트리케라톱스

백악기 초식 생물 종류

Triceratops

학명: "tri(세 개의, 그리스어 τρί-) + ceras(뿔, 그리스어 κέρας) + ops(얼굴, 그리스어 ὤψ) = '세 개의 뿔이 달린 얼굴'"

현지명: 트리케라톱스

🕐백악기

🌿초식

신체 특징

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크기8~9m

⚖️

무게6000~10000kg

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신장3m

발견

📅

발견 연도1889년

👤

발견자Othniel Charles Marsh

📍

발견 장소미국 콜로라도주, 와이오밍주, 몬태나주, 사우스다코타주, 노스다코타주; 캐나다 앨버타주, 서스캐처원주

서식지

🏔️

주요 지층Hell Creek Formation, Lance Formation, Laramie Formation, Denver Formation, Scollard Formation, Frenchman Formation, Evanston Formation

🌍

환경아열대~온대성 범람원·하천 평야 환경. 헬크릭층과 랜스층의 퇴적상(이암·사암 호층)은 대규모 하천 범람원과 호소·저습지를 포함하며, 풍부한 식물 화석(야자, 소철, 양치류, 피자식물)이 동반 산출됨 (Johnson, 2002; Hartman et al., 2014)

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암상이암(mudstone), 사암(sandstone), 실트암(siltstone) 호층; 석탄질 셰일·갈탄 협재

추가 정보 찾기

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PBDB Dinosaur Pictures AMNH

트리케라톱스(Triceratops Marsh, 1889)는 백악기 후기 마스트리히트절(약 68~66 Ma)에 북아메리카 서부에 서식했던 대형 초식 각룡류(Ceratopsidae) 공룡으로, 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)에 속한다. 속명은 그리스어 tri-(세 개의) + keras(뿔) + ops(얼굴)에서 유래하며, 두개골 위에 발달한 세 개의 뿔—눈 위의 한 쌍의 상안와뿔(supraorbital horn)과 코 위의 비골뿔(nasal horn)—을 핵심 특징으로 한다. 두개골 후방에는 견고한 골질 프릴(parietal-squamosal frill)이 형성되어 목과 어깨 부위를 감싸며, 대부분의 각룡과 달리 두정골 창(fenestra)이 없이 밀실한(solid) 구조를 보인다. 현재 유효한 종은 모식종 T. horridus Marsh, 1889와 T. prorsus Marsh, 1890 두 종이며, 이 둘은 층서적으로 분리되어 T. horridus에서 T. prorsus로의 형태 변화(계기적 종분화, anagenesis)가 일어났다는 견해가 유력하다(Scannella et al., 2014).

성체의 전체 길이는 약 8~9 m, 어깨 높이 약 2.9~3 m, 체중은 약 6~10 t으로 추정된다(Paul, 2010; Wikipedia summary of multiple estimates). 최대 개체는 12 t에 이를 가능성도 제시되나, 이는 가장 대형 표본에 대한 상한 추정이다. 두개골만으로 길이 최대 약 2.5 m, 무게 수백 kg에 달하며, 육상 동물 가운데 가장 거대한 두개골을 가진 부류에 속한다. 트리케라톱스는 백악기 말 북아메리카 최후기 공룡 동물군(Lancian fauna)에서 가장 풍부하게 산출되는 대형 초식공룡으로, Bakker(1986)는 당시 대형 공룡의 약 5/6을 차지했을 것으로 추산하였다. 화석은 미국 콜로라도·와이오밍·몬태나·사우스다코타·노스다코타 주와 캐나다 앨버타·서스캐처원 주의 헬크릭층(Hell Creek Fm.), 랜스층(Lance Fm.), 스콜라드층(Scollard Fm.), 프렌치먼층(Frenchman Fm.) 등에서 다수 보고되었으며, 해부학적 정보가 풍부하여 각룡류 가운데 가장 잘 연구된 속이다.

