대사율

대사율에 대한 과학적 연구는 1780년대 앙투안 로랑 라부아지에와 아르망 세갱의 연구에서 시작되었다. 이들은 인간의 산소 소비량을 최초로 정량적으로 측정하였다. 라부아지에는 생물학적 호흡이 근본적으로 연소와 동일한 과정 — 모두 산소를 소비하고 이산화탄소와 열을 방출하는 과정 — 임을 입증하여 생물 에너지학의 정량 과학 기반을 마련하였다. 에두아르트 플뤼거는 이후 세포가 생물학적 산화의 현장임을 확립하였고, 막스 루브너는 1883년에 질량 특이적 대사율이 소형 개에서 대형 개보다 약 2.5배 높다는 사실을 발견하여 체질량과 대사의 스케일링 연구를 본격적으로 시작하였다.

결정적인 정식화는 스위스계 미국인 농학자 막스 클라이버에 의해 이루어졌다. 그는 1932년 Hilgardia 저널에 'Body size and metabolism'을 발표하여 기초대사율이 체질량의 3/4 거듭제곱에 비례한다(B = β·M^0.75)는 관계를 쥐부터 소에 이르는 광범위한 포유류에서 입증하였다. 이 관계는 현재 '클라이버 법칙'으로 알려져 있으며, 그의 영향력 있는 저서 The Fire of Life(1961; 2판 1975)에서 더욱 상세히 다루어졌다. 정확한 지수에 대해서는 논란이 있어 일부 연구자들은 표면적 대 부피 관계에 기반한 2/3을 주장하지만, 3/4 지수는 포유류, 조류, 파충류, 어류, 심지어 단세포 생물에 이르기까지 광범위한 분류군에서 경험적 지지를 받고 있다.

생리학에서는 여러 종류의 대사율이 구분된다. 기초대사율(BMR)은 내온성 동물에서 엄격히 정의된 조건 — 안정, 공복, 열중성 환경, 비번식기 — 에서 측정된다. 표준대사율(SMR)은 외온성 동물의 유사한 측정치로, 특정 환경 온도(통상 20~25°C)에서 규정되며 비교 목적으로 27°C로 표준화되기도 한다. 안정시 대사율(RMR)은 안정 상태에서 측정되지만 기초 조건을 모두 충족하지는 않는 덜 엄격한 측정치이다. 야외 대사율(FMR)은 자유 생활하는 동물의 일정 기간 총 에너지 소비량으로, 통상 이중표지수법으로 측정된다. 최대 대사율(MMR) 또는 VO₂max는 격렬한 운동 중 동물이 유지할 수 있는 최고 유산소 대사율을 나타낸다.

생물의 대사율을 측정하는 일차적 방법은 간접 열량측정법으로, 산소 소비량(VO₂)과 이산화탄소 생성량(VCO₂)을 정량한다. VCO₂ 대 VO₂의 비율인 호흡 교환비(RQ 또는 RER)는 산화되는 대사 기질에 대한 정보를 제공하는데, RQ가 약 1.0이면 주로 탄수화물 산화를, 약 0.7이면 지방 산화를 나타낸다.

공룡이 온혈이었는지 냉혈이었는지에 대한 문제는 고생물학에서 가장 오래 지속된 논쟁 중 하나이며, 대사율이 바로 그 핵심에 놓인 생리학적 매개변수이다. 19세기와 20세기 대부분 동안 공룡은 현생 파충류와 마찬가지로 외온성으로 간주되었다. 이 견해는 1960년대 말과 1970년대에 로버트 배커를 중심으로 도전받았는데, 그는 직립 자세, 포식자-피식자 비율, 골조직학 등의 증거를 바탕으로 공룡이 완전한 내온성이었다고 주장하였다.

캘리포니아 대학교 고생물학 박물관(UCMP)은 고생물학자들이 제시한 다섯 가지 주요 가설을 다음과 같이 정리한 바 있다: (1) 공룡은 후손인 조류와 마찬가지로 완전한 내온성이었다; (2) 일부 또는 모든 공룡이 내온성과 외온성의 중간적 생리를 가졌다; (3) 공룡의 생리를 판단하기에는 증거가 충분하지 않다; (4) 공룡은 주로 관성 항온동물이었으며, 외온성이지만 대형 체구를 통해 일정한 체온을 유지했고, 소형 공룡은 전형적인 외온성이었다; (5) 모든 공룡은 단순한 외온성으로, 따뜻한 중생대 기후를 누렸다.

