용어사전

거대온성(gigantothermy)은 대형 외온성(변온성) 동물이 대사적 내온성이 아닌, 거대한 체질량의 물리적 결과만으로 비교적 안정적이고 높은 체온을 유지하는 체온조절 현상이다. 이 메커니즘은 체적과 체표면적 사이의 비례 관계에 기반한다. 동물의 크기가 증가하면 체적(즉 열용량)은 체표면적(열교환이 이루어지는 면)보다 비례적으로 더 빠르게 증가한다. 이로 인해 낮은 체표면적 대 체적비가 형성되어, 체질량 대비 열 획득·손실 속도가 극적으로 감소하며, 열관성(thermal inertia)—즉 심부 체온이 급격한 변화에 저항하는 경향—을 만들어낸다. 그 결과, 충분히 큰 외온동물은 일간·계절적 온도 변동을 완충하여 진정한 내온성에 수반되는 높은 대사 비용 없이도 따뜻하고 거의 일정한 심부 체온을 유지할 수 있다. 이 개념은 대형 비조류 공룡, 특히 용각류의 생리를 이해하는 데 중요한 함의를 가지며, 수십 톤에 달하는 개체가 내온동물보다 낮은 대사율로도 현생 포유류와 유사한 약 36–38°C의 체온(응집 동위원소 온도계에 의해 측정)을 유지할 수 있었던 메커니즘으로 제안되었다. 그러나 현생 악어류를 이용한 연구에서는, 거대온성이 열적 안정성은 달성할 수 있지만 내온성 생리의 특징인 지속적 유산소 출력과 지구력은 부여하지 못함이 밝혀져, 중생대 내내 공룡이 보여준 생태적 우위를 거대온성만으로 설명할 수 있는지에 대한 의문이 제기되고 있다.

교합력은 폐구근(하악거근)의 수축에 의해 생성되어 교합 시 치아 또는 부리를 통해 기질에 전달되는 압축력이다. 이는 저작계(masticatory system)의 기능 상태를 나타내는 핵심 지표로, 근수축·골격 지렛대 역학·신경근 반사 조절의 통합적 출력을 반영한다. 현생 동물에서는 변환기(교합력계, 스트레인 게이지 교합 포크, 압전 센서)를 대합 치아 사이에 삽입하여 직접 측정하거나, 폐구근의 근전도(EMG) 활동으로부터 간접 추정한다. 멸종 분류군에서는 건조 두개골법(dry-skull method), 유한요소해석(FEA), 다물체동역학해석(MDA), 치아 복제물을 이용한 골 압입 실험 등 전산 기법으로 추정한다. 교합력은 척추동물 전반에서 체질량에 비례하여 증가하며, 식성 생태와 기능적으로 연관되어 경식성(단단한 먹이 섭식), 과육식성, 대형 먹이 포획 능력이 높은 종일수록 절대·상대 교합력이 높다. 건강한 성인의 구치부 최대 자발적 교합력은 통상 300~600 N이며, 현생 동물 중 최고 실측값은 바다악어(Crocodylus porosus)의 16,414 N이다. 멸종 동물 중에서는 티라노사우루스 렉스가 가장 많은 대중적·학술적 관심을 받아 왔으며, 방법론에 따라 약 8,500~57,000 N으로 추정되어 알려진 육상 동물 중 가장 강력한 교합력을 가진 종 중 하나로 평가된다. 교합력 연구는 치의학, 비교척추동물학, 고생물학을 아우르며, 저작 기능·섭식 생태·포식자-피식자 상호작용·두개 형태의 적응 진화에 대한 통찰을 제공한다.

**내온성(Endothermy)**은 생물이 체내 대사 과정에서 발생하는 열을 이용하여 체온을 외부 환경과 독립적으로 일정하게 유지하는 생리적 특성이다. 내온성 동물(endotherm)은 안정 시 대사율(basal metabolic rate)이 같은 체중의 외온성 동물(ectotherm)보다 약 5~10배 높으며, 이 대사열을 통해 외부 기온 변화와 무관하게 체온을 좁은 범위 내에서 조절한다. 포유류와 조류가 대표적인 내온성 동물이며, 참치·청상아리 등 일부 어류에서도 국소적 내온성(regional endothermy)이 관찰된다. 내온성의 핵심 기능은 고강도 지속 활동의 가능성에 있다. 높은 안정 대사율은 근육에 지속적으로 산소를 공급하는 심혈관계의 고출력과 연결되며, 이를 통해 내온성 동물은 외온성 동물이 의존하는 무산소 대사 없이도 장시간 격렬한 운동을 수행할 수 있다. 또한 체온의 항상성 유지는 효소 활성과 신경 전도 속도를 최적화하여 야간·한랭 환경에서도 민첩한 행동을 보장한다. 이러한 특성 덕분에 내온성 동물은 극지방에서 사막에 이르기까지 다양한 기후대를 점유할 수 있었고, 비행·장거리 이동·지속적 포식 같은 에너지 집약적 생활 전략을 진화시킬 수 있었다. 반면 높은 대사율의 대가로 다량의 먹이를 필요로 하며, 대사 부산물인 활성산소종(ROS)에 의한 세포 손상 위험도 수반한다.