트리케라톱스와 같은 시대·지역에 서식한 Tyrannosaurus rex와의 포식자-피식자 관계는 화석에 남은 교상(bite mark) 및 뿔에 의한 상처 흔적(Happ, 2008; Fowler, 2012)을 통해 직접 확인되며, 백악기 말기 육상 생태계의 정점 상호작용을 보여주는 대표적 사례이다. 프릴과 뿔의 기능에 대해서는 대포식자 방어·종 내 전투·시각적 디스플레이·종 인식 등 복합적 역할이 논의되고 있으며, Farke et al.(2009)은 Triceratops 두개골의 병변(lesion) 빈도(약 14%)가 Centrosaurus보다 유의하게 높아 실제 뿔 전투가 이루어졌음을 시사한다고 보고하였다.

개요

이름과 어원

속명 Triceratops는 그리스어 tri-(τρί-, 세 개의), keras(κέρας, 뿔), ops(ὤψ, 얼굴)의 합성어로, '세 개의 뿔이 달린 얼굴'을 뜻한다. 1889년 미국 고생물학자 오스니얼 찰스 마시(Othniel Charles Marsh)가 명명하였으며, 최초 기재 시 눈 위 두 개의 상안와뿔만 확인되어 Ceratops horridus로 명명했다가, 이후 비골뿔(코뿔)이 추가 확인되면서 별도의 속 Triceratops로 재명명되었다. 모식종의 종소명 horridus는 라틴어로 '거칠다(rugose)'를 뜻하며, 모식 표본 두개골의 거친 표면 질감에서 유래한다.

분류 상태

현재 유효한 종은 T. horridus(Marsh, 1889)와 T. prorsus(Marsh, 1890) 두 종이다. 역사적으로 최대 17종이 명명되었으나(예: T. elatus, T. calicornis, T. brevicornus, T. obtusus 등), 대부분은 개체 변이·성장 단계·화석 변형에 의한 차이로 판명되어 동의어(synonym) 또는 의문명(nomen dubium)으로 처리되었다(Forster, 1996; Scannella et al., 2014). Nedoceratops, Ojoceratops, Tatankaceratops 등도 Triceratops의 동의어 또는 의문명으로 간주되는 경향이 강하나, 일부 연구자는 별개 속으로 유지하기도 한다.

트리케라톱스는 전통적으로 '단프릴류(short-frilled ceratopsids)' 즉 켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)에 배치되었으나, Sternberg(1949) 이래 현대 분지분석에 의해 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae) 소속이 확정되었다(Dodson, 1990; Lehman, 1990; Longrich, 2014). 트리케라톱시니(Triceratopsini) 족(tribe)에 배치되며, Torosaurus, Eotriceratops 등이 근연 분류군이다.

핵심 요약

트리케라톱스는 백악기 최후기 북아메리카에서 가장 풍부하고, 가장 크며, 가장 잘 알려진 각룡류로, 거대한 골질 프릴과 세 개의 안면 뿔이 특징인 대형 초식 공룡이다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

트리케라톱스는 백악기 후기 마스트리히트절(Maastrichtian) 후반, 약 68~66 Ma에 생존하였다. Hicks et al.(2002)은 헬크릭층 내 자기층서(magnetostratigraphy) 및 방사성 동위원소 연대측정을 통해 트리케라톱스 산출 범위를 약 67.5~66.0 Ma로 제한한 바 있으며, 상한은 백악기-고제3기 경계(K-Pg boundary, 약 66.0 Ma)와 일치한다. 콜로라도 동부 래러미층(Laramie Fm.)에서 발견된 표본(DMNH 48617)은 해당 지층의 연대에 근거하여 현재까지 알려진 가장 오래된 트리케라톱스일 가능성이 있다. 전체적으로 약 200만 년 이상 존속한 것으로 추정된다.

지층과 암상

트리케라톱스 화석은 다음과 같은 주요 지층에서 보고되었다.

