페름기-트라이아스기 대멸종

페름기-트라이아스기 경계는 중국 저장성 메이산의 GSSP에서 코노돈트 Hindeodus parvus의 최초 출현 기준면(FAD)에 의해 공식적으로 정의되며, 그 연대는 251.902 ± 0.024 Ma이다. Burgess, Bowring, Shen(2014)이 EARTHTIME 트레이서 보정법을 사용하여 수행한 고정밀 U-Pb 지르콘 연대 측정에 따르면, 메이산의 주요 멸종 구간은 25층(251.941 ± 0.037 Ma)에서 28층(251.880 ± 0.031 Ma) 사이로, 최대 지속 기간은 6만 1천 ± 4만 8천 년이다. 이 수정된 추정치는 이전의 최대 150만 년이라는 추정보다 크게 줄어든 것이며, 약 8만 3천 년이라는 천문주기 층서학적 추정과 대체로 일치한다.

중국 남부 경계 단면의 정밀 연구는 위기를 2단계 사건으로 분해하였다. 1차 멸종 펄스는 메이산 24층 상부, Clarkina yini와 C. meishanensis 코노돈트 생층대의 전환부에서 발생하여 지역적으로 약 60%의 종을 제거하였다. 석회 조류, 방추충, 복족류, 암모나이트에서의 손실이 특히 심각하였다. 2차 펄스는 초기 트라이아스기 Isarcica staeschi 대에서, 메이산 28층 상부 부근에서 발생하여 약 70%의 종 수준 손실을 야기했으며, 개형충(오스트라코다), 완족동물, 소형 유공충이 특히 큰 타격을 받았다. 두 위기 사이의 간격은 약 5만 5천 년이며, 이 기간에는 페름기 생존종과 신규 발생 종이 혼재하는 혼합 동물군이 출현했고, 천해 환경에서는 미생물암(마이크로비얼라이트)과 어로석(oolite)이 번성하였다.

이 멸종의 규모는 현생누대에서 유례가 없다. 전체 생물 과의 약 57%, 속의 약 62%, 해양 종의 약 81%, 육상 척추동물 종의 약 70%가 소멸한 것으로 추정된다. 해양 무척추동물 중에서 여과 섭식자와 초생물(reef-dwelling) 생물이 특히 큰 타격을 받았다. 고생대 전반에 걸쳐 뿌리 깊은 역사를 지닌 여러 주요 분류군이 영구히 소멸하였다: 거의 3억 년간 존속한 삼엽충, 오르도비스기 이래 초석(reef)을 구축하던 상판산호와 사사산호, 방추충, 성해백합(블라스토이드) 극피동물, 바다전갈(유리프테루스), 극피어류(아칸토디안), 판피어류(플라코덤) 등이 그것이다(후자 두 어류 그룹은 이미 심각한 쇠퇴 중이었다). Sepkoski가 기술한 고생대 진화 동물군—완족동물, 바다나리, 사사산호, 이끼벌레 등이 지배하던 체계—이 해체되고, 이매패류, 복족류, 경골어류가 지배하는 현대 진화 동물군으로 대체되었다.

육상에서는 남반구를 지배하던 Glossopteris 식물군이 파괴되고 대체되었다. 곤충 8개 목이 절멸하였고, 육상 사지동물 과의 약 3분의 2가 소멸하였다. 생존한 소수의 사지동물 계통에는 프로콜로폰류, 디키노돈트류, 테로케팔리아류, 키노돈트류, 주룡형류가 포함된다. 경계부에는 약 6~10백만 년간 지속된 "석탄 공백(coal gap)"이 나타나는데, 이는 이탄 형성 식물 군집의 심각한 고갈을 시사하며, 이른바 "균류 스파이크(fungal spike)"—곰팡이 포자와 균사가 비정상적으로 풍부한 현상—도 확인되어 대규모 육상 생물의 사멸과 죽은 식물 물질의 분해를 보여준다.

시베리아 트랩 대화성암 지구(LIP)는 멸종의 주요 촉발 요인으로 널리 인정받고 있다. 현재 시베리아의 200만 km² 이상을 차지하는 이 거대 화산 지구는 페름기-트라이아스기 경계를 전후로 약 1~2백만 년에 걸쳐 분출하였다. Burgess와 Bowring(2015), Burgess, Muirhead, Bowring(2017)은 시베리아 트랩의 마그마 활동을 3단계로 세분한 정밀 연대 틀을 확립하였다. 멸종 이전인 1단계는 초기 화쇄류 분출에 이은 홍수 용암 분출로 특징지어지며, 이 기간에 전체 용암 총량의 약 3분의 2(>1 × 10⁶ km³)가 분출되었으나 생물권에 대한 교란은 비교적 미미하였다. 2단계는 251.907 ± 0.067 Ma에 시작되어 지표 분출이 중단되고, 휘발성 물질이 풍부한 퉁구스카 퇴적분지 내로 광범위한 암상복합체(sill complex) 관입이 개시된 시기이다. 3단계는 251.483 ± 0.088 Ma에 시작되어 용암 분출이 재개되는 한편 암상 관입도 지속되었다.

