케라톱스과

케라톱스과는 미국 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬가 1888년 American Journal of Science에 발표한 짧은 논문에서 처음 설립하였다. 마쉬는 동시에 모식속 Ceratops montanus를 몬태나주 주디스 리버층의 단편적 화석(한 쌍의 뿔 핵과 후두골 관절구)에 기반하여 기재하였다. Ceratops 자체는 현재 모식표본의 진단 불가성으로 인해 의문명(nomen dubium)으로 간주되지만, 과 수준 이름인 Ceratopsidae는 Triceratops 등 잘 알려진 속에 고정되어 관행적으로 유지되고 있다. 마쉬는 이듬해(1889) Triceratops horridus를 명명했으며, 이 속은 곧 과의 가장 상징적인 구성원이 되었다. 19세기 말~20세기 초 존 벨 해처(John Bell Hatcher), 리처드 스완 럴(Richard Swann Lull), 바넘 브라운(Barnum Brown) 등의 주요 기여를 통해 케라톱스과의 다양성이 크게 확장되었다. 카스모사우루스아과와 센트로사우루스아과로 나누는 현대적 계통 분류 체계는 20세기 후반에 정립되었으며, 2000년대 이후 수차례의 분지학적 분석을 통해 정교화되어 왔다.

케라톱스과는 Zuniceratops, Turanoceratops 등도 포함하는 상위 분류군 케라톱스상과(Ceratopsoidea) 안에 위치한다. 과 내부에서는 두 아과가 계통분석에서 일관되게 복원된다.

카스모사우루스아과에는 Triceratops, Torosaurus, Chasmosaurus, Pentaceratops, Anchiceratops, Kosmoceratops, Utahceratops, Lokiceratops 등이 포함된다. 일반적으로 긴 측두골(squamosal)이 긴 프릴을 구성하고, 눈 위 뿔이 잘 발달하며 코뿔은 상대적으로 짧다. 다만 변이가 상당하다. Triceratops는 카스모사우루스아과 가운데 예외적으로 짧고 단단한(개구부가 없는) 프릴을 지니는 반면, 대부분의 다른 구성원은 프릴에 큰 창(fenestra)이 뚫려 있다. 프릴 가장자리를 따라 앞쪽으로 휘어진 갈고리 모양 돌기를 가진 Kosmoceratops richardsoni의 두개골은 현재까지 알려진 공룡 중 가장 화려한 두개골로 평가된다.

센트로사우루스아과에는 Centrosaurus, Styracosaurus, Pachyrhinosaurus, Einiosaurus, Achelousaurus, Nasutoceratops, Diabloceratops, Sinoceratops 등이 포함된다. 일반적으로 짧은 프릴에 가시·갈고리·돌기 등 정교한 골화 장식(epiossification)이 발달하고, 코뿔 또는 코 융기(boss)가 지배적인 뿔 구조이다. Pachyrhinosaurus는 코와 눈 위 뿔 대신 거친 표면의 납작한 골질 융기를 지니는데, 이는 케라톱스과 내에서 독보적인 형태이다.

일부 분류군의 계통 위치는 여전히 논쟁 중이다. 중국 산둥성 왕시군(Wangshi Group)에서 발견된 Sinoceratops zhuchengensis는 처음에 센트로사우루스아과에 배치되었으나, 일부 분석에서는 케라톱스과 내 보다 기저적인 위치에 놓인다. 이 속은 북미 이외 지역에서 확인된 유일한 케라톱스과로, 백악기 후기 아시아와 라라미디아 사이의 동물상 교류를 뒷받침한다.

케라톱스과의 두개골은 육상 척추동물 가운데 가장 크고 정교하게 장식된 구조 중 하나이다. 두개골 길이는 Torosaurus와 Triceratops에서 2미터를 초과할 수 있으며, 전체 체장의 약 3분의 1을 차지하기도 한다. 프릴은 주로 두정골(parietal)과 측두골(squamosal)로 이루어져 목 위쪽과 뒤쪽으로 뻗으며, 대부분의 케라톱스과에서 두정골 부분에 1~2개의 큰 개구부(fenestra)가 있어 살아 있을 때 피부로 덮여 구조물의 무게를 줄였을 것으로 추정된다. 프릴 가장자리에는 두정골부 골화(epiparietal)와 측두골부 골화(episquamosal)가 배열되는데, 분류군에 따라 낮은 삼각형 돌기·긴 가시·뒤로 휘어진 갈고리 등 다양한 형태를 보인다.

