각룡류

각룡류의 분류학적 역사는 1876년 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)가 몬태나의 단편적인 표본으로부터 Monoclonius crassus를 기재하면서 시작되었으나, 당시에는 각룡류로서의 정체가 인식되지 않았다. 1888년과 1889년에 오트니엘 찰스 마쉬(Othniel Charles Marsh)가 북아메리카 후기 백악기의 Ceratops montanus와 Triceratops horridus를 기재하여 최초로 잘 보존된 뿔 공룡들을 학계에 보고하였다. 1890년 마쉬는 American Journal of Science (3권, 39호, pp. 418–426)에 발표한 논문 'Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs'에서 케라톱시아(Ceratopsia)를 공식적으로 설립하였다. 마쉬는 뿔, 주둥이뼈, 이중 치근의 이빨, 융합된 경추, 전방을 향한 치골 등의 특징을 공유하는 공룡을 포함시키기 위해 이 분류군을 명명하였으며, 조반목(Ornithischia) 내의 하나의 아목(suborder)으로 분류하였다. 마쉬의 예비 연구를 토대로 한 각룡류 종합 모노그래프는 존 벨 해쳐(John Bell Hatcher)가 완성하여 1907년 미국지질조사소(USGS) 모노그래프로 사후 출판되었다. 이후 수십 년간 각룡류는 목(order), 하목(infraorder), 아목(suborder), 상과(superfamily), 또는 비계급 분기군(unranked clade) 등 저자와 분류 체계에 따라 다양하게 취급되었다. 현대의 합의는 계급 기반 분류학에서 분기 기반 계통분류학으로의 전환에 따라 각룡류를 주변머리류(Marginocephalia) 내의 비계급 분기군으로 취급한다.

국제계통명명법전(PhyloCode)에 따라 마지아(Madzia) 등(2021)은 각룡류를 최대분기군 정의로 공식 정의하였다: Ceratops montanus Marsh, 1888과 Triceratops horridus Marsh, 1889를 포함하되 Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931)를 포함하지 않는 최대 분기군. 이 정의는 Ceratops montanus가 의문명(nomen dubium)으로 취급됨에도 불구하고 명칭 보유 분류군으로서 항상 포함되도록 하며, 상징적인 Triceratops를 포함하고, 주변머리류 내에서 자매군을 이루는 후두류를 배제한다.

각룡류는 다음과 같은 계통적 위계에 자리한다: 공룡류(Dinosauria) → 조반목(Ornithischia) → 신조반류(Neornithischia) → 각각류(Cerapoda) → 주변머리류(Marginocephalia) → 각룡류(Ceratopsia). 자매군인 후두류(Pachycephalosauria)에는 Pachycephalosaurus, Stegoceras 등의 돔머리 공룡이 포함된다. 주변머리류(각룡류 + 후두류)의 단계통성은 중국 후기 쥐라기에서 발견된 기저 각룡류인 Yinlong downsi의 발견으로 강력히 지지되었는데, 이 종은 각룡류와 후두류 양쪽의 파생형질을 모두 보여주는 과도적 특징을 지니고 있다.

각룡류는 점진적으로 더 파생된 여러 하위 집단으로 세분된다. 가장 기저적인 구성원은 Chaoyangsaurus와 Yinlong 등 중국 후기 쥐라기의 소형 형태인 카오양사우루스과(Chaoyangsauridae)이다. 이들 위에는 주로 아시아 전기 백악기의 다종 속(屬) Psittacosaurus(최소 10개의 인정 종)로 대표되는 프시타코사우루스과(Psittacosauridae)가 위치한다. Psittacosaurus는 독특한 앵무새 모양의 부리를 가졌지만 후기 친척들의 정교한 프릴과 뿔이 없는 소형 이족보행 각룡류였다.