핵심적 통찰은 2단계 개시—최초 암상 관입 펄스—가 대멸종과 급격한 음의 δ¹³C 이동의 시작과 정확히 일치한다는 점이다. 퉁구스카 분지의 증발암, 탄산염암, 쇄설성 퇴적암, 탄화수소 함유 암석에 관입된 암상으로부터의 열이 접촉변성작용을 통해 막대한 양의 온실가스(CO₂, CH₄)와 기타 휘발성 물질을 방출시킨 것으로 추정된다. 1단계의 대규모 용암 분출이 환경에 미미한 교란만 가한 반면, 관입성 마그마로의 전환이 재앙적 변화를 촉발했다는 사실은 마그마의 절대량이 아닌 휘발성 물질이 풍부한 퇴적물과의 상호작용이 치명적이었음을 보여준다. 이 모델은 더 넓은 함의를 지닌다: 휘발성 물질이 풍부한 퇴적분지 내에 광범위한 암상복합체를 형성하는 LIP가 홍수 현무암이나 암맥 위주의 LIP보다 대량 멸종을 촉발할 가능성이 높다.

페름기 말 멸종은 대부분 CO₂ 및 기타 온실가스의 대량 방출에서 비롯된 상호 연쇄적 환경 스트레스의 연쇄반응에 의해 추동되었다.

전지구적 온난화: 코노돈트 인회석 δ¹⁸O 기록은 멸종 구간 동안 해수면 온도가 약 23°C에서 약 33°C로 약 10°C 상승했으며, 초기 트라이아스기 열대지방에서는 35~40°C를 초과했을 가능성을 시사한다. 천해 열대 해역의 치명적 고온은 표층 서식 생물군의 선택적 소멸과 일부 유공충의 심해 서식지로의 이동을 설명할 수 있다.

해양 무산소화 및 유시니아: 퇴적학적, 암석학적, 지화학적 증거—황철석 프람보이드 크기 분포, 우라늄 동위원소비(δ²³⁸U), 철의 화학종 분석, 미량 금속 분포 등—는 멸종 기간 동안 해양 무산소 상태가 대륙붕에서 심해저까지 극적으로 확대되었음을 나타낸다. 많은 지역에서, 특히 고위도 보레알 환경에서 조건은 단순한 무산소를 넘어 유시니아(수주 내 유리 황화수소 존재)로 진행되었다. 지구 시스템 모델에 따르면 온난화에 의한 담수 유입 증가가 북극해에 밀도 성층을 형성하여 심층수 형성을 약화시키고, 결과적으로 전 지구적 해양의 환기가 부실해졌다.

탄소순환 교란: 멸종은 약 3~6‰의 뚜렷한 음의 δ¹³C 이동을 수반하며, 이는 동위원소적으로 가벼운 탄소가 해양-대기 시스템에 대량 주입되었음을 반영한다. 탄소순환의 불안정성은 약 50만 년간 지속된 후 부분적으로 회복되었으며, 초기 및 중기 트라이아스기까지도 지속적인 교란이 기록된다.

기타 제안된 메커니즘: 칼슘 동위원소 이상과 붕소 동위원소 데이터에 근거한 해양 산성화가 제안되었으나, 증거는 상충적이다. 화산성 할로겐과 유시니아 해양에서 방출된 황화수소에 의한 오존층 파괴가 육상 멸종 설명을 위해 제기되었다. 화산 방출 수은의 독성도 기여 요인으로 제시되었다. 대부분의 연구자들은 온난화, 무산소화, 고이산화탄소혈증(과탄산증)이 동시에 작용한 복합 모델을 지지한다.

멸종의 여파는 극도로 단순화된 생태계, 재난종(disaster taxa)의 번성, 그리고 어떤 대멸종과 비교해도 가장 긴 편에 속하는 더딘 회복으로 특징지어진다.

해양에서 멸종 직후의 환경은 미생물암, 어로석, 기회종 위주의 저다양성 군집이 지배하였다. 해양 퇴적물의 "처트 공백(chert gap)"은 방산충 생산성의 거의 완전한 붕괴를 반영한다. 플랑크톤 군집은 진핵 조류에서 남조류, 녹색유황세균, 황산염 환원 세균, 프라시노파이트가 지배하는 군집으로 전환되었다. 질소 동위원소 기록(δ¹⁵N)이 ~0‰로 하락한 것은 질소 고정 남조류가 우세해졌음을 나타내며, 표층수의 심각한 영양염 제한을 시사한다.

