샨퉁고사우루스

샨퉁고사우루스는 '산둥의 도마뱀'이라는 뜻으로, 속명은 발견지인 산둥(山東, 옛 영문 표기 Shantung)에서, 종소명 giganteus는 '거대한'이라는 라틴어에서 유래한다. 이 공룡은 하드로사우루스과(Hadrosauridae) 사우롤로피네 아과에 속하며, 계통분류상 북아메리카의 Edmontosaurus와 자매군 관계를 형성하여 에드몬토사우리니(Edmontosaurini) 부족에 포함된다(Xing et al., 2014; Prieto-Márquez et al., 2016). 모든 하드로사우루스류와 마찬가지로 부리에는 이빨이 없지만 턱뼈 안에 약 1,500개의 미세 저작 치아가 여러 열로 배치된 '치아 배터리(dental battery)'가 발달해 있어 질긴 식물을 효율적으로 분쇄하였다.

지질 연대 및 층서

샨퉁고사우루스의 화석은 산둥반도에 분포하는 왕씨군(Wangshi Group)에서 산출된다. 왕씨군의 절대 연령은 지르콘 U-Pb 연대와 자기층서 분석에 의해 약 7,730만~7,350만 년 전(캄파니아절 중기~후기)으로 추산된다(An et al., 2016). 샨퉁고사우루스의 층서 범위는 싱어좡(Xingezhuang)층 상부에서 홍투야(Hongtuya)층 중부까지이며, 총 세 곳의 주요 채석장에서 화석이 발견되었다. 가장 아래 층준의 코고우(Kugou) 채석장, 중간 높이의 짱지아좡(Zangjiazhuang) 채석장, 가장 위쪽의 룽구지안(Longgujian) 채석장이 그것이다(Xing et al., 2014; Hone et al., 2014).

고환경

왕씨군 퇴적 당시의 고위도는 약 37.3°N, 고경도는 약 111.0°E로, 오늘날의 위치와 유사한 중위도에 해당한다. 퇴적 환경은 충적선상지에서 하성(河成)~호성(湖成) 범람원으로 이어지는 복합 환경이었으며, 기후는 온난 반건조(warm, semi-arid) 내지 아열대성으로 해석된다(Ji et al., 2011). 편마암질 역암과 이회암이 주 구성 암석이고, 하천 퇴적물에 의한 급격한 토석류(debris flow)가 공룡 골층 형성의 주된 기작으로 제시되었다(Liu et al., 2010; Ji et al., 2011). 식물 화석은 한정적이나 침엽수, 은행나무, 소철류, 야자류, 초기 속씨식물 등 후기 백악기 전형적인 식생이 분포했을 것으로 추정된다(Ji et al., 2011).

공존 동물상

왕씨군 주청(Zhucheng) 지역의 동일 골층에서 다양한 공룡이 보고되었다. 각룡류인 Sinoceratops zhuchengensis, Zhuchengceratops inexpectus, Ischioceratops zhuchengensis, 렙토케라톱스류, 후두류인 Micropachycephalosaurus hongtuyanensis, 수각류인 Zhuchengtyrannus magnus(대형 티라노사우루스류), Anomalipes zhaoi(카에나그나투스류), 용각류인 Zhuchengtitan zangjiazhuangensis(티타노사우루스류) 등이 함께 산출된다(Hone et al., 2011; Yu et al., 2018; Mo et al., 2017). 샨퉁고사우루스는 이 동물상에서 수적으로 압도적인 다수를 차지한다.

주요 표본

샨퉁고사우루스의 화석 자료는 전량 비연결(disarticulated) 상태로 산출되어 단일 개체의 정확한 형태 복원에는 한계가 있다. 주요 산지별 표본 현황은 다음과 같다.

정모식 표본은 룽구지안 채석장에서 출토된 최소 5개체분의 복합 골격으로, 베이징 중국지질과학원(CAGS)에 전시된 복원 골격(전체 길이 14.7 m)이 여기에 해당한다(Hu, 1973; Glut, 1997). 정모식 두개골의 길이는 1.63 m이다(Hu et al., 2001).