신각룡류(Neoceratopsia) 분기군은 프시타코사우루스과와 카오양사우루스과보다 파생된 모든 각룡류를 포함한다. 초기 신각룡류인 Liaoceratops, Archaeoceratops, Auroraceratops 등은 초기 프릴과 적당한 협골 장식을 가진 아시아 전기 백악기의 소형에서 중형 형태였다. 렙토케라톱스과(Leptoceratopsidae, Leptoceratops, Udanoceratops 등 포함)는 최후기 백악기까지 더 파생된 형태와 함께 지속된 비교적 기저적인 신각룡류 분기군을 대표한다.

관상룡류(Coronosauria)는 Protoceratops와 Triceratops를 통합하는 분기군으로 정의되며, 프로토케라톱스과(Protoceratopsidae, 예: 몽골의 가장 완전하게 알려진 각룡류 중 하나인 Protoceratops andrewsi)와 케라톱스상과(Ceratopsoidea)를 포함한다. 가장 파생적이고 종 다양성이 높은 각룡류 과인 케라톱스과(Ceratopsidae)는 두 주요 아과로 나뉜다: 켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)와 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae). 켄트로사우루스아과(Centrosaurus, Styracosaurus, Pachyrhinosaurus 등)는 정교한 코뿔과 두정골 장식이 특징이고, 카스모사우루스아과(Triceratops, Chasmosaurus, Torosaurus, Pentaceratops 등)는 일반적으로 더 큰 프릴과 현저한 눈위뿔을 지닌다.

확인된 가장 오래된 각룡류는 쉬싱(Xu) 등(2006)이 중국 신장 준가르 분지의 시슈거우층(Shishugou Formation) 상부에서 기재한 Yinlong downsi로, 후기 쥐라기 초기 옥스퍼드절(약 1억 6,000~1억 5,500만 년 전)에 대비된다. 다른 초기 형태로는 역시 중국 후기 쥐라기 퇴적층에서 발견된 Chaoyangsaurus와 Hualianceratops가 있다. PBDB 데이터에 따르면 각룡류의 최초 기록 출현은 약 1억 6,400만 년 전이고 마지막 기록 출현은 6,600만 년 전(마스트리흐트절 말기)으로, 백악기-팔레오기 대멸종 사건과 일치한다.

각룡류의 진화적 방산은 아시아와 북아메리카를 중심으로 이루어졌다. 기저 각룡류와 프시타코사우루스과는 주로 아시아산으로, 중국, 몽골, 그리고 아마도 태국, 한국, 시베리아에서 알려져 있다. 케라톱스과는 거의 전적으로 북아메리카 서부의 후기 백악기에서 발견되며, 특히 다이노소어 파크층(Dinosaur Park Formation), 투 메디신층(Two Medicine Formation), 주디스 리버층(Judith River Formation), 호스슈 캐년층(Horseshoe Canyon Formation), 헬 크릭층(Hell Creek Formation) 등에서 산출된다. 유럽에서의 각룡류 존재는 오랫동안 논쟁의 대상이었으나, 헝가리의 후기 백악기 체흐바냐층(Csehbánya Formation)에서 발견된 단편적 화석으로 최초 기재된 Ajkaceratops kozmai가 CT 스캐닝과 3D 모델링을 통한 새로운 두개골 표본 분석을 바탕으로 진정한 유럽산 각룡류임이 확인되었다.

모든 각룡류의 가장 독특한 형질은 주둥이뼈(rostral bone)로, 상악 끝단의 고유한 이빨 없는 골화 구조물이며, 하악의 전치골(predentary)과 함께 강력한 앵무새 모양의 부리를 형성한다. 이 구조물은 각룡류의 자가공유파생형질(autapomorphy)로, 다른 어떤 동물 집단에서도 발견된 적이 없다.