지층	지역	주요 암상	비고
Hell Creek Formation	몬태나, 노스다코타, 사우스다코타	이암, 사암, 실트암 호층; 갈탄 협재	가장 풍부한 트리케라톱스 산출 지층
Lance Formation	와이오밍	사암, 이암, 실트암	홀로타입 YPM 1820 산출지
Laramie Formation	콜로라도 동부	사암, 이암	가장 오래된 트리케라톱스 후보
Denver Formation	콜로라도	사암, 이암	최초 발견 표본(뿔 코어) 산출지
Scollard Formation	앨버타(캐나다)	이암, 사암	캐나다 산출
Frenchman Formation	서스캐처원(캐나다)	사암, 이암	유체~성체 표본 다수
Evanston Formation	와이오밍 서부	사암, 이암	소수 기록

퇴적 환경과 고환경

헬크릭층과 랜스층의 퇴적상은 대규모 하천 범람원(fluvial floodplain) 환경을 반영한다. 이암과 사암의 호층, 석탄질 셰일·갈탄 협재, 호소 퇴적물이 나타나며, 풍부한 식물 화석(야자, 소철, 양치류, 속씨식물)과 함께 악어류·거북·포유류·어류 등이 동반 산출된다(Hartman et al., 2014). Lyson & Longrich(2011)의 공간 분석에 따르면 각룡류(트리케라톱스 포함)는 주로 범람원 이암에서 산출되는 경향을 보여 하드로사우루스류보다 범람원 환경을 선호한 것으로 해석된다. 기후는 현재보다 상당히 따뜻했으며 연평균 기온 약 15~25°C, 뚜렷한 건기-우기 구분이 있었을 것으로 추정된다.

표본 및 진단 형질

홀로타입과 대표 표본

홀로타입은 YPM 1820으로, 1888년 와이오밍주 랜스층에서 존 벨 해처(John Bell Hatcher)가 수집하였으며, 거의 완전한 두개골로 구성된다. 마시는 최초에 이를 Ceratops horridus로 명명했다가, 코뿔 확인 후 Triceratops로 재명명하였다. 이후 해처는 1889~1891년 사이 31점 이상의 추가 두개골을 수집하여 트리케라톱스 연구의 기초를 마련하였다.

주요 표본 목록은 아래와 같다.

표본 번호	종	산지/지층	보존 상태	비고
YPM 1820	T. horridus	와이오밍, Lance Fm.	거의 완전한 두개골	홀로타입
YPM 1822	T. prorsus	와이오밍, Lance Fm.	거의 완전한 두개골	T. prorsus 홀로타입
USNM 4276	T. horridus	몬태나	두개골+후두개 골격	스미소니언 마운트
MWC 7584	Triceratops sp.	몬태나(?)	부분 두개골	알려진 최대 두개골(추정 완전 길이 ~2.5 m)
HMNS PV.1506 (Lane)	T. horridus	와이오밍, Lance Fm.	거의 완전한 골격+광범위 피부 인상	2014년까지 가장 완전한 골격; 휴스턴 자연과학박물관 전시
Melbourne Museum Horridus	T. horridus	몬태나, Hell Creek Fm.	85% 이상 완전한 골격+두개골	가장 완전한 트리케라톱스 중 하나(2021년 공개)

진단 형질

트리케라톱스를 다른 카스모사우루스아과 각룡과 구분하는 핵심 진단 형질은 다음과 같다: (1) 두정골-인편골 프릴이 비교적 짧고 두정골 창(fenestra)이 없으며 견고함; (2) 코뼈 위 단일 비골뿔(epinasal)과 눈 위 한 쌍의 상안와뿔(약 1 m 길이); (3) 협골(jugal) 하단에 별도의 에피저걸(epijugal) 골편; (4) 프릴 가장자리에 삼각형 에포시피탈(epoccipital)이 발달; (5) 전상악골(premaxilla)의 비강 돌기(narial process)가 외면에서 오목하게 함입됨.

T. horridus와 T. prorsus의 주요 차이점은 다음과 같다: T. horridus는 비골뿔이 작고 주둥이(snout)가 얕으며, T. prorsus는 비골뿔이 길고 주둥이가 짧고 깊다(Forster, 1996; Scannella et al., 2014).

형태와 기능

체형과 크기

성체 트리케라톱스의 전체 길이는 약 8~9 m이다. Paul(2010, 2016)은 체중을 약 6~9 t으로 추정했으며, 가장 대형 개체(예: LACM 150076)는 10 t 이상에 이를 가능성이 있다. Britannica는 Dodson 등의 추정을 인용하여 5,450~7,260 kg 범위를 제시하기도 한다. 어깨 높이는 약 2.9~3 m로, 현생 아프리카코끼리와 유사한 체급이다. 체형은 매우 건장(robust)하며, 네 발 보행에 적합한 단단한 사지와 짧은 손·발을 가졌다.