뿔과 프릴의 기능적 의의는 한 세기 넘게 논의되어 왔다. 주요 가설로 포식자 방어, 체온 조절, 종 인식 등이 제안되었으나, 현재 증거는 사회-성적 신호(socio-sexual signaling) 기능을 가장 강력히 지지한다. 이를 뒷받침하는 주요 근거는 다음과 같다: 각룡류에서 전시(display) 형질이 내부 형질이나 비전시 형질보다 계통발생적으로 훨씬 빠르게 분기한다는 점; 장식이 개체 발생 동안 양의 이축적 성장(positive allometry)을 보여 신호 기능과 부합한다는 점; 어떤 케라톱스과 종에서도 명확한 성적 이형(sexual dimorphism)이 발견되지 않아 상호 배우자 선택(mutual mate choice)과 일치한다는 점; 2018년 Knapp 등의 연구에서 동서식지(sympatric) 종과 비동서식지 종 사이에 장식 불일치도의 통계적 유의차가 없음을 밝혀 종 인식 가설에 대한 지지를 얻지 못한 점이다. 이러한 구조물의 높은 에너지 비용(두개골 무게로 무게중심이 앞으로 이동하여 의무적 사족보행이 됨)은 저비용 신호를 예측하는 종 인식 가설과 모순된다. Farke 등(2009)이 보고한 Triceratops 프릴과 뿔 핵의 치유된 부상 흔적도 종 내 전투를 뒷받침한다.

케라톱스과는 하드로사우루스과에 버금가는, 공룡 가운데 가장 특수화된 치아 체계를 진화시켰다. 치아 배터리는 이중 뿌리(double-rooted) 이빨이 턱 안에서 전후 방향과 상하 방향으로 촘촘하게 맞물린 수직 기둥 형태로 배열된 구조로, 각 기능 이빨 아래에 최대 5개의 교체 이빨이 쌓여 있다. 턱의 각 사분면에 30~40개의 기능 치아 위치가 있어, 한 시점에 수백 개의 이빨이 활성 상태였다.

이빨은 거의 수직에 가까운 높은 각도의 마모면을 따라 교합하며, 하드로사우루스과의 분쇄(grinding) 운동과 달리 수직·후방이 결합된 교익구순(orthopalinal) 절단 운동을 수행하였다. 2015년 Erickson 등의 획기적 연구는 섭식 중 마모가 이빨 날 위에 '풀러(fuller)'—중앙이 오목한 영역—를 만들어, 칼날의 풀러와 유사하게 자가 연마(self-sharpening) 절단면을 유지함을 입증하였다. 법랑질, 정상상아질, 혈관상아질, 시멘트질, 치관시멘트질 등 마모율이 서로 다른 다섯 가지 조직이 이 복잡한 마모 기하학에 기여하였다. 치아 미세 마모(dental microwear) 연구는 질긴 고섬유질 식물—야자, 소철, 초기 피자식물 등—을 잘라 먹는 것과 부합하는 긁힘(scratch) 우세 패턴을 확인하여, 분쇄 위주인 하드로사우루스과의 섭식 방식과 케라톱스과를 구별해 준다.

깊고 튼튼한 턱과 프릴·측두 영역에 부착된 강력한 교근(adductor) 근육은 높은 교합력을 가능하게 하였다. 각룡류 고유의 주둥이뼈(rostral bone)는 날카롭고 좁은 부리를 형성하여, 치아 배터리로 처리하기 전에 식물을 선택적으로 뜯는 데 적합하였다.

케라톱스과 공룡은 모두 대형 동물로, 소형 분류군(Avaceratops 등)의 약 4~5미터부터 최대형 종(Triceratops, Torosaurus, Eotriceratops, Titanoceratops)의 8~9미터까지 체장 범위를 보인다. 체중은 소형 센트로사우루스아과의 약 1~2톤에서 대형 카스모사우루스아과인 Triceratops의 6~10톤까지 추정된다. 후두개골 골격은 견고하게 구축되어, 반직립 자세의 거대한 앞다리, 튼튼한 뒷다리, 비교적 짧은 꼬리를 지닌다. 앞다리 자세에 대해서는 논쟁이 있었으나, 발자국 화석과 생체역학적 분석은 앞다리가 반벌림(semi-sprawling) 자세를, 뒷다리가 보다 기둥형(columnar) 자세를 취했음을 시사한다. 통 모양의 몸통에는 식물 발효에 필요한 큰 장(腸)이 수용되었다.

케라톱스과는 백악기 후기 북미 서부 생태계에서 지배적 대형 초식 동물이었으며, 하드로사우루스과·안킬로사우루스과와 공존하고 최상위 포식자 Tyrannosaurus rex(또는 캄파니아절 동물상의 Gorgosaurus, Daspletosaurus 등 초기 티라노사우루스류)와 먹이-포식자 관계를 형성하였다. 다이노소어 파크층의 섭식 높이 층화(feeding height stratification) 연구에 따르면, 머리 높이가 낮은 케라톱스과는 지면 근처 식물을 먹으며, 더 높은 곳의 식물을 먹는 하드로사우루스과와 다른 생태적 지위를 점유하였다.