각룡류의 두개골은 체구에 비해 비례적으로 크며, 분류군 전체에 걸쳐 극적인 진화적 변형을 겪었다. Yinlong 같은 기저 형태는 작은 편평골 프릴과 두정골의 프릴 기여가 없는 비교적 단순한 두개골을 가졌다. 더 파생된 형태를 거치는 진화적 과정은 점진적 발달을 보여준다: 먼저 주둥이의 단축과 후두부의 확장, 이어서 주둥이와 하악의 심화, 그리고 마지막으로 두정편평골 프릴의 후방 확장이다. 파생된 케라톱스과에서 프릴은 거대할 수 있는데, Torosaurus에서는 프릴을 포함한 총 두개골 길이가 약 2.5~3미터에 달하여 알려진 육상 동물 중 가장 큰 두개골 중 하나가 된다.

뿔은 이 집단의 또 다른 상징이지만 기저 구성원에는 없다. 코뿔과 눈위뿔(이마뿔)은 케라톱스과 내에서 독립적으로 진화하거나 여러 차례 변형되었다. 협골(뺨) 뿔 또는 돌기는 계통 전반에 걸쳐 많은 각룡류에 존재한다. 프릴 가장자리를 따라 나타나는 추가 골화체(epiossification)는 종 간에 매우 다양하며 분류학적 식별의 핵심이 된다.

각룡류의 후두 골격 또한 상당한 진화적 변화를 겪었다. Yinlong과 Psittacosaurus 같은 기저 형태는 주로 이족보행이었으며 비교적 짧은 앞다리를 가졌다(Yinlong에서 앞다리 길이가 뒷다리의 40% 미만). 의무적 사족보행으로의 전환은 더 파생된 형태에서 점진적으로 일어났는데, 이는 부분적으로 두개골과 프릴의 증가하는 질량이 무게 중심을 앞쪽으로 이동시켰기 때문이다. 케라톱스과는 튼튼한 원주형 앞다리와 뒷다리, 넓은 골반, 그리고 거대한 머리를 지탱하기 위한 융합 경추를 갖추었다.

각룡류의 뿔과 프릴의 기능은 광범위한 과학적 논쟁의 주제였다. 역사적으로 제안된 기능으로는 포식자 방어, 체온 조절(프릴 뼈의 산소 동위원소 데이터로 뒷받침되는 열 방출 장치 기능), 종 인식, 사회-성적 신호 등이 있다.

최근의 정량적 연구들은 타당한 가설의 범위를 상당히 좁혔다. 냅(Knapp) 등(2018)은 46개 각룡류 종에 걸쳐 350개의 분지학적 형질을 포괄적으로 비교한 결과, 종 인식 가설에 대한 통계적 지지를 찾지 못하였다 — 동소적(sympatric) 종이 비동소적 종에 비해 장식적 형태 이질성에서 유의미한 차이를 보이지 않았다. 이 발견은 혼(Hone)과 네이시(Naish)(2013)의 이전 비판과도 일치하는데, 그들은 종 인식은 각룡류에서 관찰되는 에너지 소모적 구조물이 아닌 저비용 신호를 산출해야 한다고 주장하였다.

성선택 또는 사회-성적 신호가 현재 가장 타당한 설명으로 간주되며, 여러 증거 계통에 의해 뒷받침된다: 표시 형질이 기능적 또는 내부 형질보다 더 빠르게 분기하고; Protoceratops의 프릴과 뿔이 성선택 형질과 일치하는 양의 상대성장을 보이며; 종 특이적인 정교한 장식이 현생 분류군의 성선택 구조물에서 관찰되는 패턴과 일치한다. 그러나 어떤 각룡류 종에서도 명확한 성적 이형성이 설득력 있게 입증되지 않아, 일부 연구자들은 양성이 유사한 장식을 발달시키는 상호 성선택(mutual sexual selection)을 설명적 틀로 제시하고 있다.

체온 조절은 최소한 일부 형태에 대한 2차적 가능성으로 남아 있으며, Triceratops 프릴 뼈의 산소 동위원소 분석이 구조물 전반의 차등적 온도를 시사하여 열교환 기능과 일치한다.