**외온성(Ectothermic)**은 동물이 체내 대사열 생산에 의존하지 않고 **외부 환경의 열원(태양 복사열, 지면 전도열, 수온 등)을 주된 수단으로 삼아 체온을 조절하는 생리적 특성**을 가리킨다. 어류, 양서류, 파충류, 무척추동물 등 현생 동물의 절대 다수가 외온성에 해당한다. 외온 동물의 안정 시 대사율은 같은 체질량의 내온 동물(포유류·조류)에 비해 약 1/10 이하로 낮으며, 이에 따라 먹이 요구량이 현저히 적다. 이러한 저에너지 전략 덕분에 자원이 제한된 환경에서도 오랫동안 먹이 없이 생존할 수 있지만, 환경 온도가 급격히 변하면 활동성과 생리 기능이 크게 제약을 받는다. 외온 동물은 일광욕(heliothermy), 지면 접촉을 통한 열 흡수(thigmothermy), 그늘·물 속으로의 이동(shuttling) 등 **행동적 체온 조절** 전략을 적극적으로 활용하여 선호 체온 범위를 유지한다. 고생물학에서 외온성은 공룡의 대사 방식을 둘러싼 핵심 논쟁의 한 축을 이루며, 현생 악어류의 외온적 생존 전략이 백악기 말 대멸종 이후에도 계통을 유지하게 한 주요 요인으로 평가된다.

대사율은 생물이 단위 시간당 소비하는 에너지의 양으로, 일반적으로 와트(W), 초당 줄(J/s), 일일 킬로칼로리(kcal/day), 또는 시간당 산소 소비량(mL O₂/h) 등의 단위로 표현된다. 대사율은 세포 내에서 일어나는 모든 생화학 반응 — 동화 작용(생합성)과 이화 작용(분해) — 의 총합을 반영하며, 기질이 산화되어 ATP를 생성하는 속도를 나타낸다. 조류와 포유류 같은 내온성 동물의 기초대사율(BMR)은 열중성 환경, 공복, 안정 상태에서 측정되며, 특정 온도에서 측정되는 외온성 동물의 표준대사율(SMR)보다 상당히 높다. 내온성 동물의 BMR은 동일 체질량의 외온성 동물 SMR보다 대체로 5~10배 높다. 대사율은 체질량에 따라 B ∝ M^0.75이라는 상대 성장 관계로 스케일링되며, 이는 1932년 막스 클라이버가 처음 기술한 '클라이버 법칙'으로 널리 알려져 있다. 고생물학에서 대사율은 비조류 공룡이 내온성('온혈')이었는지, 외온성('냉혈')이었는지, 아니면 중간적 생리 상태를 가졌는지를 둘러싼 오랜 논쟁의 핵심 지표이다. 멸종 생물에서는 대사율을 직접 측정할 수 없으므로, 고생물학자들은 골조직학 및 성장률, 안정 동위원소 고온도계(난각·치아의 응집 동위원소 Δ47 분석), 화석 뼈 속 산화 스트레스 분자 생체 표지자, 혈류량 지표로서의 영양공 크기 등 다양한 대리 지표에 의존하여 공룡 및 기타 화석 분류군의 대사 능력을 추론한다. 이러한 대리 지표들은 공룡 생리학에 대한 이해를 근본적으로 변화시켰으며, 현재에도 활발한 연구와 논쟁을 이끌고 있다.

**위석(Gastrolith)**은 동물이 자발적으로 삼켜 소화관 내에 보유하는 돌로, 칼로리 가치가 없는 경질 물체를 가리킨다. 현생 조류의 모래주머니(근위, ventriculus)에서 가장 잘 관찰되며, 공룡·수장룡·악어류·기각류(물개류) 등 다양한 현생 및 멸종 척추동물에서 보고된다. 위석의 가장 널리 인정되는 기능은 **식물 섬유 등 먹이의 기계적 분쇄(trituration) 및 혼합**이다. 이빨로 음식을 씹을 수 없는 초식 조류에서 모래주머니 근육이 위석과 함께 수축하여 먹이를 파쇄하며, 이 과정은 화학적 소화의 효율을 높인다. 그 밖에 수중 생물의 부력 조절(ballast), 무기질 보충, 위장 세척 등의 기능이 제안되어 왔으나, 각 가설에 대한 학계의 합의 수준은 다양하다. 위석은 공룡 고생태·식이 행동·이동 경로 복원에 중요한 간접 증거로 활용된다. 특히 파생 수각류(카우딥테릭스·오르니토미모사우루스류)에서 발견된 위석 무리는 조류형 모래주머니(gastric mill)가 조류 줄기 계통에서 일찍이 진화했음을 시사하며, 위석의 암석학적 산지 분석을 통해 공룡의 장거리 이동을 추적하는 연구도 진행되고 있다.

**중온성(Mesothermy)**은 냉혈 동물(외온성)과 온혈 동물(내온성) 사이에 위치하는 중간 형태의 체온 조절 전략이다. 중온성 동물은 대사를 통해 내부에서 열을 생산하여 체온을 주변 환경보다 높게 유지할 수 있으나, 포유류나 조류처럼 일정한 체온을 항상 유지하는 능력은 갖추지 못한다. 이러한 전략을 통해 중온성 동물은 외온성 동물보다 활동성이 높으면서도, 내온성 동물에 비해 음식 요구량이 적어 에너지 효율에서 이점을 갖는다. 2014년 John M. Grady 등의 연구에서 381종의 성장률과 대사율 데이터를 비교 분석한 결과, 비조류 공룡의 대사율이 내온성과 외온성의 중간에 해당한다는 근거가 제시되었으며, 이 중간 대사 전략에 '중온성'이라는 명칭이 부여되었다. 현생 동물 중에서는 참치, 백상아리를 포함한 악상어목 상어, 장수거북, 단공류인 바늘두더지 등이 중온성 전략을 사용하는 것으로 알려져 있다. 이 개념은 체온 조절이 내온성과 외온성이라는 이분법으로 단순화될 수 없으며, 하나의 연속적 스펙트럼으로 이해해야 한다는 관점을 뒷받침한다.