두개골

트리케라톱스의 두개골은 모든 육상 동물 가운데 가장 큰 부류에 속하며, 최대 약 2.5 m(추정 완전 길이, MWC 7584)에 달한다. 전체 체장의 약 1/3을 차지할 수 있다. 두개골 전면에는 넓은 부리(beak)가 발달하여 식물을 잡아 뜯는 데 사용되었으며, 그 뒤에 상악골(maxilla)에 36~40개의 치아 기둥이 배열된 치아 배터리(dental battery)가 위치한다. 각 기둥당 3~5개의 이빨이 수직으로 겹쳐져 있어 총 432~800개의 치아가 있으며, 마모된 치아는 지속적으로 교체되었다.

뿔의 구조

눈 위의 상안와뿔은 성체에서 최대 약 1 m 길이에 달하며, 케라틴질 각초(keratinous sheath)로 덮여 살아있을 때는 실제 뼈보다 더 길었을 것이다. 코 위의 비골뿔은 종에 따라 크기가 달라 T. horridus에서는 작고, T. prorsus에서는 더 길다. 뿔 내부에는 혈관이 통과한 흔적이 있으며, 전두골의 이중 구조('double skull roof') 내 공동이 뿔 기부까지 연장된다.

프릴

프릴은 두정골(parietal)과 인편골(squamosal)이 후방으로 연장되어 형성된다. 트리케라톱스의 프릴은 대부분의 카스모사우루스아과와 달리 두정골 창이 없어 밀실(solid)하며 견고하다. 프릴 가장자리에는 삼각형의 에포시피탈(epoccipital) 골편이 배열되어 있으며, 이 형태는 성장 과정에서 변화한다(Horner & Goodwin, 2006). 프릴은 턱 근육 부착점, 체온 조절, 시각적 디스플레이, 종 인식, 뿔 전투 시 방어막 등 복합적 기능을 수행했을 것으로 추정된다.

후두개 골격과 보행

척추는 경추 10, 배추 12, 천추 10, 미추 약 45개로 구성된다. 전방 경추들은 융합하여 합경추(syncervical)를 형성한다. 사지는 매우 강건하며, 특히 앞다리는 체중과 거대한 머리를 지탱하기 위해 발달했다. 보행 자세에 대해서는 오래 논쟁이 있었으나, 생흔 화석(trackway)과 골격 재구성 연구(Fujiwara, 2009; Thompson & Holmes, 2007)에 의해 현대 코뿔소와 유사한 반직립 자세(semi-erect stance)—팔꿈치가 약간 바깥으로 굽혀진 중간 자세—를 취했을 것으로 결론 내려지고 있다. 손에는 3개의 기능적 발가락에 발톱이 있고, 4·5번째 손가락은 흔적적이다.

피부

와이오밍 랜스층에서 발견된 'Lane'(HMNS PV.1506) 표본은 몸통 여러 부위에서 광범위한 피부 인상 화석을 보존하고 있다. 피부는 직경 약 50~60 mm의 큰 육각형 비늘과 직경 약 100 mm 이상의 원추형 돌기가 솟은 대형 비늘로 구성되어 있다. 이는 다른 각룡류의 피부 화석과 유사하지만 비늘 크기가 상대적으로 크며, 특히 원추형 돌기는 트리케라톱스 고유의 특징으로 주목된다.

식성 및 생태

식성

트리케라톱스는 초식 공룡으로, 낮은 두부 위치와 강력한 부리·치아 배터리 구조로 미루어 주로 지면 가까이의 식물을 섭식한 것으로 추정된다. 치아 배터리의 수직 전단(vertical shearing) 운동은 질긴 섬유질 식물을 효율적으로 처리할 수 있었으며, 당시 풍부했던 양치류, 소철류, 야자류, 초기 피자식물 등을 먹었을 것이다(Mallon & Anderson, 2014). 뿔과 체중을 이용해 키 큰 식물을 쓰러뜨려 먹었을 가능성도 제기된다.

