생물지리학

생물지리학의 지적 기원은 18세기로 거슬러 올라간다. 조르주루이 르클레르, 뷔퐁 백작(1707–1788)은 기후가 유사함에도 대륙마다 서로 다른 종이 서식한다는 사실을 경험적으로 최초 인식한 학자 중 한 명이며, 이 일반화는 훗날 '뷔퐁의 법칙(Buffon's Law)'으로 공식화되었다. 오귀스탱 피람 드 캉돌(1778–1841)은 1820년 《식물지리학 기초 에세이》(Essai élémentaire de géographie botanique)에서 '서식처(station, 국지적 환경 조건)'와 '분포지(habitation, 역사적 원인에 의해 형성된 광역 지리적 구역)'를 구분함으로써, 분포의 생태적 설명과 역사적 설명을 분리하는 데 크게 기여했다. 알렉산더 폰 훔볼트(1769–1859)는 기후대별 식물 분포를 정량적으로 기술하는 방법을 개발하여 '식물지리학의 아버지'로 불린다.

앨프리드 러셀 월리스(1823–1913)는 '생물지리학의 아버지'로 널리 인정받으며, 1876년 기념비적 저작 《동물의 지리적 분포》(The Geographical Distribution of Animals)에서 이전 학자들의 통찰과 진화론을 종합했다. 월리스는 세계를 6대 생물지리구로 구분하고, 인도네시아 군도를 관통하며 동양구와 호주구를 나누는 경계—후에 '월리스 선(Wallace's Line)'으로 명명됨—를 설정했다. 그의 연구는 종 분포가 신의 설계나 단순한 기후 적응이 아닌 진화적 계승과 역사적 지리 장벽의 산물임을 입증했다. 동시대의 찰스 다윈(1809–1882) 역시 《종의 기원》(1859)에서 도서 생물상과 이접 분포(disjunct distribution) 패턴 등 생물지리학적 증거를 변이를 수반한 계승(descent with modification) 이론의 핵심 근거로 활용했다.

20세기에는 알프레트 베게너(1880–1930)가 1915년 제안한 대륙 이동설이 1960년대 판 구조론으로 검증되면서, 19세기 자연사학자들을 곤혹스럽게 했던 많은 분포 수수께끼에 대한 지질학적 메커니즘이 제공되었다. 로버트 맥아더와 에드워드 O. 윌슨이 1967년 정립한 섬 생물지리학 이론은 종 풍부도를 섬의 면적과 고립도에 연관시키는 수학적 모델을 도입하여 생태학과 고생물학 모두에 심대한 영향을 미쳤다.

역사생물지리학은 세 가지 주요 메커니즘을 통해 작동한다. 분단(vicariance)은 새로 형성된 해양 분지, 융기하는 산맥, 침입하는 해수로 등 지리적 장벽이 한때 연속적이던 종의 분포 범위를 격리된 구역으로 분할할 때 발생하며, 이후 각 구역의 개체군은 독립적으로 진화한다. 분산(dispersal)은 생물이 비행, 수영, 뗏목 표류, 간헐적 육교 도보 등으로 기존 장벽을 횡단하여 새 영역에 도달하는 것을 가리킨다. 지리적 분산(geodispersal)은 분단의 역과정으로, 해수면 퇴조에 의한 육교 노출 등으로 장벽이 제거되어 이전에 분리되어 있던 동물상이 혼합되는 현상이다. 어떤 분류군의 완전한 생물지리적 역사를 재구성하려면 세 과정 모두를 고려해야 하며, 이들이 서로 겹쳐 쓰이면서(overwrite) 순전히 분기적(branching)이기보다는 복잡한 그물망형(reticulate) 패턴을 만들어낸다.

업처치 등(Upchurch et al., 2002)은 공룡 계통수에 고지리학적 예측과 일치하는 통계적으로 유의한 지역 관계가 존재함을 입증하면서, 동시에 이러한 패턴을 부분적으로 가리는 분산 사건도 기록했다. 최근에는 베이지안 및 최대우도법 기반의 조상 분포역 추정 기법이 개발되어 특정 공룡 분류군에 대한 분단과 분산의 상대적 기여를 정량화할 수 있게 되었다.

기원과 초기 확산

가장 오래된 공룡 화석은 카르니안절(약 2억 3,300만–2억 3,000만 년 전) 아르헨티나, 브라질, 남부 아프리카, 인도 퇴적층에서 발견되며, 이를 토대로 남부 곤드와나 기원 가설(SGOH)이 제안되었다. 이 가설은 공룡이 곤드와나 남부 중위도에서 기원하고 초기 분화하였으며, 저위도 건조 지대가 장벽으로 작용하여 초기 북향 확산을 방해했다는 것이 핵심이다. 공룡의 비동시적 부상 가설(DRDH)은 여기서 더 나아가, 체구가 작은 육식성 수각류가 대형 초식성 용각형류보다 먼저(약 2억 1,900만 년 전 중기 노리안절) 적도 장벽을 횡단했다고 본다. 이 시차는 생리적 내성 차이와 먹이 자원 가용성의 차이에 기인한다고 설명된다. 저위도 지역은 식물 생산성이 낮아 대형 초식동물에게 부적합했다는 것이다.