진단 형질

Xing et al.(2014)에 따르면 샨퉁고사우루스는 매우 대형의 상악골(maxilla) 및 치골(dentary), 다른 에드몬토사우리니에 비해 상대적으로 짧고 튼튼한 주둥이, 삼각근릉(deltopectoral crest)이 현저히 발달한 상완골, 천추 및 미추의 높은 신경극(neural spine) 등으로 다른 하드로사우루스류와 구별된다.

체구

샨퉁고사우루스의 체구를 가늠할 수 있는 핵심 지표는 대퇴골(femur) 길이이다. 룽구지안 채석장에서 보고된 대퇴골의 길이는 160.5 cm, 164.5 cm, 165 cm, 169 cm, 180.5 cm로(Hu, 1973), Zhao et al.(2007)은 추가로 170 cm 대퇴골 2점을 보고하였다. 코고우 채석장에서는 86점의 측정 가능한 대퇴골이 확인되었으며 범위는 127~172 cm, 평균은 약 150 cm이다(Hone et al., 2014).

이 자료를 토대로 전체 길이를 추산하면, 정모식 복합 골격(대퇴골 164.5~165 cm)은 14.7 m, 최대 대퇴골(180.5 cm)로 스케일링하면 약 16.1 m가 된다. 'Zhuchengosaurus'로 복원된 골격은 16.6 m, 'Huaxiaosaurus'로 복원된 골격은 18.7 m로 조립되었지만, 후자의 수치는 대퇴골 크기(각 170 cm, 172 cm)에 비해 과대 추정으로 평가된다(Xing et al., 2014).

체중 추정치는 연구자에 따라 편차가 있다. Seebacher(2001)의 체적 스케일링 공식(mass(kg) = 11.81 × L^2.66)을 적용하면 14.7 m 개체는 약 15.1 t, 16.1 m 개체는 약 19.2 t이다. Paul(2016)은 체적법을 통해 보수적으로 약 13 t(15 m 기준)을 제시하였고, Horner et al.(2004)은 최대 16 t을 상정하였다. Butler and Barrett(2012)은 최대 길이를 17 m까지 허용하였다. 종합하면 성체의 체중은 약 13~19 t 범위로 이해할 수 있으며, 중앙값은 약 15~16 t이다.

엉덩이 높이(hip height)는 약 4~4.5 m로 추산되며, 사족 보행 시 어깨 높이는 약 3~3.5 m, 이족으로 서서 목을 높이 들 경우의 최대 높이는 약 7~8 m에 이를 수 있다(Brett-Surman, 1979). 사족 보행 자세에서의 전체 높이(등 높이)는 약 5 m로 통상 인용된다.

두개골과 치열

정모식 두개골(길이 1.63 m)은 에드몬토사우리니 중에서 가장 튼튼하며, 상악골과 치골이 극히 강건하다(Xing et al., 2014). 주둥이는 다른 하드로사우루스류에 비해 비례적으로 짧고 넓은 편으로, 부리 부분은 무치(edentulous)이지만 뒤쪽의 치아 배터리에는 세로 홈에 배열된 약 1,500개의 미세 치아가 들어 있다(Hu, 1973). 각 치아는 톱니 모양의 절단면을 가져 섬유질 식물을 전단(shearing)하는 데 적합하였다(Britannica Kids). 비공(naris) 부근의 대형 개구부는 살아 있을 때 팽창 가능한 연질 피판(skin flap)으로 덮여 있었을 가능성이 있으며, 이를 부풀려 소리를 생성했을 것으로 추정된다. 다만 이 가설은 연조직이 보존되지 않아 직접 증거는 없다.