포식자-피식자 관계

트리케라톱스와 Tyrannosaurus rex의 포식자-피식자 관계는 직접적인 화석 증거로 뒷받침된다. 트리케라톱스의 장골과 천골에서 티라노사우루스의 치흔이 발견되었으며(Erickson & Olson, 1996; Fowler, 2012), 트리케라톱스의 상안와뿔과 인편골에서는 티라노사우루스 이빨에 의한 상처 및 치유 흔적이 확인되었다. 반대로 Happ(2008)은 트리케라톱스 뿔에 의한 대향 원추형 함몰이 있는 표본을 보고하여, 실제 전투가 상호적이었음을 시사하였다.

사회성

트리케라톱스의 사회적 행동에 대한 직접 증거는 제한적이다. 대부분의 화석이 단독 개체로 발견되지만, Mathews et al.(2009)은 몬태나 남동부 헬크릭층에서 3마리 유체 트리케라톱스가 함께 매몰된 최초의 보니베드(bonebed)를 보고하여 유체 단계에서의 군집 행동(gregarious behavior)을 시사하였다. 2012년에는 와이오밍 뉴캐슬 부근에서 성체~유체 3개체가 가족 단위로 추정되는 상태로 발견되었으며, 2020년 Illies & Fowler et al.은 5~10개체 규모의 소규모 무리 생활 증거를 제시하였다. 다만 대규모 보니베드(수십~수백 개체)는 아직 보고되지 않아, 트리케라톱스의 사회성은 켄트로사우루스아과 각룡에 비해 제한적이었을 가능성이 있다.

성장과 개체발생

Horner & Goodwin(2006)은 10개의 두개골 성장 시리즈를 분석하여 트리케라톱스의 개체발생을 유아기(baby, 두개골 ~38 cm), 유년기(juvenile), 아성체(subadult), 성체(adult, 두개골 ~2 m 이상) 4단계로 구분하였다. 성장 과정에서 에포시피탈의 크기 감소, 상안와뿔의 재배향(유체에서는 후방, 성체에서는 전방), 뿔 내부의 중공화 등 극적인 형태 변화가 확인되었다. 이러한 발견은 과거 별개 종으로 명명되었던 많은 표본이 사실상 성장 단계의 차이였음을 보여주었다.

분포와 고지리

산지 분포

트리케라톱스의 화석은 북아메리카 서부 내륙 전역에서 보고되며, 미국의 콜로라도·와이오밍·몬태나·사우스다코타·노스다코타 주와 캐나다의 앨버타·서스캐처원 주를 포함한다. 헬크릭층에서의 산출이 압도적으로 많으며, Erickson(Science Museum of Minnesota)은 몬태나의 헬크릭층에서 T. prorsus만 200점 이상을 관찰했다고 보고하였다. Barnum Brown은 현장에서 500점 이상의 두개골을 본 적이 있다고 주장한 바 있다.

고지리적 맥락

백악기 후기 마스트리히트절에 북아메리카 서부는 서부 내해(Western Interior Seaway)가 후퇴하면서 넓은 해안 평야와 범람원이 형성되었다. 트리케라톱스는 이 환경에서 번성했으며, 현재의 위도 약 45~55°N에 해당하는 지역에 분포하였다. 당시 고위도(paleolatitude)는 현재보다 약간 낮았을 것으로 추정되나, 정확한 고경위도 값은 지층별로 상이하다.

계통·분류 논쟁

카스모사우루스아과 내 위치

트리케라톱스는 Dodson(1990), Lehman(1990), Forster(1996), Longrich(2014) 등의 분지분석에서 일관되게 카스모사우루스아과에 배치된다. Longrich(2014)의 분석에서는 트리케라톱시니(Triceratopsini) 족에 배치되며, Torosaurus, Eotriceratops 등과 자매군 관계를 형성한다. 트리케라톱스는 프릴이 짧다는 점에서 전형적인 카스모사우루스아과와 다르지만, 이 외 형질에서 켄트로사우루스아과와 공유 파생 형질이 없어 카스모사우루스아과 배치가 지지된다.

