가스토니아

이름과 어원

가스토니아라는 속명은 1989년 유타주에서 최초로 화석을 발견한 미국의 고생물 예술가이자 화석 복제 전문 회사(Gaston Design Inc.) 대표인 로버트 가스톤(Robert Gaston)을 기리기 위해 명명되었다(Kirkland, 1998). 가스토니아라는 이름은 1990년대 중반부터 비공식적으로 여러 문헌과 대중 매체에 사용되었으나, 1998년 Carpenter & Kirkland의 북미 곡룡류 리뷰에서 처음 학술 문헌에 등장하였고, 같은 저널 호에서 Kirkland가 정식 기재 논문을 발표하였다. 종소명 burgei는 당시 이스턴 유타 칼리지 선사박물관(College of Eastern Utah Prehistoric Museum, 현 USU Eastern Prehistoric Museum) 관장이었던 도널드 L. 버지(Donald L. Burge)를 기리는 이름이다.

분류 상태

가스토니아는 조반목(Ornithischia) 장순아목(Thyreophora) 곡룡류(Ankylosauria)에 속한다. Kirkland(1998)는 최초 기재 시 가스토니아를 곡룡상과(Ankylosauridae) 폴라칸투스아과(Polacanthinae)에 배치하였다. 이후 폴라칸투스아과는 노도사우루스과(Nodosauridae)에 속하는 것으로 재해석되는 경우가 많았으나, Arbour(2014)의 박사논문 분석에서는 가스토니아가 폴라칸투스아과에 속하지 않는 기저 곡룡상과(basal Ankylosauridae)로 복원되었다. Rivera-Sylva et al.(2018)과 Madzia et al.(2021)의 계통분석에서는 노도사우루스과 내 기저 위치에 배치되었다.

현재 두 종이 인정된다. 모식종 G. burgei Kirkland, 1998은 옐로캣 멤버(발랑지니언, 약 1억 3900만~1억 3460만 년 전)에서 산출된다. G. lorriemcwhinneyae Kinneer et al., 2016은 포이즌스트립 멤버(오트리비언~바레미언)에서 산출되며, 두개골 지붕이 평평하고 후후두돌기(paroccipital processes)가 더 짧고 좁으며, 후비구돌기(postacetabular process) 길이가 전비구돌기(preacetabular process) 길이의 36%에 불과하고, 좌골(ischium) 하연이 굽힘 없이 매끄럽다는 점에서 G. burgei와 구별된다(Kinneer et al., 2016).

한 줄 요약

가스토니아는 등과 옆구리에 대형 삼각형 가시와 천골 방패를 갖춘 폴라칸투스류 곡룡으로, 백악기 전기 북아메리카의 대표적인 갑옷 공룡이다.

시대 범위

가스토니아는 백악기 전기(약 1억 3900만~1억 2577만 년 전)에 해당한다. G. burgei의 모식 산지인 옐로캣 멤버는 종전에 바레미언(약 1억 2600만 년 전)으로 여겨졌으나, 최근 연대측정 및 탄소동위원소 층서 연구(Joeckel et al., 2023)에 따라 베리아시언~발랑지니언(약 1억 3900만~1억 3460만 년 전)으로 교정되었다. 이 연구에서 유타랩터 릿지(Utahraptor Ridge)의 고토양 크립토테프라(cryptotephra)에서 추출한 지르콘에 대해 CA-ID-TIMS U-Pb 분석을 수행한 결과, 분출 연대 135.10 ± 0.30 Ma가 확인되었다. 이에 따라 옐로캣 멤버의 상부는 발랑지니언에, 하부는 베리아시언까지 확장될 가능성이 있다. G. lorriemcwhinneyae는 포이즌스트립 멤버에서 산출되며, 오트리비언~바레미언에 해당한다(Kirkland et al., 2025).

지층과 암상

가스토니아 화석은 미국 유타주 동부에 분포하는 시더마운틴 지층(Cedar Mountain Formation)에서 산출된다. 시더마운틴 지층은 모리슨 지층(Morrison Formation) 위에, 나투리타 지층(Naturita Formation) 아래에 위치하며, 비해양성 퇴적암(하천, 호수, 범람원 퇴적물)으로 구성된다.

모식종 G. burgei의 홀로타입(CEUM 1307)은 옐로캣 멤버 상부의 개스턴 채석장(Gaston Quarry)에서 석회암과 실트암의 교호층(interbedded limestone and siltstone) 내 본베드에서 발견되었다(Kirkland, 1998). 옐로캣 멤버는 전체적으로 밝은 녹회색~적색 이암이 우세하며, 고토양(paleosol) 발달이 매우 현저하다. 탄산염 단괴("calcrete")와 하도 사암 렌즈가 부수적으로 나타난다(Joeckel et al., 2017; 2023). 추가적으로, 달튼 웰스(Dalton Wells)에서도 다수의 가스토니아 표본이 발견되었는데, 이곳은 범람원 기원의 잔해류 퇴적(debris-flow)으로 형성된 본베드로 해석된다(Eberth et al., 2006; Britt et al., 2009). G. lorriemcwhinneyae는 포이즌스트립 멤버의 사암, 이암, 석회암층에서 산출되었으며, 최초에는 루비랜치 멤버 하부로 보고되었으나(Kinneer et al., 2016) 이후 포이즌스트립 멤버로 수정되었다(Kirkland et al., 2025).

퇴적 환경과 고환경

옐로캣 멤버는 충적 이암이 우세하며, 적층된(stacked) 고토양이 발달해 있다. Joeckel et al.(2017; 2023)은 포이즌 스트립 노두와 유타랩터 릿지에서 버티솔형(Vertisol-like) 고토양의 증거를 상세히 기록하였다. 대형 슬릭켄사이드(slickensides)는 건조-습윤 주기에 따른 팽창성 점토의 수축·팽창을, 탄산염 충전 균열과 토양 물질의 수직적 이동(전달)은 반복적인 건습 교대를 반영한다. 이러한 고토양 특성은 계절적 건조-습윤 주기가 뚜렷한 반건조 기후를 시사한다.

Paul(2010)에 따르면 가스토니아가 서식한 환경은 짧은 우기가 있는 반건조 기후로, 하천림(riverine forest)과 개활지가 공존하는 부분적 삼림 환경이었다. 시더마운틴 지층 전체적으로는 하부(옐로캣)의 건조~반건조 조건에서 상부로 갈수록 점차 습윤한 조건으로 변화하는 경향이 기록되어 있다.