냉혈 / 외온성

'냉혈(cold-blooded)'이라는 표현은 일상적으로 널리 쓰이지만 과학적으로는 부정확한 용어이다. 실제 외온 동물의 혈액이 차가운 것은 아니며, 열대 지방의 파충류는 체온이 38°C 이상에 달하기도 한다. 현대 생리학에서는 열원의 출처를 기준으로 외온(ectothermy)과 내온(endothermy)을 구분하고, 체온의 안정성을 기준으로 변온(poikilothermy)과 항온(homeothermy)을 구분한다. 두 분류는 서로 독립적이어서, 외온이면서도 행동적 조절을 통해 체온을 비교적 일정하게 유지하는 동물(예: 사막 도마뱀)이 존재할 수 있고, 내온이면서도 체온이 크게 변동하는 동물(예: 동면하는 포유류)도 있다.

외온 동물은 내부 대사열 생산이 체온 유지에 유의미한 수준에 이르지 못한다. 포유류·조류에서 체온 유지에 핵심 역할을 하는 갈색 지방 조직(brown adipose tissue)이나 근육 떨림 열 생산(shivering thermogenesis) 메커니즘이 일반적으로 결여되어 있다. 같은 체질량의 내온 동물과 동일한 체온 조건에서 비교하더라도, 외온 동물의 안정 시 대사율은 내온 동물의 약 1/2에서 1/10 수준에 불과하다(Bennett & Dawson, 1976). 그 결과 외온 동물은 섭취한 먹이 에너지의 상당 부분을 성장과 번식에 투자할 수 있어, 같은 양의 식량으로 내온 동물보다 약 8~11배 더 큰 개체군을 유지할 수 있다는 생태학적 추정이 있다.

외온 동물, 특히 육상 파충류는 환경의 열적 미세서식지(thermal microhabitat)를 적극적으로 활용한다. 주요 전략은 다음과 같다.

• 일광욕(heliothermy): 태양 복사열을 직접 흡수하여 체온을 올린다. 도마뱀이 아침에 바위 위에서 몸을 펼치는 행동이 전형적인 예이다.
• 접촉 가열(thigmothermy): 태양열에 의해 데워진 바위·지면 등 기질과의 직접 접촉을 통해 전도열을 흡수한다.
• 왕복 이동(shuttling): 햇볕이 드는 장소와 그늘진 장소를 오가며 체온을 선호 범위 내에서 유지한다.
• 체색 변화: 일부 파충류(예: 카멜레온)는 체색을 어둡게 하여 열 흡수 효율을 높이거나, 밝게 하여 과열을 방지한다.
• 자세 조절: 태양을 향해 몸을 옆으로 기울여 수열 면적을 최대화하거나, 몸을 세워 수열 면적을 줄인다.

이러한 행동적 조절이 매우 정교하여, 사막 도마뱀 일부 종은 활동 시간 동안 체온 변동을 ±2°C 이내로 유지하는 것으로 알려져 있다.

고온 환경에서는 세포 단백질의 변성을 방지하기 위해 열 충격 단백질(heat shock protein)을 방출하는 생화학적 방어 기제가 작동한다. 저온 환경에서는 일부 종이 동면(brumation)에 들어가거나, 세포 내 한냉 보호 물질(cryoprotectant)—포도당, 솔비톨, 글리세롤 등—의 농도를 높여 빙결점을 낮추는 전략을 사용한다. 북미의 나무개구리(Lithobates sylvaticus)는 체내 수분의 상당 부분이 실제로 결빙되더라도 글리코겐을 포도당으로 전환해 세포를 보호하는 것으로 알려져 있다. 극지 해양에 서식하는 경골어류는 높은 체내 염분 농도와 함께 당단백질 한냉 보호 물질을 생산하여 결빙을 억제한다.