토로사우루스 동의어 논쟁

Scannella & Horner(2010)는 Torosaurus가 트리케라톱스의 성숙 개체(특히 프릴이 확장되고 창이 형성된 노숙 개체)에 해당한다고 주장하여 큰 논쟁을 불러일으켰다. 이에 대해 Longrich & Field(2012)는 Torosaurus에 미성숙 개체가, Triceratops에 완전 성숙 개체가 존재함을 지적하며 동의어 처리에 반대하였다. Farke(2011) 역시 프릴 구멍의 후기 형성, 골질감의 비정상적 역행 등이 전례 없는 변화라고 비판하였다. 현재까지 이 논쟁은 완전히 해결되지 않았으나, 다수 연구자는 Torosaurus를 별개 속으로 유지하는 쪽에 기울고 있다.

T. horridus와 T. prorsus의 관계

Scannella et al.(2014, PNAS)은 50점 이상의 두개골을 헬크릭층 내 층서적 위치에 대응시켜 T. horridus가 하부에, T. prorsus가 상부에 집중 분포함을 확인하고, T. horridus에서 T. prorsus로의 계기적 종분화(anagenesis)를 제안하였다. 이 견해는 캐나다 스콜라드층·프렌치먼층의 자료에 의해서도 지지되고 있다(2025년 Canadian Journal of Earth Sciences 보고).

복원과 불확실성

확정된 사항

트리케라톱스가 대형(~8~9 m) 사족보행 초식공룡이며, 세 개의 안면 뿔과 밀실한 프릴을 가졌고, 백악기 최후기(~68~66 Ma) 북아메리카 서부에 서식했다는 점은 풍부한 화석 자료로 확정되어 있다. 치아 배터리에 의한 섬유질 식물 섭식, T. rex와의 포식자-피식자 관계, 두 유효종(T. horridus, T. prorsus)의 층서적 분리 역시 확립된 사실이다.

유력 가설

뿔의 종 내 전투 사용(Farke et al., 2009의 병변 빈도 연구), 프릴의 복합적 기능(시각 디스플레이 + 방어), T. horridus→T. prorsus 계기적 종분화 등은 유력하게 지지되나 추가 검증이 필요하다.

미해결 논쟁

Torosaurus의 동의어 여부, 정확한 체중 범위(추정 방법에 따라 5.5~12 t 이상의 편차), 사회성의 정도(대규모 무리 vs. 소규모 가족 단위 vs. 단독), 피부 색상과 세부 질감, 대사율(외온성 vs. 거대체온항상성) 등은 여전히 미해결 상태이다.

대중 복원에서 흔한 오해

대중 매체에서는 트리케라톱스와 T. rex의 정면 대결이 빈번히 묘사되지만, 이러한 장면이 실제로 일상적이었는지는 불확실하다. 또한 프릴의 기능이 순전히 대포식자 방어용이었다는 오래된 관점은 현재 시각적 디스플레이·종 인식의 중요성이 강조되면서 수정되고 있다. 앞다리의 극단적 외전(sprawling) 자세 역시 생흔 화석 연구에 의해 반직립 자세로 수정되었다.

근연·동시대 비교

분류군	분류	시대	체장(m)	프릴 특징	뿔 배치
Triceratops	Chasmosaurinae, Triceratopsini	~68~66 Ma	8~9	짧고 밀실(창 없음)	상안와뿔 2(~1 m)+비골뿔 1
Torosaurus	Chasmosaurinae, Triceratopsini	~68~66 Ma	7.5~9	길고 창(fenestra) 2개	상안와뿔 2+비골뿔 1
Eotriceratops	Chasmosaurinae, Triceratopsini	~68 Ma	~9	불완전(부분 알려짐)	상안와뿔 2+비골뿔 1
Styracosaurus	Centrosaurinae	~75.5~74.5 Ma	~5.5	길고 가장자리에 긴 스파이크	비골뿔 1(길고 직립)
Chasmosaurus	Chasmosaurinae	~76.5~75.5 Ma	~5~6	길고 창 있음	상안와뿔 2(짧음)+비골뿔 1(짧음)
Centrosaurus	Centrosaurinae	~76.5~75.5 Ma	~6	큰 두정골 창 2개	비골뿔 1(전방 만곡)+상안와뿔 작음

재미있는 사실

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트리케라톱스의 두개골은 육상 동물 가운데 가장 큰 부류에 속하며, 최대 길이가 약 2.5 m에 달해 전체 체장의 약 1/3에 이른다.