골조직학과 성장률. 화석화된 뼈 박편의 미세구조 연구는 대사율을 추론하는 데 사용할 수 있는 성장 패턴을 보여준다. 1차 골단위를 포함한 직조 골기질이 빠르게 침착된 섬유층판골은 급속한 성장을 나타내며 내온성 동물에서 전형적이다. 연간 성장 표시(성장 정지선, LAG)가 있는 층판-대상골은 외온성에 더 가까운 느린 주기적 성장을 시사한다. 많은 공룡이 섬유층판골을 보여주어 포유류 및 조류에 가까운 빠른 성장률을 시사하였다. 그러나 성장률과 대사율의 관계는 단순하지 않으며, 미르볼드(Myhrvold, 2016)와 베르너·그리벨러(Werner & Griebeler, 2014)의 연구는 성장률 상대성장 분석으로 대사 유형을 신뢰성 있게 결정할 수 있는지에 의문을 제기하였다. 이들은 현존 내온성과 외온성 분류군의 성장률이 상당히 겹친다는 점을 지적하였다.

응집 동위원소(Δ47) 고온도계. 이 방법은 탄산염 광물 내에서 중동위원소 ¹³C와 ¹⁸O의 우선적 결합에 기반하며, 체수(body water)의 동위원소 조성과 무관한 온도계를 제공한다. 공룡 난각과 치아 에나멜에 적용하면 체온의 직접적인 추정치를 얻을 수 있다. 이글 등(Eagle et al., 2011)은 용각류의 체온이 약 35~38°C 범위로 현생 내온성 동물의 범위 내에 있음을 밝혔다. 도슨 등(Dawson et al., 2020)은 이 방법을 공룡의 세 주요 분기군 — 조반류(마이아사우라, 추정 체온 44 ± 2°C), 수각류(트로오돈, 27~38°C), 용각형류 — 전체에 확장 적용하여, 대사적으로 조절되는 체온 조절이 공룡 전체의 조상적 상태였을 가능성이 높다고 결론지었다. 트로오돈의 변동하는 체온(약 10°C 범위)은 일부 공룡이 이온성(heterothermic) 또는 중온성(mesothermic)이었을 가능성을 시사한다.

산화 스트레스 분자 생체 표지자. 2022년 Nature에 발표된 획기적 연구에서 비만 등(Wiemann et al.)은 현장 라만 분광법과 푸리에 변환 적외 분광법을 사용하여 화석 뼈에 보존된 산소 호흡의 분자적 부산물 — 구체적으로 지질 과산화 부산물과 단백질 사이의 비수용성 가교 결합 — 을 검출하는 새로운 접근법을 제시하였다. 이 표지자의 양은 호흡된 산소량에 직접 비례하므로 대사율의 직접적 대리 지표로 기능한다. 50종 이상의 화석 및 현생 척추동물을 분석한 결과, 초기 공룡과 익룡의 대사율이 현생 조류와 비슷할 정도로 높았음이 밝혀졌다. 특히 용반류 공룡(수각류와 용각류)은 진화 역사 전체에 걸쳐 높은 대사율을 유지한 반면, 조반류 공룡(스테고사우루스, 트리케라톱스 등)은 시간이 지남에 따라 대사율이 현생 냉혈 동물 수준으로 감소하였다. 이는 온혈성이 조류지배류(공룡과 익룡을 포함하는 분기군)의 조상적 특성이었으나 일부 계통에서 이차적으로 소실되었음을 시사한다.

영양공 크기와 혈류량. 시무어 등(Seymour et al., 2012)은 장골의 영양공 크기가 현생 포유류와 파충류에서 운동 중 최대 전신 대사율과 비례적으로 스케일링됨을 입증하였다. 대사적으로 활성인 골조직에 혈액을 공급하기 위해 뼈로의 혈류가 필요하므로, 영양공 크기는 최대 대사율의 대리 지표가 된다. 공룡 대퇴골에 적용했을 때 이 방법은 많은 공룡의 유산소 능력이 파충류보다 포유류에 더 가까웠음을 시사하였다.

2014년 그레이디 등(Grady et al.)은 Science에 공룡이 완전한 내온성도 외온성도 아닌 '중온성' — 기존 내온성과 외온성의 중간 수준의 대사율을 가진 상태로, 현생 백상아리, 장수거북, 바늘두더지와 유사 — 이었다고 제안하는 연구를 발표하였다. 이 결론은 381종에 걸친 성장률과 대사율의 관계 분석에 기반하여 공룡의 성장률이 내온성과 외온성 사이에 위치함을 보여주었다. 그러나 이 연구는 여러 통계적·방법론적 측면에서 비판을 받았다. 미르볼드(Myhrvold, 2016)는 질량 특이적 성장률 대신 최대 성장률(Gmax)을 상대성장 회귀의 종속 변수로 사용한 것이 기하학적 전단 변환(geometric shear transformation)을 통해 통계적 검정력을 인위적으로 부풀린다는 점을 입증하였다. 또한 적절한 변수를 사용하면 현존 내온성과 외온성 종의 성장률이 상당 부분 겹쳐, 대사 분류 접근법의 토대가 약화됨을 보여주었다.

