치열

치열은 여러 독립적인 축에 따라 범주화할 수 있으며, 각 축은 서로 다른 생물학적·고생물학적 정보를 제공한다.

이빨 형태의 균일성 기준. 모든 이빨이 형태적으로 유사한(크기 차이는 있을 수 있는) 치열을 동형치(homodont)라 한다. 동형치는 대부분의 비포유 척추동물에서 조상적 상태이며, 어류, 악어류, 이빨고래류(오돈토세티) 등에서 나타난다. 반면, 서로 다른 기능에 특화된 형태적으로 구별되는 이빨 유형을 포함하는 치열은 이형치(heterodont)라 한다. 대부분의 포유류가 이형치로, 절치(절단), 견치(관통), 소구치 및 대구치(연마/절단)를 갖는다. 형태적 동형치와 기능적 동형치의 차이는 Cohen 등(2020)이 탐구하였는데, 이들은 동일한 형태의 이빨이라도 턱 지렛대 위 위치에 따라 서로 다른 기능을 수행할 수 있음을 응력 기반 지표로 입증하였다. 그 결과 일부 형태적 동형치는 기능적 이형치이며, 그 반대도 성립함이 확인되었다.

이빨 세대 수 기준. 다생치(polyphyodont) 생물은 일생에 걸쳐 이빨을 지속적으로 교체한다. 이것이 척추동물의 조상적 상태로, 대부분의 어류, 양서류, 비포유 파충류에서 유지되며 모든 비조류 공룡도 여기에 해당한다. 이생치(diphyodont) 생물은 유치와 영구치, 두 세트만 생산하며 인간을 포함한 대부분의 태반 포유류가 이에 해당한다. 일생치(monophyodont) 생물은 교체 없이 단일 세트의 이빨만 가지며, 일부 이빨고래류와 유대류에서 관찰된다.

식립 방식 기준. 첨단치(acrodont)는 턱뼈 능선에 유착되어 있으며 소켓이 거의 없는 형태로, 일부 도마뱀과 뱀에서 나타난다. 측면치(pleurodont)는 턱뼈 내측면에 부착되며 깊은 소켓 없이 존재하는 경우가 많고, 많은 도마뱀에서 관찰된다. 관골치(thecodont)는 뼈 소켓(치조) 깊이 박히며 치주인대로 고정되어 있으며, 포유류, 악어류, 공룡에서 나타나는 상태이다.

치관 높이 기준. 저관치(brachydont)는 치관이 길이나 폭보다 낮은 이빨로 잡식성 동물(인간, 돼지 등)에서 전형적이다. 고관치(hypsodont)는 잇몸선 위로 높이 솟은 치관을 가지며, 연마성 식물을 섭취하는 초식동물(소, 다수 설치류)에서 흔하다. 상생치(hypselodont, 또는 elodont)는 일생 동안 지속적으로 성장하며, 설치류의 앞니와 말의 어금니에서 나타난다.

포유류에서 이빨의 수와 유형은 치식으로 표현되는데, 이는 상하악 한 사분면의 이빨 구성을 나타내는 약식 표기법이다. 예를 들어 조상적 태반 포유류의 치식은 3.1.4.3/3.1.4.3으로, 사분면당 절치 3개, 견치 1개, 소구치 4개, 대구치 3개이며 총 최대 44개다. 유대류는 최대 50개(5.1.3.4/4.1.3.4)까지 가질 수 있다. 진화 과정에서 포유류 계통들은 이 조상적 최댓값에서 이빨 수를 줄여왔다. 치식은 이빨 수가 가변적이고 표준화하기 어려운 동형치·다생치 비포유 척추동물에는 적용되지 않는다.

공룡의 치열은 놀라운 다양성을 보이며, 식성, 섭식 전략, 분류학적 관계를 추론하는 데 가장 정보가 풍부한 형질 가운데 하나이다.

