용어사전

드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae)는 수각류(Theropoda) 코엘루로사우리아(Coelurosauria)에 속하는 깃털 공룡 과로, 주로 백악기(약 1억 4,500만~6,600만 년 전)에 아시아, 북아메리카, 남아메리카, 유럽, 아프리카 등 전 세계에 분포했으며, 일부 치아 화석은 중기 쥐라기(약 1억 6,700만 년 전)까지 거슬러 올라간다. 소형에서 대형까지 다양한 크기의 육식 공룡으로, 두 번째 발가락에 위치한 과대성장한 낫 모양 발톱(sickle claw), 손목의 반월상 수근골을 이용한 측면 굴곡이 가능한 앞다리, 그리고 꼬리뼈 돌기가 겹쳐 경직된 긴 꼬리가 핵심 파생형질이다. 근골격 모델링 연구에 따르면 낫 발톱은 먹이를 베어내기보다 찔러 고정하는 데 적합했을 가능성이 높으며, 이는 현생 맹금류의 사냥 방식과 유사하다. 드로마에오사우루스과는 파라베스(Paraves) 내에서 트로오돈과(Troodontidae)와 함께 데이노니코사우리아(Deinonychosauria)를 구성하며, 현생 조류(Avialae)의 자매군으로 여겨진다. 이 계통적 위치 덕분에 깃털의 진화, 비행 기원, 공룡의 활동성 재평가 등 고생물학의 핵심 연구 주제와 밀접하게 연관되어 있다.

마니랍토라(Maniraptora)는 코엘루로사우리아(Coelurosauria) 내의 분지군으로, 현생 조류(Aves)를 포함하여 오르니토미무스(*Ornithomimus velox*)보다 조류에 더 가까운 모든 공룡을 아우르는 줄기 기반(stem-based) 분류군이다. 쥐라기(약 1억 6,000만 년 전 이상)에 처음 출현하여 현재까지 조류의 형태로 존속하며, 비조류 마니랍토라는 백악기 말(6,600만 년 전)에 절멸했다. 주요 공유파생형질로는 반월상 수근골(semilunate carpal)에 의한 손목의 측면 접힘 기능, 융합된 쇄골인 차골(furcula), 신장된 앞다리, 그리고 후향된 치골 등이 있다. 마니랍토라에는 테리지노사우리아, 알바레즈사우리아, 오비랍토로사우리아, 드로마에오사우루스과, 트로오돈과, 조류류(Avialae) 등 형태적·생태적으로 다양한 하위 분류군이 포함되며, 이들 중 상당수는 조상적 육식 식성에서 벗어나 잡식 또는 초식으로 전환했다. 마니랍토라 계통에서는 약 5,000만 년에 걸친 지속적 소형화(sustained miniaturization)가 진행되었으며, 이 과정에서 깃털, 비행 관련 형질, 포란 행동 등 조류의 핵심 특징들이 점진적으로 진화했다.

**수각류(Theropoda)**는 용반목(Saurischia)에 속하는 공룡 분기군으로, 트라이아스기 후기(약 2억 3,500만 년 전)에 처음 등장하여 백악기 말(6,600만 년 전)까지 비조류 구성원이 생존하였다. 주로 이족 보행을 하는 육식성 공룡으로 구성되며, 속이 빈 경량화된 뼈, 날카롭고 뒤로 휜 톱니 형태의 이빨, 세 개의 주요 체중 지지 발가락을 가진 새 형태의 발, 축소된 앞다리와 갈고리 형태의 발톱이 달린 손 등의 공통 형질을 보인다. 까마귀 크기의 마이크로랍토르부터 15미터에 달하는 스피노사우루스와 티라노사우루스까지, 알려진 공룡 가운데 가장 넓은 체구 범위를 나타낸다. 계통분류학적으로 수각류는 새를 포함하며, 모든 현생 조류(약 11,000종)가 수각류의 직계 후손이다. 이는 수각류를 현재까지 생존하는 유일한 공룡 계통으로 만들며, 중생대 육상 생태계의 최상위 포식자 역할에서 현생 조류의 전 지구적 다양성까지 이어지는 진화적 성공의 대표 사례로 평가된다.

