티라노사우루스과

티라노사우루스과의 최초 알려진 잔해는 캐나다 지질조사국 탐사 중 발견된 흩어진 치아들로, 조지프 레이디(Joseph Leidy)가 1856년에 데이노돈('무서운 이빨')이라 명명하였다. 최초의 실질적인 티라노사우루스과 표본, 즉 거의 완전한 두개골과 부분 골격은 앨버타주 호스슈 캐니언층에서 발견되어 에드워드 드린커 코프(Edward Drinker Cope)가 1876년에 최초로 연구하였다. 헨리 페어필드 오스본은 1905년에 알베르토사우루스 사르코파구스('살을 먹는 앨버타 도마뱀')를 공식 명명하였고, 같은 해 몬태나와 와이오밍에서 수집된 표본을 기술하면서 처음에는 두 종을 구분하였다: 다이나모사우루스 임페리오수스와 티라노사우루스 렉스이다. 1906년에 오스본은 이 둘이 같은 종임을 인정하고 티라노사우루스과(Tyrannosauridae)를 설립하였다. 다이나모사우루스가 먼저 발견되었음에도 불구하고, 원래 논문에서 티라노사우루스가 한 페이지 앞에 기재되었기 때문에 ICZN 규약에 따라 티라노사우루스가 명명 우선권을 가지게 되었다. 코프가 1866년에 설립한 더 오래된 과명 데이노돈과(Deinodontidae)는 1960년대까지 사용되었으나, 데일 러셀(Dale Russell)이 1970년 검토에서 데이노돈을 유효하지 않은 분류군으로 결론짓고 이후 티라노사우루스과가 공인된 과명으로 정착하였다.

티라노사우루스과는 코엘루로사우루스류 내 상과 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)에 속한다. 가장 널리 수용되는 계통학적 정의는 세레노 외(2005)에 따른 것으로, 티라노사우루스 렉스, 고르고사우루스 리브라투스, 알베르토사우루스 사르코파구스를 포함하는 가장 작은 계통군으로 정의된다. 이 과는 두 개의 잘 지지되는 아과로 나뉜다. 알베르토사우루스아과(Albertosaurinae)는 캐나다 서부 캄파니아절의 알베르토사우루스와 고르고사우루스를 포함하며, 티라노사우루스아과에 비해 더 날씬한 체형, 더 낮은 두개골, 비례적으로 더 긴 경골을 특징으로 한다. 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae)는 더 다양한 속들을 포괄한다: 다스플레토사우루스(D. torosus와 D. horneri를 포함, 앨버타·몬태나), 테라토포네우스(유타), 비스타히에베르소르(뉴멕시코), 리트로낙스(유타, 약 8,000만 년 전으로 지질학적으로 가장 오래된 알려진 티라노사우루스과), 다이나모테러(뉴멕시코), 나누크사우루스(알래스카), 타르보사우루스(몽골), 주청티란누스(중국), 그리고 티라노사우루스(북미 서부 전역)이다. 2014년에는 주둥이가 긴 알리오라무스와 치안주사우루스를 수용하기 위해 알리오라미니(Alioramini) 족(族)이 기재되었으며, 일부 분석에서는 이들을 티라노사우루스아과 기저부에 배치하지만, 다른 분석에서는 티라노사우루스과 밖의 기저 티라노사우루스상과로 복원하기도 한다. 특히 알리오라무스의 계통학적 위치는 논쟁이 지속되고 있다.

티라노사우루스과의 두개골은 수각류 공룡 중 가장 견고한 구조에 속한다. 성체의 두개골은 높고 거대하며 많은 뼈가 유합되어 강도가 강화되었다. 전상악골 치아는 D자형 단면으로 살을 움켜쥐고 찢는 데 효과적이었다. 상악골과 치골(齒骨)의 측면 치아는 대부분의 수각류처럼 칼날 모양이 아니라 비정상적으로 두꺼우며, 흔히 단면이 거의 원형에 가깝고 치근이 깊어 뼈를 부수는 응력을 견딜 수 있었다. 윌리엄 에이블러(William Abler)는 2001년에 알베르토사우루스 치아의 거치(鋸齒)가 앰풀라(ampulla)라 불리는 원형 공간으로 끝나며, 이것이 섭식 중 발생하는 응력을 넓은 면적에 분산시켜 치아를 통한 균열 전파를 방지한다는 것을 입증하였다. 이는 현대 공학에서 드릴로 구멍을 뚫어 재료의 균열 전파를 방지하는 원리와 유사하다. 비골은 유합되고 궁형(弓形)으로 솟아 있어, 스니블리 외(2006)의 연구에 의하면 섭식 중 발생하는 엄청난 힘에 대해 두개골을 보강하는 역할을 하였다. 과의 최대 종인 티라노사우루스 렉스는 후방 치아 하나에서 35,000~57,000뉴턴의 지속 교합력을 발생시킨 것으로 추정되며(Bates & Falkingham, 2012의 근골격 모델링 연구), 이는 알려진 어떤 육상 동물보다도 압도적으로 높은 수치이다. 견고한 두개골 구조, 두꺼운 치아, 강력한 저작 근육의 조합은 치아로 뼈를 관통하는 독특한 '관통-견인(puncture-pull)' 섭식 방식을 가능하게 하였다.

