2008. A new genus of rhynchosaur from the Middle Triassic of south-west England. Palaeontology, 51(1): 95–115. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2007.00739.x
- Langer, M.C., Montefeltro, F.C., Hone, D.W.E., Whatley, R. & Schultz, C.L. 2010. On Fodonyx spenceri and a new rhynchosaur from the Middle Triassic of Devon. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6): 1884–1888. https://doi.org/10.1080/02724634.2010.521901
- Ezcurra, M.D., Montefeltro, F.C. & Butler, R.J. 2016. The early evolution of rhynchosaurs. Frontiers in Ecology and Evolution, 3: 142. https://doi.org/10.3389/fevo.2015.00142
- Sethapanichsakul, T., Coram, R.A. & Benton, M.J. 2023a. New information on the cranial anatomy of the Middle Triassic rhynchosaurian reptile Bentonyx sidensis. Acta Palaeontologica Polonica, 68(1): 53–62. https://doi.org/10.4202/app.01019.2022
- Sethapanichsakul, T., Coram, R.A. & Benton, M.J. 2023b. Unique dentition of rhynchosaurs and their two-phase success as herbivores in the Triassic. Palaeontology, 66(3): e12654. https://doi.org/10.1111/pala.12654
- Ezcurra, M.D. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ, 4: e1778. https://doi.org/10.7717/peerj.1778
- Woodward, A.S. 1907. On Rhynchosaurus articeps (Owen). Report of the British Association for the Advancement of Science, 1907: 293–299.
- Huene, F. von. 1938. Stenaulorhynchus, ein Rhynchosauride der ostafrikanischen Obertrias. Nova Acta Leopoldina, Neue Folge, 6: 80–121.
- Coram, R.A., Radley, J.D. & Benton, M.J. 2019. The Middle Triassic (Anisian) Otter Sandstone biota (Devon, UK): review, recent discoveries and ways ahead. Proceedings of the Geologists' Association, 130: 294–306. https://doi.org/10.1016/j.pgeola.2019.02.003
- Butler, R.J., Sullivan, C., Ezcurra, M.D., Liu, J., Lecuona, A. & Sookias, R.B. 2015. New clade of enigmatic early archosaurs yields insights into early pseudosuchian phylogeny and the biogeography of the archosaur radiation. BMC Evolutionary Biology, 14: 128. (참고: Butler et al. 2015의 Eohyosaurus 기재 관련)
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