**오비랍토로사우리아(Oviraptorosauria)**는 백악기(약 1억 2,500만 ~ 6,600만 년 전)에 아시아와 북아메리카에 서식한 깃털 공룡의 분기군(clade)으로, 마니랍토라(Maniraptora) 내 페나랍토라(Pennaraptora)에 속하는 수각류이다. 짧고 깊은 두개골에 이빨 없는(파생형) 또는 축소된(기저형) 부리를 갖추고 있으며, 일부 종은 화식조를 연상시키는 골질의 머리 볏을 발달시켰다. 두 주요 하위 계통인 카에나그나투스과(Caenagnathidae)와 오비랍토르과(Oviraptoridae)는 하악 형태, 서식 환경, 식성 전략에서 뚜렷한 차이를 보인다. 카우디프테릭스(Caudipteryx), 인키시보사우루스(Incisivosaurus) 등 기저 분류군에서 보존된 깃자루(rachis)가 있는 깃털은 비행이 아닌 전시·보온·포란 기능과 관련되며, 새의 번식 생물학 기원을 이해하는 데 핵심적인 증거를 제공한다. 둥지 위에서 팔을 펼친 자세로 화석화된 다수의 표본은 현생 조류와 유사한 포란 행동을 직접적으로 입증하여, 공룡-조류 진화 전환의 이해에 중대한 기여를 하고 있다.

용각류(Sauropoda)는 용반목(Saurischia) 용각아목(Sauropodomorpha)에 속하는 공룡 분류군으로, 지구 역사상 가장 거대한 육상 동물 그룹이다. 트라이아스기 후기(약 2억 3천만 년 전)에 처음 출현하여 쥐라기에 전성기를 이루었고, 백악기 말(약 6,600만 년 전) K-Pg 대멸종까지 약 1억 4천만 년 이상 존속했다. 극도로 긴 목과 꼬리, 상대적으로 작은 머리, 기둥 형태의 사지를 갖춘 의무적 사족보행 초식공룡이며, 보수적 추정으로도 체질량이 15~40톤에 달하는 종이 일반적이고, 아르헨티노사우루스 등 일부 종은 65~75톤 이상으로 추정된다. 이러한 극단적 거대화는 조류와 유사한 기낭(air sac) 시스템에 의한 골격 경량화와 효율적 호흡, 음식을 씹지 않고 삼키는 식이 전략에 따른 두부 경량화, 높은 기초대사율과 빠른 성장률, 그리고 난생(卵生) 번식 전략에 의한 빠른 개체군 회복력 등 여러 진화적 혁신의 조합에 의해 가능했다. 용각류는 남극을 포함한 모든 대륙에서 화석이 발견되었으며, 중생대 육상 생태계의 주요 대형 초식동물로서 핵심적 생태학적 역할을 수행했다.

**용반류(Saurischia)**는 공룡의 두 가지 주요 계통 중 하나로, 치골이 앞쪽과 아래쪽으로 향하는 원시적인 골반 구조를 보존하고 있는 것이 특징이다. 이 분류군은 주로 육식성인 **수각류(Theropoda)**와 대형 초식성인 **용각형류(Sauropodomorpha)**라는 외형적으로 극히 상이한 두 하위 그룹으로 구성된다. 이들을 하나의 단계통군으로 묶는 공유파생형질에는 후방 경추의 신장, 체간 척추의 부가적 관절 구조, 전완 길이의 약 절반에 달하는 긴 손, 가장 긴 제2지(둘째 손가락), 그리고 다른 손가락에서 벗어난 방향으로 배치된 제1지(엄지)의 강건한 발톱 등이 포함된다. 용반류는 후기 트라이아스기(약 2억 3,500만 년 전)부터 화석 기록에 나타나며, 에오랍토르·헤레라사우루스 같은 초기 공룡을 포함한다. 가장 중요한 진화적 유산은 수각류의 한 계통인 마니랍토라로부터 **새(조류)**가 진화했다는 점으로, 현생 조류 약 10,000종이 모두 용반류에 속하여 이 분류군은 중생대를 넘어 현재까지 존속하고 있다.

