조각류

오스니엘 찰스 마시는 1881년 《미국과학예술저널(The American Journal of Science and Arts)》 (시리즈 3, 제21권, pp. 417–423)에 발표한 짧은 논문 "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, Part V"에서 조각류를 설립하였다. 마시는 본래 이 이름을 하드로사우루스류와 이구아노돈류를 포함하는 이족보행·무장갑·초식 공룡에 적용하였으며, 이들의 세 발가락 뒷발이 새의 발을 연상시킨다고 보았다. 이후 140여 년간 조각류의 구성은 반복적으로 개정되었다. 20세기 초 분류에서는 검룡류, 곡룡류, 각룡류가 아닌 모든 조반류를 광범위하게 수용하는 잡동사니 분류군으로 기능하였다. 1980년대에 분지학적 방법이 도입되면서, 후속 연구자들은 이빨이질룡과(Heterodontosauridae), 후두류(Pachycephalosauria), 여러 기저 형태를 차례로 제거하여 분기군의 범위를 점진적으로 좁혔다. 세레노(Sereno, 1998)는 초기의 계통발생학적 정의를 제시하였고, 노만 등(Norman et al., 2004)은 줄기 기반 정의를 사용하였다: 트리케라톱스보다 에드몬토사우루스에 더 가까운 모든 각각류. 가장 최근에 마지아 등(Madzia et al., 2021)은 파일로코드(PhyloCode, 국제계통명명법전) 하에서 최대분기군 정의를 공식화하였다: 이구아노돈(Iguanodon bernissartensis)을 포함하되 파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus wyomingensis)와 트리케라톱스(Triceratops horridus)를 포함하지 않는 가장 큰 분기군. 이 정의에 따르면 이빨이질룡과는 조각류에서 제외되어 보다 기저적인 조반류(새로 명명된 Saphornithischia 내)에 배치되며, 테스켈로사우루스과(Thescelosauridae) 등 전통적으로 포함되던 일부 '힙실로포돈류급' 분류군도 일부 계통분석에서 조각류 밖으로 복원된다.

조각류는 조각류와 주변머리류(후두류 + 각룡류)를 통합하는 각각류(Cerapoda) 내에 위치한다. 각각류 자체는 장순류(Neornithischia) 내에 포함되며, 이는 조반류(Ornithischia) 내에서 장갑류(Thyreophora, 검룡류 + 곡룡류)의 자매군이다. 조각류 내부의 분지 패턴은 특히 분기군 기저부 근처의 분류군 배치를 둘러싸고 지속적인 논쟁의 대상이다. 널리 인정되는 주요 하위분기군으로는 힙실로포돈과(Hypsilophodontidae, Hypsilophodon foxii와 Gideonmantellia를 포함하는 소규모 분기군이나 단계통성 논쟁 있음), 랍도돈트형류(Rhabdodontomorpha, 테논토사우루스와 유럽의 랍도돈과 포함), 엘라스마리아(Elasmaria, 남아메리카·오스트레일리아·남극의 곤드와나 방산), 드리오사우루스과(Dryosauridae), 강직엄지류(Ankylopollexia), 가시흉골류(Styracosterna), 하드로사우루스형류(Hadrosauriformes), 하드로사우루스과(Hadrosauridae)가 있다. 보이드(Boyd, 2015), 마지아 등(Madzia et al., 2018, 2020), 디외도네 등(Dieudonné et al., 2020)의 최근 분석들은 계통수 기저부에서 다소 상충하는 위상을 산출하여, 모든 하위분기군에 대해 명확한 공유파생형질을 열거하기 어렵게 만들고 있다.

조각류는 강화된 초식 섭식과 관련된 두개골 및 치아의 여러 파생 형질을 공유한다. 턱관절이 상악 치열보다 아래에 위치하여 보다 강력한 교합력을 산출한다. 측방 운동 경첩(pleurokinetic hinge)—전상악골·상부 턱·뇌두개 한쪽과 상악골·볼뼈 다른 쪽 사이의 특수한 관절—은 저작 중 안면 골격의 측방 및 회전 운동을 허용한다. 치아는 비대칭적 법랑질 분포로 밀접하게 배열되어 끊임없이 날카로워지는 절단면을 형성한다. 모든 조반류와 공유하는 전치골이 지탱하는 각질 부리가 식물을 잘라내는 데 사용되었다. 척주를 따라 골화된 힘줄이 등과 꼬리를 경직시켰다. 후지골격에서 기저 조각류는 원시적 공룡의 의무적 이족보행 자세를 유지하고 비교적 가느다란 앞다리를 지녔으나, 보다 파생된 이구아노돈류는 체중 지탱에 적응한 변형된 손(중수골 II–IV가 주상으로 변하고 발굽 모양 발톱을 가짐)으로 수의적 사족보행이 가능한 튼튼한 앞다리를 발달시켰으며, 이구아노돈과 그 근연종의 유명한 엄지 가시도 여기에 포함된다.