공룡에서 무리 행동의 가장 강력한 증거 중 일부가 케라톱스과 본베드에서 나온다. 특히 캐나다 앨버타주 다이노소어 파크층의 Centrosaurus apertus 단일종 본베드는 수백 미터에 걸쳐 확장되며 수백에서 잠재적으로 수천 개체의 유해를 포함한다. 역시 앨버타주의 힐다 거대 본베드(Hilda mega-bonebed) 복합체는 2.3제곱킬로미터에 걸쳐 최소 14개의 연결된 Centrosaurus 본베드로 구성된다. 이러한 대량 사망 집합체는 무리가 강을 건너다 홍수에 익사한 결과로 해석되며, 계절 이동 행동 패턴과 부합한다. 2009년에는 헬 크릭층에서 최초의 Triceratops 본베드(해당 속 최초)가 보고되어 카스모사우루스아과에서도 무리 행동의 증거를 제공하였으나, 단일종 본베드는 센트로사우루스아과에서 훨씬 더 흔하다.

케라톱스과 종의 압도적 다수는 백악기 후기 섬대륙 라라미디아—캄파니아절과 마스트리히트절 동안 서부 내륙 해로(Western Interior Seaway)에 의해 동쪽 아팔래치아와 분리된—에서 알려져 있다. 라라미디아 내에서도 남북 지역성(provincialism)이 기록되어, 북부(앨버타, 몬태나)와 남부(유타, 뉴멕시코)에 각기 다른 케라톱스과 조합이 존재하며, 대륙 내 분산 장벽이 있었음을 시사한다.

2010년 중국 산둥성 왕시군에서 기재된 Sinoceratops zhuchengensis는 아시아에서 확인된 유일한 케라톱스과이다. 이 발견은 과의 분포가 북미에만 국한되지 않았음을 입증하고, 백악기 후기 아시아와 라라미디아 사이의 육교 연결을 시사하였다. 2017년 Farke와 Phillips가 미시시피주 올 크릭층(최후기 마스트리히트절)에서 보고한 단일 케라톱스과 이빨은 동부 북미(아팔래치아)에서의 최초 발견으로, 최후기 백악기에 서부 내륙 해로가 후퇴하면서 케라톱스과가 동쪽으로 분산했음을 시사한다.

케라톱스과의 골 조직학 및 성장 계열 연구는 이 동물들이 성체 크기까지 비교적 빠르게 성장했음을 보여 준다. 장골의 조직학적 분석에서 현생 대형 포유류에 버금가는 빠른 성장 속도를 나타내는 섬유판상골(fibrolamellar bone) 조직이 관찰된다. 두개골 장식의 개체 발생적 변화는 극적이었다: 어린 케라톱스과는 일반적으로 짧고 뭉툭한 뿔과 미발달 프릴을 가졌으며, 성숙 과정에서 현저한 이축적 성장을 겪었다. Triceratops에서 눈 위 뿔은 유체에서 뒤쪽을 향하다가 성체에서 앞쪽을 향하도록 재배향되고, 프릴 가장자리는 삼각형 돌기에서 매끄럽거나 물결 모양 가장자리로 변한다. 이러한 개체 발생적 변환은 때때로 분류학적 혼란을 초래하여, 같은 종의 유체와 성체 형태가 별도의 분류군으로 명명되기도 하였다.

케라톱스과는 약 6,600만 년 전 백악기–고제3기(K–Pg) 경계에서 다른 모든 비조류 공룡과 함께 멸종하였다. Triceratops는 마지막까지 생존한 비조류 공룡 가운데 하나로, 헬 크릭층과 랜스층의 최상부—K–Pg 경계 점토층에 매우 가까운 위치—에서 표본이 발견된다. 어떤 케라톱스과 계통이 팔레오세까지 생존했다는 설득력 있는 증거는 없다. 주목할 점은 최후기 마스트리히트절 동안 케라톱스과 내 다양성이 감소한 것으로 보인다는 것이다. 북미의 백악기 최말기에서 카스모사우루스아과의 Triceratops만이 확실하게 확인되며, Torosaurus와 비케라톱스과인 Leptoceratops가 적어도 일부 분석에서 동시대에 공존한 것으로 나타난다. 이러한 명백한 저다양성이 충돌 사건 이전의 실질적 생태적 쇠퇴를 반영하는지 아니면 표본 편향의 산물인지는 여전히 논쟁 중이다.

케라톱스과, 특히 Triceratops는 가장 잘 알려지고 문화적으로 상징적인 공룡 가운데 하나이다. Triceratops는 미국 사우스다코타주의 공식 주(州) 공룡이며, 영화·박물관 전시·교육 자료 등에서 두드러지게 등장한다. 극적인 두개골 장식, 대형 체구, 풍부한 화석 기록이 결합되어, 이 과는 공룡 계통분류학, 거시진화, 개체 발생, 지질학적 시간 규모의 성적 선택, 고생태학, 생물지리학 등 다양한 분야의 모델 체계가 되어 왔다. 2020년대에도 여러 신종이 명명되고 있어, 이 과의 전체 다양성은 아직 완전히 밝혀지지 않았음을 보여 준다.