그러나 이탈리아에서 발견된 카르니안절 공룡 발자국과 북아메리카의 수각류 체화석은 SGOH에 도전하고 있으며, 기원 가설의 수정이 필요하거나 공룡의 기원이 기존 생각보다 이를 수 있음(폴란드의 초기–중기 트라이아스기 발자국을 근거로 약 2억 4,500만–2억 4,800만 년 전까지)을 시사한다. 이러한 발견은 여전히 논쟁 중이다.

초기 쥐라기의 범세계적 분포

초기 쥐라기(약 2억–1억 7,500만 년 전)에 판게아가 대체로 온전한 하나의 대륙으로 유지되면서, 공룡 동물상은—특히 로라시아에서—트라이아스기 말 대멸종(ETE) 이후 비교적 범세계적(cosmopolitan)인 양상을 띠었다. 피토사우루스, 아이토사우루스 등 비(非)공룡 주룡류가 점유하던 생태적 지위가 비면서 공룡의 다양화와 지리적 확장의 기회가 열렸다. 테타누라와 케라토사우루스류 수각류, 장갑 공룡인 티레오포라, 에우사우로포다 등 주요 계통이 출현했으며, 공룡은 남극과 아시아에 처음 진출했고, 조반류와 용각형류가 북아메리카에 나타났다.

판게아 분열과 그물망형 역사 (중기 쥐라기–후기 백악기)

약 1억 6,000만 년 전부터 시작된 판게아의 분열은 일련의 복잡한 분단 사건을 촉발했다. 공룡 분포를 형성한 핵심 구조 운동·해수면 변동 사건으로는 멕시코만 형성에 의한 남북 아메리카 분리(약 1억 6,300만–1억 5,500만 년 전), 대서양 개열, 인도-마다가스카르의 남극 북연으로부터의 분리(약 1억 1,900만 년 전), 중앙 대서양 개열에 의한 아프리카와 남아메리카의 최종 분리(약 1억 년 전), 서부 내해(WIS)로 인한 북아메리카의 라라미디아와 아팔래치아 분할(약 1억 500만–7,200만 년 전) 등이 있다.

결정적으로 육교 역시 반복적으로 형성·소멸되었다. 베링 해협 육교는 백악기 여러 시기에 아시아와 북아메리카를 연결하여 티라노사우루스류, 각룡류, 갑룡류, 하드로사우루스류의 교류를 가능케 했으며(이른바 '아시아메리카 동물상'), 바레미안–알비안절(약 1억 2,300만–1억 년 전) 유럽과 북아프리카 사이의 아풀리아 육교는 아벨리사우로이드, 스피노사우루스류, 티타노사우루스류의 교환을 촉진하여 '유로-곤드와나' 생물지리 패턴을 형성했다. 새로운 연결이 이루어질 때마다 지리적 분산 사건이 일어나 오래된 분단 신호를 부분적으로 덮어씌웠으며, 결과적으로 여러 겹의, 때로는 상충하는 생물지리적 패턴이 겹쳐진 양피지(palimpsest) 같은 역사가 만들어졌다.

후기 백악기의 대륙별 고유성

후기 캄파니안–마스트리흐티안(약 8,400만–6,600만 년 전)에는 뚜렷한 대륙별 고유성이 발달했다. 로라시아 동물상, 특히 라라미디아는 각룡류, 하드로사우루스류, 파키케팔로사우루스류, 티라노사우루스류—북아메리카와 아시아 내에서 광범위하게 방산한 분류군들—이 우세했다. 곤드와나 동물상, 특히 남아메리카와 인도-마다가스카르에서는 티타노사우루스류 용각류와 아벨리사우루스류 수각류가 지배적이었다. 아프리카의 기록은 단편적이지만 로라시아와 곤드와나 양쪽 동물상과의 연계를 보여준다. 호주의 중기 백악기 공룡은 남아메리카 분류군(예: 메가랍토르류 수각류, 티타노사우루스류, 파란킬로사우루스류)과 가장 강한 계통적 유연관계를 보이며, 이는 남극을 경유한 분산 경로와 일치한다.

일부 공룡은 뗏목 표류나 수영을 통해 해양 장벽을 횡단한 것으로 보인다. 북아프리카 마스트리흐티안 후기 지층에서 발견된 하드로사우루스류 아즈나비아(Ajnabia)는 계통적으로 로라시아 람베오사우루스아과에 속하며, 약 500 km의 테티스 해를 건너 유럽에서 아프리카로 분산했음을 시사한다. 이집트 최후기 백악기의 티타노사우루스류 만수라사우루스(Mansourasaurus)와 이가이(Igai) 역시 유사한 테티스 횡단 분산으로 설명될 수 있다.