섭식 기관은 조각류 다양화를 추동한 핵심 혁신으로 널리 평가된다. 스트릭슨 등(Strickson et al.)이 2016년 《사이언티픽 리포트(Scientific Reports)》에 발표한 정량적 연구는 조각류 치아 형태에서 네 차례의 주요 진화 속도 증가를 기록하였다: 첫 번째는 쥐라기 중기~후기의 기저 이구아노돈류, 나머지 세 차례는 백악기 후기 중반(약 9,000만 년 전) 하드로사우루스과 내부에서 발생하였다. 오로드로메우스(Orodromeus)와 제홀로사우루스류 같은 기저 조각류는 14~17개의 치조 위치에 낮고 둥근 치관을 보유하였다. 캄프토사우루스 같은 보다 파생된 이구아노돈류는 치아 수를 약 20개로 늘리고 방패 모양 치관을 발달시켰다. 폭발적 확장은 하드로사우루스과에서 이루어졌는데, 이들은 치아 배터리를 진화시켰다: 밀접하게 맞물린 대체 치아 기둥들이 연속적인 연마면을 형성하며, 에드몬토사우루스족에서는 최대 60개의 치조 위치에 이르고 6종의 서로 다른 치아 조직으로 구성되었다—이는 척추동물 중 가장 복잡한 치아 구조이다. 외시 등(Ősi et al.)이 2024년 《네이처 커뮤니케이션즈(Nature Communications)》에 발표한 연구는 전체 치아 부피와 치아 마모율이 조각류 진화 과정에서 꾸준히 증가하였으며, 빠른 치아 교체와 다세대 대체 치아가 분기군 내에서 최소 두 번 독립적으로 진화하였음을 입증하였다. 중요하게도 이러한 치아 혁신은 피자식물(속씨식물)의 방산과 시간적으로 상관하지 않으며, 이는 식물 분류군과의 공진화보다 내적 진화 혁신이 조각류 치아 다양화의 주요 동인이었음을 시사한다.

가장 초기의 확실한 조각류 체화석은 쥐라기 중기(바스기, 약 1억 6,800만~1억 6,600만 년 전)에서 발견되며, 영국 칼로비안 층의 칼로보사우루스(Callovosaurus leedsi)가 알려진 가장 오래된 이구아노돈류이다. 쥐라기 후기 퇴적층에서 조각류는 더욱 흔해지며, 북아메리카 모리슨층의 드리오사우루스와 동아프리카 텐다구루 층의 디살로토사우루스가 대표적이다. 백악기에는 조각류가 범세계적 분포를 달성하였다. 아시아(중국, 몽골, 일본, 한국), 유럽(영국, 스페인, 프랑스, 루마니아, 벨기에), 북아메리카, 남아메리카(아르헨티나), 아프리카, 오스트레일리아, 남극(예: 제임스 로스 분지의 트리니사우라) 등에서 기록되었다. 특히 하드로사우루스과는 캄파니안~마스트리히티안기(약 8,300만~6,600만 년 전) 로라시아 생태계의 대형 초식동물 지위를 장악하였으며, 일부 계통은 남아메리카와 아프리카 등 곤드와나 대륙에도 도달하였다.

조각류는 놀라운 체형 범위를 보여준다. 오로드로메우스와 힙실로포돈 같은 기저 구성원은 전체 길이 약 1~2m의 소형 주행성 이족보행 동물이었다. 일부 엘라스마리아류는 비교적 소형(2~6m)을 유지하였다. 반대 극단에서, 중국 백악기 후기의 하드로사우루스과 산둥고사우루스(Shantungosaurus giganteus)는 추정 체장 15~16m, 체중 최대 16톤에 달하여 알려진 가장 큰 조반류 공룡이다. 기타 대형 조각류로는 람베오사우루스아과의 마그나파울리아(Magnapaulia laticaudus, 약 13m 이상)와 다양한 에드몬토사우루스족이 있다. 이동 양식의 변환은 주요 진화 경향이었다: 기저 조각류는 의무적 이족보행, 이구아노돈류는 네 발 보행도 가능한 수의적 이족보행(중수골 II~IV가 주상화되어 체중을 지탱하고 발굽 모양 발톱 형성), 그리고 가장 큰 하드로사우루스과도 최소한 부분적 이족보행 능력을 유지하였다.