티라노사우루스과의 후두개골격은 대형 이족보행 최상위 포식자로서의 역할을 반영한다. 두개골은 두꺼운 S자형 목 위에 놓여 있었고, 길고 무거운 꼬리가 머리와 몸통의 균형추 역할을 하였다. 앞다리는 유명할 정도로 축소되어 두 개의 기능적 손가락만을 보유하였으며, 대형 수각류 중 비례적으로 가장 작다. 타르보사우루스가 체형 대비 가장 짧은 앞다리를, 다스플레토사우루스가 가장 긴 앞다리를 가졌다. 반면 뒷다리는 길고 강력하게 발달하였다. 유체와 작은 성체는 대퇴골보다 경골이 더 긴 비율을 보여 주행 능력과 관련이 있었으며, 더 큰 성체에서는 이 비율이 다소 변화하였다. 티라노사우루스과 발의 핵심 특징은 궁상중족골(arctometatarsus)로, 제3중족골이 제2·제4중족골 사이에서 근위부가 좁아지는 구조이다. 이 구조는 보행 효율성을 향상시킨 것으로 추정되며, 트로오돈류, 오르니토미무스류, 카에나그나투스류에서도 수렴 진화로 나타난다.

계통생물지리학적 분석, 특히 분산-소멸-분기발생(DEC) 모델을 사용한 뢰벤 외(2013)의 포괄적 연구는 티라노사우루스과의 라라미디아(북미 서부) 기원을 강하게 지지한다. 초기 티라노사우루스상과 구성원들은 쥐라기 후기까지 로라시아 전역에 분포하였으나, 1억~9,500만 년 전 서부 내해수로(Western Interior Seaway)의 형성으로 라라미디아가 아팔라치아 및 아시아와 격리되었다. 티라노사우루스과의 기원과 초기 다양화는 이 격리 기간 중, 대략 투로니아절 후기~캄파니아절 초기(약 9,000만~8,200만 년 전)에 발생한 것으로 추정된다. 유타 와웨아프층에서 발견된 리트로낙스 아르게스테스(약 8,000만 년 전)의 발견은 이 과의 확인된 출현 시기를 캄파니아절 중기까지 소급시켰다. 라라미디아 내에서 티라노사우루스과는 뚜렷한 생물지리학적 지역주의를 보여주었으며, 북부(캐나다, 몬태나)와 남부(유타, 뉴멕시코) 구역에서 각각 고유한 종이 서식하였다. 타르보사우루스와 주청티란누스로 대표되는 아시아 진출은 캄파니아절 말기 또는 마스트리히트절 초기에 서부 내해수로가 후퇴하면서 이루어진 것으로 보인다. 이러한 생물지리 패턴은 각룡류, 하드로사우루스류, 악어류 등 다른 대형 라라미디아 척추동물 계통군의 패턴과 일치하며, 해수면 진퇴 주기라는 공통 원인을 시사한다.