사지 및 운동

상완골(humerus) 길이는 94~105 cm(Hu, 1973; Zhao et al., 2007)로 다른 하드로사우루스류를 크게 능가하며, 특히 삼각근릉이 매우 발달하여 강력한 전지 근육을 시사한다. 이는 거대한 체구를 사족 자세로 지탱하는 데 중요했을 것이다. 그러나 전체적인 사지 비례는 다른 하드로사우루스류와 크게 다르지 않아 기능적 이족 보행(facultative bipedality)도 가능했을 것으로 평가되며, 이 경우 샨퉁고사우루스는 알려진 가장 큰 이족 보행 가능 동물에 해당한다(Everything Dinosaur Blog, 2016). 천추 이후의 미추에는 높은 신경극이 발달해 꼬리가 다른 근연종보다 높고 튼튼하며, 거대한 체간과 사지에 대한 균형 장치로 기능하였을 것이다(Hu, 1973).

식이

샨퉁고사우루스는 모든 하드로사우루스류와 같이 초식성이었다. 넓고 비례적으로 짧은 주둥이의 부리로 지상이나 낮은 식물을 수확(grazing)하고, 약 1,500개의 치아로 이루어진 치아 배터리가 측면 운동을 포함한 복잡한 저작 메커니즘을 통해 질긴 섬유질 식물을 분쇄하였다(Williams et al., 2009). Paul(2016)은 Edmontosaurus regalis와 샨퉁고사우루스가 비슷한 주둥이 비례를 보여 지상 초식(grazing)과 수목 채식(browsing)을 병행했을 것으로 보았다. 더불어 치골에 나타나는 일부 각룡류 유사 형질(전방 확장 관돌기, 깊은 치골, 큰 근육 부착 능선)은 다른 하드로사우루스류보다 강한 교합력(bite force)을 시사하며, 이는 더 질긴 식물에 대한 적응일 수 있다(Bell et al., 2009).

군집 행동

다수의 개체가 일괄 사망한 골층(bonebed)의 존재는 샨퉁고사우루스가 무리 생활을 했음을 강하게 시사한다. 코고우 채석장은 55개체 이상의 성체가 거의 같은 시기에 매몰된 대량 사망 사건(mass mortality event)을 기록하며, 이는 토석류에 의한 즉사 후 즉시 매장으로 해석된다(Liu et al., 2010; Ji et al., 2011). 코고우의 개체군은 거의 전원이 성체인 반면, 짱지아좡 채석장에서는 대퇴골 60 cm급 유체부터 172 cm급 대형 성체까지 혼합되어 발견되어, 연령 분리형 무리와 혼합형 무리가 공존했을 가능성을 보여준다(Hone et al., 2014; Zhao et al., 2011).

포식자와의 관계

왕씨군에서 함께 산출되는 Zhuchengtyrannus magnus는 산둥 생태계의 최상위 포식자였을 것이다. Hone et al.(2011)이 기재한 Zhuchengtyrannus의 일부 등뼈는 Tyrannosaurus rex의 표본 'Sue'에 근접하는 크기로, 극히 대형의 티라노사우루스류가 이 환경에 존재했음을 보여준다. 15~16 m, 15~19 t에 달하는 성체 샨퉁고사우루스는 이들에게도 만만치 않은 사냥감이었겠지만, 현생 대형 포식자들이 자신보다 큰 먹잇감도 사냥하는 사례를 고려하면 완전히 면역은 아니었을 것이다.

에드몬토사우리니 내 위치

Xing et al.(2014)의 최대 절약법(maximum parsimony) 분석에서 샨퉁고사우루스는 Edmontosaurus와 안정적인 자매군 관계를 형성하며, 이들은 Kerberosaurus, Kundurosaurus(러시아 극동), Laiyangosaurus(산둥)와 함께 에드몬토사우리니(Edmontosaurini)를 구성한다. Prieto-Márquez et al.(2016)의 분석에서도 동일한 구도가 지지되었으며, 에드몬토사우리니는 사우롤로피니(Saurolophini)와 가장 가까운 관계로 회수된다.

이 분류 체계는 북아메리카와 동아시아 사이의 후기 백악기 생물지리학적 연결(Beringia 육교 가설)을 시사하는 중요한 근거이다.