수각아목(Theropoda). 대부분의 포식성 수각류는 지포돈트(ziphodont) 이빨—측면으로 압축되고, 뒤로 휜, 근심면·원심면 용골(carina)을 따라 톱니(denticle)를 갖춘 칼날형 이빨—을 보유했다. 이 칼날형 이빨은 먹잇감의 살을 절단하는 도구로 기능했다. 티라노사우루스과에서 전상악 이빨은 단면이 D자형(절치형)이고, 측면 이빨은 견고한 바나나 형태로 뼈를 으스러뜨릴 수 있었다. 수각류 이빨의 톱니(진정 소치)는 상아질, 법랑질, 치간 습곡의 복합 배열로 구성되어 다른 파충류의 단순 거치와 구별된다. Hendrickx 등(2019)은 Palaeontologia Electronica에 발표한 포괄적 조사에서 200개 용반류 분류군에 걸쳐 34개 치아 형질의 분포를 조사하였으며, 치관 장식, 법랑질 조직감, 이빨 미세구조와 관련된 형질이 다른 치아 형질보다 동형형질(homoplasy)이 유의하게 적어 격리된 이빨만으로도 분류군을 신뢰성 있게 동정할 수 있음을 보였다. 수각류 내 영양적 다양성도 치열에 반영된다: 초식성 테리지노사우르스류는 작은 잎사귀형 이빨을, 어식성 스피노사우르스류는 악어류와 유사한 원추형 무거치 이빨을 가졌으며, 여러 계통(오르니토미무스류, 오비랍토르류, 진보된 조류)은 이빨을 완전히 상실(무치)하였다.

용각형아목(Sauropodomorpha). 용각류 치열은 크게 두 가지 형태형으로 나뉜다: 카마라사우루스와 기타 마크로나리아류에서 보이는 폭넓고 주걱형인 이빨, 그리고 디플로도쿠스, 니게르사우루스 등 디플로도코이데아에서 보이는 좁고 연필형(또는 못형)인 이빨이다. D'Emic 등(2013)은 폰에브너선을 이용해 용각류 이빨 교체율을 계산했다: 카마라사우루스는 약 62일마다, 디플로도쿠스는 약 35일마다 이빨 하나를 교체했다. 레바키사우루스과인 니게르사우루스는 500개 이상의 교체 이빨을 치열판 형태로 보유했으며 약 14일마다 이빨을 교체했는데, 이는 공룡 중 가장 빠른 교체율 가운데 하나이다. 2021년 연구에서는 용각류 이빨의 복잡성이 식성보다 교체율과 상관이 있음이 입증되어, 포유류와 도마뱀류에서 관찰되는 패턴과 대비되었다.

조반목(Ornithischia). 조반류 치열은 기저 형태의 단순한 잎사귀형 또는 삼각형 협치(예: 레소토사우루스)부터 하드로사우르스류와 각룡류의 고도로 파생된 치열판까지 범위가 넓다. 하드로사우르스류에서 치열판은 턱 한쪽당 최대 300개의 촘촘히 배열된 이빨로 구성되며, 약 60개 수직 열에 위치당 최대 6세대가 적층되어 있었다. LeBlanc 등(2016)은 조직학적 분석을 통해 하드로사우르스 치열판이 (Erickson 등 2012의 초기 가정과 달리) 경조직으로 유합된 것이 아니라, 각 이빨을 이웃 이빨 및 턱뼈에 연결하는 치주인대 네트워크로 매달려 있음을 보였다. 이 인대 체계는 미세한 유연성과 지속적 맹출을 가능하게 했다. 핵심적 진화 혁신은 이시성 가속(heterochronic acceleration)이었다: 치아 조직(상아질, 시멘트질)이 다른 파충류보다 훨씬 빠르게 형성되어, 맹출 전 수강이 완전히 메워졌고 이로써 각 이빨이 비활성 연마 요소로 전환되었다. 각룡류 치열판은 외견상 유사하나, 치관이 치근에 대해 강하게 기울어져 있고 하드로사우르스 이빨보다 폭이 넓다는 차이가 있다. 두 분류군 모두에서 이 장치는 척추동물 진화사에서 가장 복잡한 치열 체계를 대표한다.

Erickson(1996)은 미국국립과학원회보(PNAS)에 발표한 기념비적 논문에서, 공룡 이빨 상아질의 폰에브너 증분선이 일일 성장 증분에 대응함을 입증하였다. 이 선을 계수하여 그는 다양한 공룡 분류군에서 46일에서 777일에 이르는 이빨 교체율을 추정했다. 수각류의 교체율은 이빨 크기와 음의 상관관계를 보였는데, 이빨이 큰 종은 조상아세포의 상아질 형성 속도 한계 때문에 교체가 느렸다. 이빨이 작은 초식공룡(하드로사우르스류, 각룡류, 좁은 치관의 용각류)은 훨씬 빠르게 교체하여 끊임없이 새롭게 되는 연마·박리면을 유지했다. 이 방법은 이후 척추동물 고생물학에서 섭식 생태를 연구하는 표준 도구가 되었다.