19세기에 공룡이 처음 과학적으로 기재되었을 때, 연구자들은 공룡을 현생 도마뱀과 같은 외온 동물로 가정하고 느리고 둔한 동물로 복원하였다. 그러나 1960년대 이후 John Ostrom과 Robert Bakker 등이 공룡의 높은 활동성과 빠른 성장률에 주목하면서 공룡 내온성(endothermy) 가설이 부상하였다.

2014년 Grady 등은 Science에 발표한 연구에서 공룡의 성장률과 대사율을 광범위한 현생 척추동물과 비교하여, 공룡이 완전한 외온도 완전한 내온도 아닌 중간 대사(mesothermy) 상태에 있었을 가능성을 제시하였다. 중온성 동물은 대사열을 어느 정도 생산하지만, 포유류나 조류처럼 항상 일정한 체온을 유지하지는 못한다.

2022년 Wiemann 등은 Nature에 발표한 연구에서 화석 골조직 내 고급 지질산화 최종산물(ALEs)을 분석하여 대사율을 추정하였다. 이 연구에 따르면 수각류(티라노사우루스, 알로사우루스, 데이노니쿠스 등)와 용각류는 내온적 대사율 범위에 있었던 반면, 트리케라톱스·스테고사우루스·하드로사우루스 등 조반류의 일부는 외온적 범위에 해당하였다. 연구진은 조류·공룡·익룡의 공통 조상이 본래 내온적이었으나, 일부 조반류 공룡이 진화 과정에서 외온성을 이차적으로 회복하였을 수 있다고 해석하였다.

용각류와 같이 체질량이 수십 톤에 달하는 거대 동물은 설령 외온적이더라도 체온이 거의 일정하게 유지될 수 있다. 이는 부피 대비 표면적이 극도로 작아져서 열 방출 속도가 매우 느려지기 때문이며, 이를 거대함온성(gigantothermy) 또는 관성 항온성(inertial homeothermy)이라 한다. Seebacher(2003)는 야생 바다악어의 체온 데이터를 기반으로 한 생물물리학 모델을 통해, 체질량이 증가할수록 체온 변동 폭이 줄어들고 평균 체온이 상승함을 보여주었다. 이 모델을 공룡에 외삽하면, 10톤 이상의 용각류는 외온적이더라도 낮과 밤의 체온 차이가 1~2°C 이내에 그칠 수 있다.

외온성은 결코 '열등한' 전략이 아니다. 에너지 소비가 낮다는 것은 자원이 부족한 환경에서 결정적 생존 이점이 된다. 현생 악어류는 약 2억 년 이상 지속된 계통으로, 백악기-팔레오기 대멸종(약 6,600만 년 전) 이후 전 세계적 먹이 사슬이 붕괴된 상황에서도 살아남았다. 낮은 대사율 덕분에 오랜 기간 먹이 없이 버틸 수 있었고, 수중 환경과 연계된 외온적 생활 방식이 급격한 환경 변화에 대한 완충 역할을 했을 가능성이 높다. 마찬가지로 거북·도마뱀·뱀 등 현생 파충류의 다양한 계통이 같은 대멸종 사건을 통과한 것은 외온성의 적응적 가치를 보여준다.

현대 생태학에서 외온 동물의 체온 조절은 기후변화 영향 연구의 핵심 주제이다. 외온 동물의 활동 가능 시간, 서식지 범위, 번식 성공률은 모두 환경 온도에 직접적으로 좌우되므로, 지구 평균 기온의 상승은 이들의 분포와 생활사에 급격한 변화를 초래할 수 있다. 열대 지역의 외온 동물은 이미 최적 온도 범위의 상한에 가까이 살고 있어, 소폭의 온난화만으로도 과열 위험에 처할 수 있다. 반면 고위도·고도 지역의 외온 동물은 단기적으로 활동 가능 계절이 길어지는 이점을 누릴 수 있으나, 장기적으로는 서식지 변화와 종간 경쟁 변동이 예측된다.