수각류

Othniel Charles Marsh는 1881년 American Journal of Science에 발표한 논문에서 수각류(Theropoda)를 알로사우루스과(Allosauridae)만을 포함하는 아목(suborder)으로 처음 명명하였다. 이후 Marsh 자신이 이 분류군의 범위를 확대하여 메갈로사우루스과, 콤프소그나투스과, 오르니토미무스과 등을 포함시키고 목(order) 수준으로 격상시켰다. 그러나 당시에는 플라테오사우루스과와 안키사우루스과 같은 초식성 용각형류까지 수각류에 포함시키는 오류가 있었다.

Jacques Gauthier는 1986년 Memoirs of the California Academy of Sciences에 발표한 「Saurischian monophyly and the origin of birds」에서 수각류에 최초의 계통분류학적(phylogenetic) 정의를 부여하였다. 이 정의에 따르면 수각류는 "새(Neornithes)와, 용각류(Cetiosaurus)보다 새에 더 가까운 모든 용반류"를 포함하는 줄기 기반(stem-based) 분류군이다. 이 정의는 현대 공룡 계통분류학의 기초가 되었으며, 새를 공식적으로 수각류 내부에 위치시키는 근거가 되었다.

수각류의 내부 계통은 지속적인 연구와 새로운 화석 발견에 따라 수정되고 있으나, 대체로 다음과 같은 주요 그룹이 인정된다.

헤레라사우루스류(Herrerasauridae): 아르헨티나의 이시과라스토 층(Ischigualasto Formation)에서 발견된 헤레라사우루스, 에오드로마에우스 등이 포함된다. 이들이 수각류의 기저 구성원인지, 아니면 공룡류 전체의 기저에 위치하는 보다 원시적인 용반류인지에 대해서는 학자 간 논쟁이 지속되고 있다.

케라토사우루스류(Ceratosauria): 초기의 코엘로피시스(Coelophysis), 딜로포사우루스(Dilophosaurus)에서부터 아벨리사우루스류까지를 포함하는 비교적 원시적인 수각류 그룹이다. 케라토사우루스류는 경추의 공기 공간 확대, 발목 유합 등의 특징을 보인다.

테타누라이(Tetanurae): "경직된 꼬리"를 의미하며, 척추 간 맞물림 구조를 발달시켜 꼬리가 더 뻣뻣해진 진화된 수각류 그룹이다. 메갈로사우루스류와 스피노사우루스류를 포함하는 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea)와 아베테로포다(Avetheropoda)로 나뉜다.

카르노사우루스류(Carnosauria): 알로사우루스, 카르카로돈토사우루스, 기가노토사우루스 등 쥐라기~백악기의 대형 포식자를 포함한다. 이들은 역사상 가장 큰 육상 이족 보행 동물에 속한다.

코엘루로사우루스류(Coelurosauria): 수각류 중 가장 다양한 그룹으로, 티라노사우루스과, 오르니토미무스과, 오비랍토르과, 트로오돈과, 드로마에오사우루스과, 테리지노사우루스과, 그리고 조류(Aves)를 포함한다. 손목 구조의 변화로 인해 전완부의 가동 범위가 넓어진 것이 특징이며, 이 적응이 궁극적으로 비행 능력의 진화로 이어졌다.

마니랍토라(Maniraptora): 코엘루로사우루스류 내의 분기군으로, "손도둑"이라는 뜻이다. 벨로키랍토르, 오비랍토르, 트로오돈과 모든 새가 이 그룹에 속한다. Gauthier(1986)에 의해 정의되었다.

골격 구조: 수각류의 가장 진단적인 특징 중 하나는 속이 빈 뼈(pneumatic bone)이다. 소형~중형 수각류에서는 뼈가 극도로 가볍고 속이 비어 있으며, 대형 종에서는 상대적으로 더 밀도가 높지만 여전히 공기주머니와 연결된 함기 구조를 보인다. 이 구조는 체중 감소와 효율적인 호흡에 기여하였으며, 이후 조류의 경량화된 골격으로 직접 이어졌다.

사지 구조: 모든 수각류는 의무적 이족 보행자(obligate biped)로, 뒷다리가 체중 지지와 이동을 담당하고 앞다리는 보행 기능에서 완전히 해방되었다. 뒷다리는 알로사우루스류나 티라노사우루스류처럼 튼튼한 중량 지지형(graviportal)에서부터, 코엘로피시스나 오르니토미무스류처럼 가볍고 긴 주행형(cursorial)까지 다양하다. 앞다리는 진화 과정에서 점진적으로 축소되거나(티라노사우루스류의 짧은 팔) 날개로 변형되었다(조류).

손과 발: 초기 수각류는 네 개의 기능적 손가락을 가졌으나, 대부분의 수각류에서 넷째와 다섯째 손가락이 퇴화하여 세 손가락이 되었다. 티라노사우루스류는 셋째 손가락까지 소실하여 두 손가락만 남았으며, 모노니쿠스는 엄지만 남긴 극단적 사례를 보여준다. 발은 새의 발과 유사하게 세 개의 주요 발가락이 V자형으로 전방을 향하고, 지행성(digitigrade) 보행을 하였다.