이빨은 척추동물 골격에서 가장 단단한 구조로, 법랑질이 주로 수산화인회석으로 구성되어 있어 뼈나 상아질보다 광물화 정도가 높다. 이 극도의 경도 때문에 이빨은 한 개체에서 유일하게 보존되는 유해인 경우가 잦으며, 격리된 이빨은 육성 중생대 퇴적층에서 가장 흔한 척추동물 화석 가운데 하나이다. 화석 치열에는 여러 분석 기법이 적용된다:

• 치아 미세마모 조직 분석(DMTA): 이빨 교합면의 미세한 긁힘과 오목 자국은 동물이 생전 마지막 수일~수주간 섭취한 먹이의 기계적 특성을 기록한다. 이 기법은 하드로사우르스류, 각룡류, 수각류에 적용되어 식성 가설을 검증하는 데 사용되었다.
• 안정동위원소 분석: 이빨 법랑질의 산소·탄소 동위원소 비율은 체온 조절, 수원, 서식지 선호도, 심지어 이주 행동에 관한 정보를 드러낼 수 있다.
• CT 스캔: 온전한 턱뼈의 고해상도 컴퓨터단층촬영은 맹출 전 교체 이빨을 드러내어, 파괴적 절단 없이 교체 파동과 발달 순서를 재구성할 수 있게 한다.
• 유한요소해석(FEA): 모의 교합력 하에서 이빨과 턱의 응력 분포를 전산 모델링하여 섭식 역학에 관한 기능 가설을 검증한다.

치열은 공룡 다큐멘터리와 대중 매체에서 가장 빈번하게 다뤄지는 해부학적 주제 가운데 하나이다. 뿌리 포함 30cm를 초과하는 티라노사우루스 렉스의 거대한 톱니 이빨은 고생물학의 상징적 이미지다. '어떤 육상 동물보다 정교한 치열 체계'로 묘사된 하드로사우르스류의 치열판은 그 공학적 복잡성으로 다큐멘터리에서 조명받아 왔다. 수백 개의 작은 이빨을 갖춘 독특하게 넓고 직선적인 주둥이를 지닌 니게르사우루스는 '중생대의 잔디깎이'로 대중화되었다. 이러한 치아 특징은 고생물학에 대한 대중의 관심을 끌어들이는 접근 가능한 진입점 역할을 하는데, 이는 근본적인 생태적 질문—이 동물은 무엇을 먹었는가? 포식자였는가 초식동물이었는가? 먹이를 어떻게 처리했는가?—에 직접 연결되기 때문이다.

특화된 치열의 진화는 척추동물 전반에 걸쳐 적응방산의 반복적 동인이 되어 왔다. 고생대에 초기 유악류의 단순 원추형 이빨에서 단궁류의 이형치로의 전환은 포유류의 부상에 결정적이었다. 공룡에서 조반류의 치열판 진화와 디플로도코이데아 용각류에서의 독립적 못형 이빨 진화는 이들 초식동물이 질긴 섬유성 식물을 더 효율적으로 이용하게 하여, 백악기 생태계에서의 생태적 우위에 기여했을 가능성이 있다. 반대로, 이빨의 축소 및 상실은 여러 공룡 계통(오르니토미무스류, 오비랍토르류, 조류)에서 독립적으로 발생했으며, 흔히 부리의 진화 및 섭식 전략의 전환과 상관관계를 보인다. 이러한 추세를 이해하는 것은 진화발생생물학('이보디보')의 주요 연구 초점으로 남아 있는데, 이빨의 형태·수·교체를 조절하는 유전적 경로(BMP, FGF, WNT, SHH, EDA 신호전달 포함)에 대한 최근 연구가 척추동물 전반에 걸친 치아 형성 유전자 네트워크의 깊은 보존성과 모듈성을 밝혀내고 있기 때문이다.