그레고리 에릭슨(Gregory Erickson)과 동료들의 골(骨)조직학적 연구에 의하면, 티라노사우루스과는 S자형 성장 곡선을 따랐다. 긴 유체 시기를 거친 후 생의 중반기에 극적인 성장 폭발이 일어났다. 티라노사우루스 렉스에서 급속 성장기는 약 14~18세 사이에 나타났으며, 이 기간 동안 연평균 약 600킬로그램씩 체중이 증가하였다. 성적 성숙에 도달하는 약 18세 이후 성장이 크게 둔화되었으며, 가장 오래된 것으로 알려진 표본 '수(Sue)'(FMNH PR2081)에 근거하면 최대 수명은 약 28세로 추정된다. 알려진 가장 작은 T. rex 개체는 2세에 추정 체중 약 29.9킬로그램이었고, 수의 추정 체중은 약 5,654킬로그램이다. 다른 티라노사우루스과에서도 각각 더 낮은 비율로 유사한 성장 패턴이 나타난다: 다스플레토사우루스의 최대 성장률은 연간 약 180킬로그램, 알베르토사우루스와 고르고사우루스는 각각 연간 약 110~122킬로그램이었다. 몬태나 출토 18세 T. rex 대퇴골(MOR 1125, 'B-렉스')에서 수질골(medullary tissue)이 발견되어 아직 성장 중에 번식 성숙에 도달했음을 보여주며, 이는 대형 포유류와 공유되는 패턴이다. 표본 연령 분포에 기반한 개체군 분석은 높은 유아 사망률, 낮은 유체 사망률(어린 티라노사우루스가 빠르게 동시대 모든 포식자를 초과하는 체구에 도달했기 때문으로 추정), 번식 스트레스로 인한 성적 성숙 이후의 사망률 증가를 시사한다. 투메디신층에서 발견된 1.1센티미터 크기의 치골(齒骨)과 호스슈 캐니언층의 발톱 등 배아기 티라노사우루스과 자료에 근거하면, 부화 직후의 새끼는 대략 소형견 크기였던 것으로 추정된다.

티라노사우루스과의 보행 능력은 광범위하게 연구되어 왔다. 티라노사우루스 렉스의 최대 속도 추정치는 방법론에 따라 초속 약 5~20미터까지 다양하며, 대부분의 최신 추정치는 초속 8~11미터 범위에 수렴한다. 팔로우 외(1995)는 이 크기의 동물이 고속으로 넘어질 경우 치명적일 수 있다고 주장했으나, 현생 대형 동물(유사한 위험에도 시속 50킬로미터로 질주하는 기린 등)과의 생물학적 유추는 티라노사우루스도 필요시 그러한 위험을 감수했을 수 있음을 시사한다. 스니블리 외(2019)는 티라노사우루스과가 체질량 대비 낮은 회전 관성과 큰 다리 근육을 보유하여 비슷한 크기의 알로사우루스류보다 더 기민하게 방향 전환이 가능했음을 입증하였다. 이는 먹이를 추격하는 동안 비교적 빠르게 몸을 회전할 수 있었음을 시사한다. 데체키 외(2020)의 연구는 체중 1,000킬로그램 이상의 수각류에서 긴 다리가 최대 속도 향상보다는 보행 중 에너지 소비 절감과 상관관계가 있음을 발견하였다. 티라노사우루스과는 더 기저적인 대형 수각류에 비해 현저히 높은 탐색 효율성을 보여, 지속적이고 에너지 효율적인 수색·추적 후 짧은 속도 폭발로 사냥하는 전략에 적응했던 것으로 해석된다.

티라노사우루스과의 외피는 활발한 논쟁의 대상이다. 딜롱(초기 백악기, 중국) 등 초기 티라노사우루스상과에서는 사상(絲狀) '원시 깃털'이 보존되었고, 전장 9미터의 유티란누스(역시 중국 출토)는 대형 티라노사우루스상과도 광범위한 깃털을 가질 수 있음을 입증하였다. 그러나 벨 외(2017)의 Biology Letters 논문은 다섯 티라노사우루스과 속(티라노사우루스, 알베르토사우루스, 고르고사우루스, 다스플레토사우루스, 타르보사우루스)의 피부 인상 화석을 기술하였다. 앨버타, 몬태나, 몽골에서 수집된 이 인상 화석은 복부, 흉부, 장골, 골반, 꼬리, 목 등 체표의 여러 부위에 걸쳐 발견되었으며, 깃털 부착 흔적 없이 미세하고 겹치지 않는 자갈 모양 비늘의 촘촘한 패턴을 보여준다. 저자들은 티라노사우루스과의 전신이 완전히 비늘로 덮여 있었을 확률을 97%로 산정하였으나, 피부 인상이 발견되지 않은 등 쪽 부위에 깃털이 존재했을 가능성은 배제할 수 없다. 이 연구에 대해 안드레아 카우(Andrea Cau)와 토머스 홀츠(Thomas Holtz) 등의 고생물학자들은, 일부 수각류에서 깃털과 비늘이 같은 신체 부위에 공존할 수 있으며 화석화 과정이 섬세한 깃털 흔적을 쉽게 파괴할 수 있다는 점을 지적하며 반론을 제기하였다.