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1887년 처음 발견된 트리케라톱스 뿔 화석은 마시(Marsh)에 의해 플라이오세 거대 들소(Bison alticornis)의 뿔로 잘못 동정되었다가 2년 뒤에야 공룡으로 재분류되었다.

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트리케라톱스의 치아 배터리에는 최대 약 800개의 이빨이 동시에 존재하며, 마모된 이빨은 컨베이어 벨트처럼 평생에 걸쳐 교체된다.

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Farke et al.(2009)의 연구에 따르면 트리케라톱스 두개골의 약 14%에서 종 내 뿔 전투로 인한 것으로 보이는 병변이 발견되어, 뿔이 실전에 사용되었음이 통계적으로 입증되었다.

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트리케라톱스는 백악기 최후기 북아메리카 대형 공룡의 약 5/6을 차지했을 것으로 추산될 만큼 압도적으로 풍부한 초식공룡이었다(Bakker, 1986).

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유체 트리케라톱스의 뿔은 성체와 반대 방향(후방)을 향하며, 성장하면서 점차 전방으로 재배향되는 극적인 개체발생적 변화를 겪는다(Horner & Goodwin, 2006).

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와이오밍에서 발견된 'Lane' 표본(HMNS PV.1506)은 트리케라톱스 최초의 광범위한 피부 인상 화석을 보존하고 있으며, 직경 10 cm 이상의 원추형 돌기가 솟은 대형 비늘이 확인되었다.

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트리케라톱스는 사우스다코타 주의 공식 주 화석(State Fossil)이자 와이오밍 주의 공식 주 공룡(State Dinosaur)이다.

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역사적으로 트리케라톱스에는 17종이 명명되었으나, 현재 유효한 종은 T. horridus와 T. prorsus 두 종뿐이며, 나머지는 개체 변이·성장 단계의 차이로 판명되었다.

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홀로타입 두개골(YPM 1820)이 발견된 사연은 극적이다—카우보이 에드먼드 윌슨이 절벽에서 튀어나온 거대한 두개골에 올가미를 걸다 뿔이 부러져 떨어뜨린 것이 계기가 되었다.

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Wiemann et al.(2022)의 지질화학적 연구는 트리케라톱스가 현생 파충류에 가까운 외온성(ectothermic) 또는 거대체온항상성(gigantothermic) 대사율을 가졌을 가능성을 제시하여, 조반목 공룡의 대사에 대한 기존 통념에 도전하였다.

FAQ

?트리케라톱스의 뿔은 어떤 용도로 사용되었나요?

트리케라톱스의 뿔은 복합적 기능을 수행한 것으로 추정됩니다. Farke et al.(2009)의 연구에 따르면 트리케라톱스 두개골에서 발견되는 병변(lesion) 빈도가 약 14%로 Centrosaurus보다 유의하게 높아, 실제 종 내 뿔 전투가 이루어졌음을 시사합니다. 또한 티라노사우루스의 이빨 자국이 있는 상안와뿔과 인편골이 치유 흔적과 함께 발견되어, 대포식자 방어에도 사용되었음이 확인됩니다(Happ, 2008). 이 외에 시각적 디스플레이를 통한 종 인식과 짝짓기 과시에도 중요한 역할을 했을 것으로 여겨집니다.

?트리케라톱스와 토로사우루스는 같은 동물인가요?

2010년 Scannella & Horner는 토로사우루스(Torosaurus)가 트리케라톱스의 완전 성숙 형태라고 주장했습니다. 그러나 Longrich & Field(2012)는 미성숙 토로사우루스와 완전 성숙 트리케라톱스가 각각 존재함을 근거로 이를 반박했으며, Farke(2011)도 요구되는 형태 변화가 각룡류에서 전례가 없다고 비판했습니다. 현재 대다수 연구자는 둘을 별개 속으로 유지하는 쪽에 기울고 있으나, 논쟁은 완전히 종결되지 않았습니다.

?트리케라톱스에는 몇 종이 유효한가요?