질로올리, 앨런, 차르노프(Gillooly, Allen & Charnov, 2006)는 발생 성장 궤적에 기반한 수학 모델을 통해 공룡 체온 조절 논쟁을 재검토하였다. 이 모델은 공룡의 체온이 체질량에 따라 증가하여 약 12 kg에서 약 25°C, 약 13,000 kg에서 약 41°C에 이른다고 예측하였다. 모델링된 최대 공룡인 사우로포세이돈 프로텔레스(추정 약 60톤)의 예측 체온은 약 48°C로, 대부분의 동물에게 치명적인 한계에 근접하여 열적 제약이 공룡 최대 체구를 제한했을 가능성을 시사하였다. 이 결과는 '관성 항온성' 가설을 지지하는데, 이 가설에 따르면 대형 외온성 동물은 높은 대사율 없이도 높은 체질량 대 표면적 비율의 결과로 비교적 일정하고 높은 체온을 달성한다. 그러나 도슨 등(2020)의 난각 연구에서는 루마니아산 왜소 티타노사우루스류(추정 체질량 약 900 kg)조차 거대 용각류와 유사한 체온을 보여, 순전히 체구 의존적인 관성 항온성 모델과 불일치하는 결과를 나타냈다.

클라이버 법칙(B ∝ M^0.75)은 더 넓은 이론적 틀, 특히 웨스트, 브라운, 엔퀴스트(West, Brown & Enquist, 1997)가 개발한 대사의 생태학 이론(MTE)에 통합되었다. MTE는 생물 내부의 프랙털형 자원 분배 네트워크의 기하학을 통해 3/4 거듭제곱 스케일링을 설명하고자 한다. 이 모델에 따르면, 공간 충전적(space-filling) 분지 네트워크에서 크기 불변의 말단 단위(예: 모세혈관)와 최소화된 수송 에너지가 대사율 및 다수의 생물학적 변수에 대한 1/4 거듭제곱 스케일링 법칙으로 이어진다. MTE는 영향력 있고 폭넓은 지지를 받았으나, 이론적·경험적 양면에서 비판도 받아왔으며, 일부 연구자들은 스케일링 지수가 분류군 간에 상당히 다양하고 3/4 지수가 보편적이지 않다는 점을 지적하였다.

클라이버 법칙과 체온의 관계는 아레니우스 방정식으로 공식화된다: 대사율은 온도에 따라 지수적으로 증가한다(Q₁₀ 계수로 기술되며 약 10°C 상승 시 대사율이 약 2배 증가). 이 온도 민감성은 멸종 동물의 대사 생리학을 이해하는 데 핵심적인데, 추정 체온의 작은 차이만으로도 대사율에 상당히 다른 의미가 있을 수 있기 때문이다.

가장 최근의 연구에 따르면, 현재 형성되고 있는 합의 — 여전히 논쟁 중이기는 하나 — 는 공룡의 대사 생리가 단일하지 않고 공룡류 전체에 걸쳐 다양했다는 것이다. 비만 등(Wiemann et al., 2022)의 연구는 현재까지 가장 직접적인 분자적 증거를 제공하여, 공룡의 조상적 상태가 온혈이었으며 조반류 계통에서 이차적으로 낮은 대사율이 진화했음을 시사한다. 이 발견은 모든 공룡에 단일 대사 전략을 가정한 더 단순한 모델에 도전한다. 중요하게도, 이 연구는 대사율이 백악기 말 대멸종에서의 생존 결정 요인이 아니었음을 밝혔다 — 현생 조류만큼 효율적인 대사를 가진 많은 온혈 공룡 계통이 멸종하였다.

향후 연구 방향으로는 분자 생체 표지자 기법의 더 넓은 화석 분류군 적용, 개선된 보정을 통한 응집 동위원소 고온도계의 정교화, 대사 추론을 교차 검증하기 위한 복수 대리 지표 방법의 통합, 그리고 복원된 중생대 기후 조건하에서의 공룡 체온 조절 전산 모델링 등이 포함된다. 멸종 생물의 대사율 연구는 고생물학에서 가장 활발하고 학제적인 연구 전선 중 하나로, 생리학, 지구화학, 조직학, 생체역학, 진화생물학을 아우르고 있다.