고기후는 공룡 분포를 형성하는 데 결정적 역할을 했다. 현생 사지동물의 다양성이 열대에서 최고조에 달하는 것과 달리, 중생대 공룡은 흔히 온대 고위도(약 40°–50°)에서 다양성 정점을 보였다. 키아렌자 등의 서식지 적합성 모델링 연구에 따르면, 용각류는 한랭 조건에 대한 내성이 낮아 더 따뜻한 저위도 지역에 주로 서식한 반면, 수각류와 조반류는 아마도 중온성 또는 내온성 대사와 깃털형 보온 구조를 갖추고 있어 고위도에서도 번성했으며, 일부 분류군은 고위도 70°N 이상에서 연중 거주했다.

이러한 온도 내성 차이는 직접적인 생물지리적 결과를 낳았다. 고위도 분산 통로(예: 베링 해협 육교)는 수각류와 조반류에게는 접근 가능했으나, 세노마니안–투로니안 열극대(약 9,400만–9,100만 년 전) 같은 극단적 온난기를 제외하면 용각류에게는 차단되었을 가능성이 높다. 이 온난기 동안 위도별 온도 구배가 평탄해지면서 용각류가 남아메리카에서 남극을 경유하여 호주로 분산할 수 있게 되었고, 이것이 중기 백악기 퀸즐랜드의 풍부한 용각류 동물상을 설명한다.

바브렉(Vavrek, 2016)은 생태학의 가장 기본적인 법칙 중 하나인 종-면적 관계(SAR)를 적용하여 중생대 판게아의 점진적 분열이 예측 육상 척추동물 다양성에 어떤 영향을 미쳤는지 모델링했다. 판게아가 분열하고 해수면이 상승함에 따라 개별 대륙의 수는 증가한 반면 총 육지 면적은 약 24% 감소했다. 이러한 전체 면적 감소에도 불구하고, SAR 모델은 중생대를 통해 육상 척추동물 다양성이 거의 두 배 증가할 것으로 예측했는데, 이는 적당한 크기의 고립된 대륙 수 증가가 고유종화를 촉진하여 전체 지구적 다양성을 높였기 때문이다. 이 예측은 후기 백악기를 통해 공룡 분류학적 다양성과 지역별 고유성이 증가했다는 경험적 증거와 일치한다. 특히 이 모델은 마스트리흐티안에 해수면이 하강하면서 이전에 분리된 대륙이 재연결되기 시작함에 따라 동물상의 균질화가 일어나고 다양성이 소폭 감소할 것으로 예측하기도 한다.

공룡 생물지리 연구는 화석 기록의 불균일성이라는 심각한 도전에 직면해 있다. 표본 추출은 공간적·시간적 양 차원에서 극도로 불균등하다. 고열대 지역은 초기·중기 쥐라기에 특히 표본이 부족하며, 아프리카의 백악기 기록은 남아메리카에 비해 훨씬 불완전하다. 누락 데이터는 생물지리적 패턴을 왜곡하거나 거짓 신호를 만들어낼 수 있다. 예를 들어, 일부 겉보기 범양(trans-oceanic) 분산 사건은 실제로는 분류군 층서 범위의 공백으로 왜곡된 분단 사건일 수 있다. 업처치(2002)는 분단 패턴이 분산 신호보다 본질적으로 취약하여 표본이 부족할 때 탐지하기 더 어렵다고 주장했다.

최근 분석 기법의 발전은 공룡 생물지리 연구의 엄밀성을 크게 향상시켰다. 연대가 부여된 계통수에 최대우도법 및 베이지안 조상 분포역 추정 기법(예: BioGeoBEARS)을 결합하여 계통수 위에서 분단, 분산, 지역 멸종의 확률을 모델링할 수 있게 되었다. 네트워크 생물지리학 접근법은 계통적 거리를 이용해 지리적 지역 간 동물상 유사성을 정량화하고 고유성 또는 범세계성 지표를 구축한다. 생태적 지위 모델링(ENM)과 서식지 적합성 모델링(HSM)은 분포 데이터와 기후 데이터를 통합하여 공룡 분류군의 환경 요구 조건에 대한 정량적 표현을 생성함으로써, 표본 실패에 의한 가짜 부재와 실제 부재를 구분하는 데 도움을 준다. 이러한 기법들이 함께 활용됨으로써, 공룡과 그 밖의 심층 시간 생물체의 복잡한 그물망형 생물지리적 역사를 풀어내는 데 기여하고 있다.

생물지리학은 고생물학, 지질학, 기후학, 진화생물학을 통합하는 통일적 틀을 제공한다. 공룡에 대해 특히, 생물지리학적 분석은 각 분류군의 지리적 분포가 단일 요인이 아니라 구조 운동에 의한 분열, 해수면 변동, 기후 구역화, 그리고 각 계통의 생리적·생태적 특성 간의 상호작용에 의해 조절되었음을 밝혀냈다. 이 학문 분야는 미탐사 지역(남극, 아프리카, 고위도 유적지)에서의 화석 표본 개선, 데이터베이스 확충, 점점 더 정교해지는 전산 기법 등에 힘입어 빠르게 발전하고 있다.