동물이명 문제

주청 지역에서 기재된 'Zhuchengosaurus maximus'(Zhao et al., 2007)와 'Huaxiaosaurus aigahtens'(Zhao et al., 2011)는 현재 샨퉁고사우루스의 이참 동물이명(junior synonym)으로 처리된다(Xing et al., 2014). 'Zhuchengosaurus'는 천추 수(9 vs 10)와 체구 차이, 천추 복면의 홈 유무 등을 근거로 분리되었으나, 이 차이들은 개체 발생적(ontogenetic) 변이 또는 개체 차(individual variation), 보존 상태의 차이로 설명 가능하다. 'Huaxiaosaurus'도 마찬가지로 추골 수와 체구 차이가 진단 형질로 제시되었으나, 비연결 골층에서 추출한 복합 표본 간의 변이 범위 내에 속하는 것으로 평가되었다.

주요 불확실성

샨퉁고사우루스의 화석은 전량 비연결 상태이므로, 단일 개체의 정확한 체구 비례를 확정하기 어렵다. 복원 골격의 전체 길이(14.7 m, 16.6 m, 18.7 m)는 서로 다른 개체의 골격 요소를 조합한 결과이며, 특히 꼬리의 길이는 복원자의 해석에 따라 크게 달라질 수 있다. 최대 대퇴골(180.5 cm, 이른바 'Femur No. 1')의 경우 하반부가 복원(reconstructed) 부분을 포함하고 있어 정확한 길이에 유의가 필요하지만, 넷째 전자(fourth trochanter) 위치로 볼 때 약 180 cm급의 대퇴골임은 확실시된다(Reddit Paleontology analysis).

코고우와 룽구지안 채석장 간의 체구 차이(코고우 평균 대퇴골 ~150 cm vs 룽구지안 ~165 cm+)는 시간에 따른 체구 증대 경향을 반영할 가능성이 있으나, 표본 수 편차로 확정적 결론은 유보된다(Hone et al., 2014; Xing et al., 2014).

비공 피판과 발성

비공 주변의 대형 개구부에 팽창 가능한 피부 주머니가 있었을 것이라는 가설은 오래전부터 제기되어 왔으나, 연조직 화석이 보존된 적이 없으므로 순전히 형태학적 추론에 머물러 있다. 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)의 골성 볏(bony crest)에 의한 공명과는 메커니즘이 다르며, 개구리의 울음주머니에 비유되기도 하지만 직접 비교 가능한 현생 아날로그는 없다.

대중문화 vs 실제

샨퉁고사우루스는 같은 하드로사우루스류인 Parasaurolophus나 Edmontosaurus에 비해 대중적 인지도가 낮지만, '비사우로포드(non-sauropod) 공룡 중 최대'라는 점에서 고생물학적 의의가 매우 크다. 일부 매체에서 18 t 이상, 17 m 이상의 수치가 인용되는 경우가 있으나, 현재 학계의 보수적 합의(conservative consensus)는 약 15 m / 13~16 t 수준이며(Paul, 2016), 최대 개체는 ~16 m / ~19 t까지 가능하다.

첫째, 코고우 채석장에서만 86개 이상의 대퇴골이 측정되었는데, 이는 단일 종 단일 산지로는 세계에서 가장 풍부한 하드로사우루스 개체 표본 중 하나이다(Hone et al., 2014).

둘째, 샨퉁고사우루스의 최대 대퇴골(180.5 cm)은 지금까지 보고된 어떤 하드로사우루스류의 대퇴골보다 약 8 cm 이상 길며, 이 개체의 체중은 약 19 t에 달했을 수 있다.

셋째, 산둥성 주청 지역의 왕씨군에서는 샨퉁고사우루스와 함께 아시아 최대급 티라노사우루스류인 Zhuchengtyrannus magnus, 중국 최초의 케라톱시드 Sinoceratops zhuchengensis, 아시아 최소 후두류 중 하나인 Micropachycephalosaurus 등이 공존하여, 후기 백악기 동아시아의 독자적인 공룡 생태계를 복원할 수 있는 핵심 지역이다.

넷째, 샨퉁고사우루스는 이족 기립 시 높이 약 7~8 m에 도달할 수 있어, 쥐라기 일부 용각류(Camarasaurus 등)의 채식 높이(5~8 m)에 필적하는 수직 범위를 가졌을 것으로 추정된다.

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