현재 유효하게 인정되는 종은 T. horridus(1889)와 T. prorsus(1890) 두 종입니다. 역사적으로 17종까지 명명되었으나 대부분 개체 변이나 성장 단계의 차이로 판명되어 동의어 또는 의문명(nomen dubium)으로 처리되었습니다(Forster, 1996). Scannella et al.(2014)은 두 종이 헬크릭층 내에서 층서적으로 분리되어 T. horridus에서 T. prorsus로의 계기적 종분화가 일어났다고 보고했습니다.

?트리케라톱스의 프릴은 왜 다른 각룡과 달리 구멍이 없나요?

트리케라톱스의 프릴은 카스모사우루스아과에 속하면서도 두정골 창(fenestra)이 없는 밀실한(solid) 구조를 가지는데, 이는 같은 아과의 다른 속(Chasmosaurus, Torosaurus 등)과 대비되는 특징입니다. 이에 대해 일부 연구자는 프릴이 뿔 전투 시 방어막으로 기능하기 위해 견고성이 선택되었을 가능성을 제시합니다(Farke, 2014). 다른 가설로는 성장 패턴의 차이, 또는 토로사우루스가 사실은 프릴에 창이 형성된 노숙 개체라는 주장(Scannella & Horner, 2010)이 있으나, 후자는 아직 논쟁 중입니다.

?트리케라톱스는 무리를 지어 살았나요?

증거는 제한적이지만 소규모 무리 생활 가능성이 있습니다. Mathews et al.(2009)은 3마리 유체가 함께 발견된 최초의 트리케라톱스 보니베드를 보고했으며, 2012년에는 와이오밍에서 성체~유체 3개체가 가족 단위로 추정되는 상태로 발견되었습니다. 2020년 Illies & Fowler et al.은 5~10개체 규모의 소규모 군집 증거를 제시했습니다. 다만 센트로사우루스아과에서 보고된 수백~수천 개체 규모의 대형 보니베드는 트리케라톱스에서는 아직 없어, 대규모 무리 생활을 했는지는 불확실합니다.

?트리케라톱스는 티라노사우루스와 실제로 싸웠나요?

화석 증거는 실제 전투가 있었음을 보여줍니다. 트리케라톱스의 상안와뿔과 인편골에서 티라노사우루스 이빨에 의한 교상(bite mark)과 치유 흔적이 발견되었으며, 뿔이 부러졌다가 재생된 표본도 있습니다. Happ(2008)은 트리케라톱스 뿔에 찔린 것으로 보이는 대향 함몰이 있는 표본을 보고했습니다. 또한 트리케라톱스의 장골과 천골에서 티라노사우루스의 심한 치흔이 발견되어 포식 행위도 확인됩니다. 다만 대중 매체에서 묘사하는 극적인 정면 대결이 일상적이었는지는 불확실합니다.

?트리케라톱스의 이빨은 몇 개였나요?

트리케라톱스의 각 턱 절반에는 36~40개의 치아 기둥이 있고, 기둥당 3~5개의 이빨이 수직으로 겹쳐져 있어, 전체적으로 약 432~800개의 치아가 동시에 존재했습니다. 마모된 치아는 평생에 걸쳐 연속적으로 교체되는 '치아 배터리(dental battery)' 시스템을 갖추고 있어, 질긴 식물을 효율적으로 가공할 수 있었습니다.

?트리케라톱스의 체중은 얼마였나요?

체중 추정은 연구 방법에 따라 상당한 편차가 있습니다. Paul(2010, 2016)은 약 6~9 t을, Britannica(Dodson 등 인용)는 약 5.4~7.3 t을 제시합니다. 가장 대형 표본(LACM 150076)은 10 t 이상으로 추정되기도 합니다. Campione & Evans(2020)의 체질량 추정 방법론 검토에 따르면 비조류 공룡의 체중 추정에는 원칙적으로 상당한 불확실성이 수반되므로, 트리케라톱스의 일반적 성체 체중은 약 6~10 t 범위로 이해하는 것이 적절합니다.

📚참고문헌

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Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157–1168. https://doi.org/10.1080/02724634.2010.483632
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Scannella, J. B., Fowler, D. W., Goodwin, M. B., & Horner, J. R. (2014). "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana." Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28): 10049–10054. https://doi.org/10.1073/pnas.1313334111
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