각룡류는 초식성이었으며, 이는 전단형 치열과 단단한 식물을 가공하도록 적응된 부리 형태에 의해 시사된다. 섭식 높이 층화(feeding height stratification) 연구에 따르면 각룡류는 지면과 관목 수준의 식생을 먹는 저위 식식자(low browser)였다.

여러 증거 계통이 최소한 일부 각룡류 종에서의 무리 짓기(군거) 행동을 지지한다. 단일 종의 골격 잔해가 대량으로 축적된 단일우점 골층(monodominant bonebed)이 캐나다 앨버타 다이노소어 파크층의 여러 켄트로사우루스아과 각룡류에서 잘 기록되어 있다. 예를 들어 힐다 메가골층(Hilda mega-bonebed)은 수 제곱킬로미터에 걸쳐 수천 개의 Centrosaurus 개체 잔해를 포함하며, 홍수 사건 중 대규모 무리의 재앙적 사망으로 해석된다. 매슈스(Mathews) 등(2009)이 기재한 최초의 Triceratops 골층은 일반적으로 단독 생활을 하는 것으로 보이는 Triceratops조차도 최소한 간헐적인 군거 행동을 보였을 수 있다는 증거를 제공하였다. 더 최근에는 2025년 캐나다 앨버타 다이노소어 주립공원에서의 발자국 화석 발견이 각룡류 사이의 다종(multi-species) 무리 짓기에 대한 가능한 증거를 제공하였다.

각룡류 다양성 연구는 1990년대 이래 눈에 띄는 부흥을 겪었다. 도슨(Dodson)(2013)이 지적한 바와 같이, 각룡류의 분류학적 역사는 1910~1920년대(캐나다 앨버타에서의 공룡 러시와 미국자연사박물관의 몽골 중앙아시아 원정 기간)에 발견의 정점을 보인 후 쇠퇴하였다가, 1990년대에 중국, 몬태나, 유타, 앨버타 등에서의 발견과 생층서학적·계통학적 정밀도의 향상에 힘입어 전례 없는 가속화를 겪었다. 주목할 만하게도, 현재 알려진 모든 각룡류의 절반이 2003년 이후에 기재되었다. 현재 약 70여 속(屬)에 걸쳐 100종 이상이 인정되고 있으나, 정확한 수는 새로운 분류군의 기재와 기존 분류군의 재검토에 따라 변동한다.

PBDB에는 약 203개의 하위 분류군이 각룡류 내에 기록되어 있으며, 명명된 속, 종, 그리고 상위 분기군을 포함한다. 북아메리카는 케라톱스과의 다양성에서 계속 우위를 점하고 있으며, 아시아는 기저 각룡류와 프시타코사우루스과의 다양성 중심지로 남아 있다.

각룡류는 가장 잘 알려지고 문화적으로 중요한 공룡 집단 중 하나이다. 가장 유명한 각룡류인 Triceratops는 대중문화에서 가장 잘 알려진 공룡 중 하나로, 미디어, 박물관, 교육 자료에 빈번히 등장한다. 최후기 백악기 북아메리카에서 Triceratops와 동시대의 포식자인 Tyrannosaurus rex 사이의 생태적 상호작용은 생명의 역사에서 가장 상징적인 포식자-피식자 관계 중 하나를 대표한다.

과학적으로 각룡류는 장식 형질의 거시진화 패턴 연구, 백악기 동안 아시아와 북아메리카 사이의 생물지리적 연결 연구, 공룡에서의 초식성과 사회적 행동의 진화 연구, 그리고 후기 백악기 육상 생태계의 생태적 역학 이해에 있어 매우 귀중한 연구 대상이다. 후기 백악기에서 각룡류의 빠른 종 교체율과 높은 다양성은 공룡의 종분화와 생층서학을 이해하기 위한 최고의 모델 시스템 중 하나가 된다.