출현하는 생태계에서 티라노사우루스과는 의심의 여지 없이 최대 포식자로서 먹이사슬의 최정점을 차지하였다. 일부 지층에서는 두 개의 티라노사우루스과 속이 공존하였는데, 특히 앨버타 다이노소어파크층에서는 고르고사우루스와 다스플레토사우루스가 그러하다. 데일 러셀(1970)은 더 흔하고 날씬한 고르고사우루스가 민첩한 하드로사우루스를 사냥하고, 더 드물고 견고한 다스플레토사우루스가 중무장한 각룡류와 갑룡류를 상대했다는 가설을 제시하였다. 그러나 유체 하드로사우루스의 소화된 잔해를 포함하고 있는 다스플레토사우루스 표본(OTM 200)의 위 내용물 증거는 이 단순한 구분을 복잡하게 만든다. 유사하게, 몽골 네메겟층에서는 대형 타르보사우루스와 훨씬 작고 주둥이가 긴 알리오라무스가 공존하였으며, 알리오라무스는 더 작은 먹이에 초점을 맞춘 다른 생태적 지위를 이용했을 가능성이 높다. 티라노사우루스과의 사회적 행동에 대한 증거는 제한적이나 시사적이다. 앨버타 드라이아일랜드 주립공원의 골층(bone bed)에서는 다양한 연령대의 알베르토사우루스 개체 잔해가 보존되어 있어, 일부 연구자들은 이를 무리 행동의 증거로 해석한다. 다이노소어파크층의 한 다스플레토사우루스 표본에서는 다른 티라노사우루스과에 의해 가해진 치유된 교상 흔적이 얼굴에서 발견되어 종내 전투를 나타낸다. 유명한 티라노사우루스 렉스 표본 '수'와 같은 채석장에서 아성체와 유체 골격이 함께 발견되기도 하였다.

티라노사우루스 렉스는 전방을 향한 안와를 가져 약 55~60도의 양안 시야 겹침을 제공하는 양안시를 갖추었으며, 이는 현생 매에 필적하고 대부분의 다른 수각류보다 훨씬 넓은 범위이다. 이 입체시는 포식 시 깊이 지각에 유리했을 것이다. 티라노사우루스 계통에서는 양안시의 점진적 진화적 향상이 관찰된다. 반면 타르보사우루스는 더 좁은 두개골에 눈이 주로 측면을 향하여, 시각보다 후각과 청각에 더 의존했을 것으로 추정된다. 카 외(2017)는 다스플레토사우루스 호르네리(D. horneri)의 골 표면 질감을 현생 악어류와 비교 분석하여, 티라노사우루스과가 주둥이에 큰 편평 비늘을 가졌으며 그 중심부에 감각 신경 다발을 덮는 케라틴화된 반점이 있었을 가능성을 제시하였다. 이를 통해 기계적·열적·화학적 자극을 감지하고, 물체를 식별하며, 둥지 온도를 가늠하고, 알과 새끼를 조심스럽게 다루는 데 활용했을 수 있다.

티라노사우루스과는 쥐라기 중기까지 기원이 거슬러 올라가는 상과 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)의 종말 방산(terminal radiation)이다. 프로케라토사우루스와 관롱(쥐라기 후기), 딜롱과 에오티란누스(초기 백악기) 등 초기 티라노사우루스상과 구성원들은 비교적 긴 앞다리를 가진 작고 가볍게 지어진 동물이었으며, 일부는 사상 외피를 보유하였다. 깊은 두개골, 축소된 앞다리, 유합된 비골, 궁상중족골 등 티라노사우루스과를 정의하는 핵심 해부학적 특징들은 1억 년 이상에 걸쳐 점진적으로 진화하였다. 기저적 형태와 대형 티라노사우루스과 출현 사이의 백악기 중기 기록 공백은 여전히 표본이 부족하지만, 우즈베키스탄 투로니아절(약 9,000만 년 전)의 티무를렌기아 에우오티카(Timurlengia euotica) 등의 발견이 이 공백을 메우기 시작하여, 진보된 뇌와 감각 특성이 거대 체구의 진화에 선행했음을 보여준다.

모든 티라노사우루스과는 약 6,600만 년 전 백악기 말(K–Pg) 대멸종 사건으로 다른 모든 비조류 공룡과 함께 사라졌다. 마스트리히트절 최후의 생태계에서 티라노사우루스 렉스는 북미 서부 대부분 지역의 유일한 티라노사우루스과였으며, 이전의 알베르토사우루스아과 및 다른 티라노사우루스아과의 다양성을 대체하였다. 아시아에서는 타르보사우루스가 유사한 역할을 차지하였다. K–Pg 경계에서의 티라노사우루스과 소멸은 1억 년 이상에 걸친 티라노사우루스상과 진화의 종식을 의미하며, 수천만 년 후 대형 육식 포유류가 방산하기까지 최후의 대형 육상 최상위 포식자가 사라지는 결과를 낳았다.