원시용각류(Prosauropoda)는 트라이아스기 후기부터 쥐라기 전기(약 2억 3,000만~1억 8,000만 년 전)에 걸쳐 전 세계적으로 분포했던 용각형류(Sauropodomorpha) 공룡의 비공식적 분류 집단이다. 이 집단은 1920년 프리드리히 폰 후에네에 의해 명명되었으며, 용각류(Sauropoda)의 조상 계통으로 여겨졌다. 대표 속으로 플라테오사우루스, 마소스폰딜루스, 루펜고사우루스, 리오자사우루스, 테코돈토사우루스 등이 있으며, 체장은 1~12미터 범위로 후대의 용각류에 비해 소형이었다. 이들은 이엽형(잎 모양) 치아, 체구에 비해 작은 머리, 긴 목을 특징으로 하며, 대부분 이족 보행 또는 수시 사족 보행이 가능한 초식·잡식 동물이었다. 트라이아스기 후기에 이들은 육상 생태계에서 최초로 대형 초식 공룡 군집을 형성하여, 일부 군집에서는 알려진 생물량의 최대 95퍼센트를 차지하기도 했다. 그러나 현대 분지학적 분석에서 원시용각류는 측계통군(paraphyletic group)으로 판명되어, 자연적 단계통군이 아닌 용각류로 이행하는 기저 용각형류의 등급(grade)에 해당한다. 이에 따라 현재 학계에서는 '원시용각류'라는 명칭 대신 '기저 용각형류(basal Sauropodomorpha)'라는 용어가 선호된다.

**티라노사우루스과(Tyrannosauridae)**는 백악기 후기 라라미디아(북미 서부)와 아시아의 생태계에서 최상위 포식자 역할을 차지한 대형 코엘루로사우루스류 수각류 공룡 과(科)로, 약 8,000만~6,600만 년 전에 번성하였다. 이 과는 두 아과로 나뉜다. 알베르토사우루스아과(Albertosaurinae)는 북미의 알베르토사우루스와 고르고사우루스처럼 비교적 날씬한 체형의 속(屬)들을 포함하고, 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae)는 다스플레토사우루스, 테라토포네우스, 타르보사우루스, 주청티란누스, 나누크사우루스, 티라노사우루스 등 더 견고한 체형의 속들을 아우른다. 티라노사우루스과의 공통 특징으로는 유합된 비골(鼻骨)을 갖춘 거대하고 깊은 두개골, D자형 단면의 전상악골 치아와 뼈를 부수는 데 적합한 두꺼운 말뚝형 측면 치아로 구성된 이형 치열, 두 개의 기능적 손가락만 남은 극단적으로 축소된 앞다리, 궁상중족골(arctometatarsus) 구조를 갖춘 길고 강력한 뒷다리, 그리고 양안 시야를 제공하는 전방 배치 안와가 있다. 가장 큰 종인 티라노사우루스 렉스는 전장 13미터 이상, 추정 체중 약 8.4메트릭톤에 달하며, 후방 치아에서 35,000~57,000뉴턴에 이르는 최대 교합력은 알려진 육상 동물 중 가장 강력한 수준이다. 티라노사우루스과는 약 6,600만 년 전 백악기 말 대멸종까지 최상위 포식자로 군림했으며, 로라시아 대륙의 다양한 환경에 걸친 진화적 성공으로 인해 비(非)조류 공룡 중 가장 집중적으로 연구된 분류군에 속한다.