육상에서는 디키노돈트류인 Lystrosaurus가 대표적 재난종으로 오랫동안 거론되어 왔으며, 초기 트라이아스기 육상 척추동물 개체의 최대 90%를 차지한 것으로 보고된다. 식생 붕괴는 뿌리에 의한 토양 고정 기능의 상실을 초래하여 여러 대륙에서 사행 하천이 편조 하천으로 전환되었다. 초기 및 중기 트라이아스기에 걸친 석탄 공백은 이탄을 생산할 수 있는 산림의 부재를 시사한다.

회복 속도는 분류군에 따라 극적으로 달랐다. 암모나이트와 같은 유영 생물은 초기 트라이아스기에 비교적 빠른 분류학적 회복을 보였으나, 이러한 초기 방산 자체도 반복적으로 교란받았다. 반면 해양 저서 군집은 다양성이 매우 낮은 채로 약 5백만 년에 달하는 초기 트라이아스기 지체 단계(lag phase)를 거쳤다. 저서 생물의 주요 회복 단계는 아니시안 중기(초기 중기 트라이아스기, ~247 Ma)에 이르러서야 시작되었으며, 이때 쌍곡선적 종다양성 급증이 탄산염 플랫폼의 부활과 생물적 상호작용의 강화에 의해 추동되었다. 특히 복족류는 석순류 조류(다시클라데이시안)의 번성과 연관되어 탄산염 플랫폼 환경에서 폭발적으로 분화하였다.

육상 척추동물의 경우 상황은 더욱 더뎠다. 전 지구적 과 수준 다양성은 오레네키안(~250~245 Ma)까지 명목상 회복되었으나, 이는 재난종이 빈 생태 공간을 채운 결과이지 진정한 생태계 성숙을 의미하지 않는다. 군집 수준(알파) 다양성은 중기 트라이아스기 내내 멸종 이전 아르틴스키안 수준에 도달하지 못하였다. 길드 구조, 체크기 분포, 영양 복잡성은 서서히 재건되었으며, 완전히 복잡한 육상 생태계의 최종 복원은 카르니안 절(~237~227 Ma)에야 달성되어 멸종 후 약 3천만 년이 경과한 시점이었다. 트라이아스기 후기에 공룡, 익룡, 악어류, 포유류 및 기타 분류군이 방산한 이후에야 육상 생물다양성이 완전히 회복되었다.

페름기 말 멸종은 고립된 사건이 아니었다. 과달루피안 세(Guadalupian) 동안 최소 두 차례의 이전 멸종 펄스가 선행하였다. 과달루피안 말(~260 Ma)의 유의미한 사건, 때로 캐피타니안 말 멸종이라 불리는 이 사건은 상당한 해양 다양성을 파괴하였으며 중국 남부의 에메이산(Emeishan) LIP 화산활동과 연관되었을 가능성이 있다. 육상에서는 쿤구리안-로디안 경계(~271 Ma)에서 더 이른 사건, '올슨의 공백(Olson's Gap)' 또는 '올슨의 멸종'으로 불리는 사건이 발생하여 육상 척추동물 다양성의 약 3분의 2가 상실되었다. 이들 선행 사건은 생태계를 약화시켰고, 최종 페름기 멸종이 타격을 가했을 때 생태계는 부분적으로만 회복된 상태여서 피해가 가중되었다.

페름기 후기의 세계는 대부분의 대륙이 결합된 초대륙 판게아로 특징지어진다. 이 배치는 가장 생산적인 해양 서식지인 대륙붕의 총면적을 줄이고, 극단적 기후에 취약한 광대한 대륙 내부를 조성하였다. 판탈라사(Panthalassa)라는 단일 전지구적 해양과 테티스 해로의 폐쇄적 구조는 해양 순환 교란이 완충 없이 전 지구적으로 전파될 수 있음을 의미했다. 판게아의 조립 자체가 이미 별개의 생물지리적 구를 제거하여 해양 생물다양성을 감소시킨 상태였으므로, 시베리아 트랩 화산활동이 시작되었을 때 생물권은 이미 취약한 상태에 있었다고 볼 수 있다.

페름기-트라이아스기 대멸종은 고생대와 중생대의 결정적 경계이자 현생누대 전 지구적 생태계의 가장 근본적인 재편을 나타낸다. 이 사건은 고생대 진화 동물군의 지배를 영구히 종식시키고 중생대 세계의 무대를 마련하여, 궁극적으로 이후 시대를 지배할 분류군들—공룡, 현대 산호(경산호류), 현대 경골어류, 그리고 최종적으로 포유류—의 방산을 가능케 하였다. 예를 들어, 현존하는 모든 성게류는 이 멸종을 생존한 단 두 개의 고생대 속으로부터 유래한다. 이 사건은 또한 인류의 급격한 탄소 배출과 지구 온난화의 잠재적 결과를 이해하기 위한 자연적 유사 사례로서 주목받고 있다. 멸종의 속도(수만 년), 온실가스 주도의 온난화와 해양 산소 결핍의 역할, 그리고 회복의 극단적 장기성은 현재의 생물다양성 위기의 잠재적 궤적을 이해하는 데 직접적 관련성을 지닌다.