이빨: 대부분의 수각류는 옆으로 납작하고 톱니가 있는 날 모양의 이빨을 가졌다. 티라노사우루스류는 단면이 더 둥글어 뼈를 부수는 데 적합하였다. 오르니토미무스류와 오비랍토르류 등 일부 계통에서는 이빨이 완전히 소실되었으며, 조류에서도 독립적으로 여러 계통에서 이빨이 사라졌다.

수각류와 새의 관계는 1860년대 시조새(Archaeopteryx) 발견 이래 논의되어 왔으나, 결정적 전환점은 1990년대 이후 중국 랴오닝성에서 발견된 깃털 공룡 화석들이었다.

깃털의 단계적 진화: UC Berkeley의 진화 연구에 따르면, 깃털은 여러 단계를 거쳐 진화하였다. 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx) 등 콤프소그나투스 근연종에서 처음으로 짧고 털 같은 구조(단순 섬유상 깃털)가 나타났으며, 이는 체온 유지 기능을 수행하였다. 오비랍토르류에서는 가지가 있는 솜털 깃털과 중심 줄기가 있는 깃털이 발달하였다. 드로마에오사우루스류와 시조새에서는 깃가지가 정교하게 맞물리는 현대 조류와 동일한 깃판(vane) 구조가 나타났다.

깃털의 기능 변천: 초기의 단순 깃털은 단열(보온) 기능을 하였고, 오비랍토르류 화석에서는 둥지 위에 앉아 앞다리의 긴 깃털로 알을 덮고 있는 자세가 확인되어 포란 기능이 제안되었다. 깃판의 비대칭 구조는 공기역학적 기능과 궁극적으로 비행 능력의 발달을 가능하게 하였다.

조류의 출현: 약 1억 5,000만 년 전 쥐라기 후기에 소형 마니랍토라 수각류에서 새가 진화하였다. 시조새(Archaeopteryx)는 가장 유명한 전이 화석으로, 깃털과 날개를 가졌지만 이빨, 긴 꼬리뼈, 유합되지 않은 손뼈 등 파충류적 특징도 보유하였다. Natural History Museum(런던)에 따르면, 빠르게 달리는 지상성 이족 보행 수각류에서 작고 날개 달린 비행 조류로의 점진적 진화는 약 1억 6,000만 년 전에 시작되었을 가능성이 있다.

수각류는 공룡 가운데 가장 넓은 체구 범위를 나타낸다.

최소형: 비조류 수각류 중 가장 작은 성체 개체로 알려진 것은 까마귀 크기의 마이크로랍토르(Microraptor)로, 체장 약 77cm이다. 앵키오르니스(Anchiornis)는 체장 약 34~50cm, 체중 약 110~500g으로 추정된다.

최대형: 스피노사우루스(Spinosaurus aegyptiacus)는 최대 14~15m 길이에 7~12톤으로 추정되며(연구자에 따라 수치가 상이함), 가장 긴 수각류로 알려져 있다. 티라노사우루스 렉스(Tyrannosaurus rex)는 약 12~13m 길이에 8~14톤 범위로 추정된다. 기가노토사우루스(Giganotosaurus)는 약 12~13m로 티라노사우루스에 필적하는 크기에 달하였다.

수각류는 1억 년 이상에 걸쳐 유일한 대형 육상 육식동물로서 생태계 최상위 포식자 역할을 수행하였다. 그러나 진화 과정에서 식성의 다양화가 나타났다. 오르니토미무스류와 오비랍토르류는 이빨이 없는 부리를 발달시켜 잡식성 또는 초식성으로 전환되었고, 테리지노사우루스류는 거대한 발톱과 잎 모양 이빨을 가진 초식(또는 잡식) 수각류로 진화하였다. 스피노사우루스류는 긴 주둥이와 가느다란 톱니를 가진 반수생 어식성(piscivory)으로 특화되었다.

현재 약 11,000종의 조류가 전 세계 모든 대륙에 서식하며, 이들 모두 수각류 코엘루로사우루스류 내 마니랍토라의 직계 후손이다. 벌새에서 타조에 이르기까지 극도로 다양한 크기와 생태적 지위를 점유하고 있으며, 이는 수각류를 단지 멸종한 공룡 그룹이 아닌 현재진행형의 진화적 성공 사례로 만든다. Australian Museum에 따르면 "분명히 모든 공룡이 멸종한 것은 아니며, 10,000종 이상이 오늘날 우리 곁에 살고 있다."

수각류 연구는 공룡 고생물학의 역사와 궤를 같이한다. 1960년대 데이노니쿠스(Deinonychus)의 발견과 연구는 "공룡 르네상스"를 촉발하여, 공룡을 느리고 둔한 파충류에서 활동적이고 지능적인 동물로 재인식하게 하였다. 1990년대 이후 중국 랴오닝성의 깃털 공룡 화석군은 새의 수각류 기원에 대한 결정적 물증을 제공하였다. 21세기에 들어서는 스피노사우루스의 반수생 생활양식(Ibrahim et al., 2014, 2020), 티라노사우루스의 코엘루로사우루스류 귀속 확정, 다양한 소형 수각류의 깃털 색상 복원 등이 주요 연구 성과로 꼽힌다.