이구아노돈류(Iguanodontia)는 조각류 다양성의 대부분을 차지한다. 주요 특징으로 확대된 비공, 이빨 없는 전상악골, 마름모꼴 치관, 6개 이상의 천추, 측방운동경첩의 추가적 정교화가 있다. 이구아노돈류 내에서 랍도돈트형류(Rhabdodontomorpha)는 북아메리카의 테논토사우루스과와 유럽의 랍도돈과를 포함한다. 엘라스마리아(Elasmaria)는 주로 곤드와나에서 방산한 분기군이다. 드리오사우루스과(Dryosauridae)는 쥐라기 중기~백악기 초기 형태를 포함한다. 강직엄지류(Ankylopollexia, '융합된 엄지')는 캄프토사우루스와 더 파생된 형태를 포함한다. 가시흉골류(Styracosterna)는 이구아노돈을 포함하는 대형 이구아노돈류의 주요 방산과 더 진보한 하드로사우루스과(Hadrosauridae)를 대표한다.

하드로사우루스과('오리주둥이 공룡')는 가장 종이 풍부하고 특수화된 조각류 분기군으로, 백악기 후기에 한정된다. 핵심 변환에는 주둥이의 넓은 오리 부리로의 확장, 치아 배터리의 발달, 엄지 가시의 소실, 손 중수골의 신장이 포함된다. 두 개의 주요 하위분기군이 인정된다: 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)는 고리 모양으로 휘어진 비강 통로를 담은 중공성 두개 볏이 특징이며(예: 파라사우롤로푸스, 코리토사우루스, 람베오사우루스), 사우롤로푸스아과(Saurolophinae, 구 '하드로사우루스아과')는 크게 벌어진 주둥이와 확대된 비공이 특징이다(예: 에드몬토사우루스, 사우롤로푸스, 그리포사우루스, 마이아사우라). 람베오사우루스아과의 중공 볏은 발성을 위한 공명실 역할을 했을 것으로 널리 수용되며, 시각적 과시 구조로도 기능했을 수 있다.

조각류는 백악기에 가장 광범위하게 분포하고 풍부한 초식 공룡이었다. 특히 하드로사우루스과는 둥지, 알, 배아, 부화 개체, 유체, 아성체, 성체를 포함하는 풍부한 화석 기록을 남겨 완전한 생활사를 기록하였다. 호너와 마켈라(Horner & Makela, 1979)가 몬태나주 투메디신층에서 발견한 마이아사우라 번식지는 공룡의 양육 행동에 대한 획기적 증거를 제공하였다: 알 껍데기 조각과 식물 잔해로 둘러싸인 여러 유체가 포함된 둥지는 성체가 부화 개체에게 먹이를 가져다주었음을 시사한다. 같은 종의 수백~수천 개체를 포함하는 보운베드(예: 마이아사우라, 에드몬토사우루스)는 무리 행동을 나타낸다. 여러 하드로사우루스과 종에서 피부 인상과 심지어 광물화된 연조직까지 보존되어 외피 질감에 관한 정보를 제공한다. 치아 미세마모 분석에 따르면 최소한 넓은 부리의 에드몬토사우루스족은 주로 질긴 식물을 먹는 저지 채식자였으며, 하드로사우루스과 전체에 걸친 부리 형태와 주둥이 길이의 다양성은 식이 생태 분화를 시사한다.

과성숙(peramorphosis, 조상의 성체 상태를 넘어서는 발달)은 조각류 진화에서 중요한 역할을 한 것으로 보인다. 이구아노돈류의 부화 개체는 체형 비율에서 성체 '힙실로포돈류'를 닮는 경향이 있고, 하드로사우루스과의 부화 개체는 원시적 이구아노돈류의 유체를 닮는다. 어린 람베오사우루스아과에는 성체의 정교한 두개 볏이 없으며, 개체 발생 과정에서만 발달한다. 마이아사우라, 히파크로사우루스 등의 성장 계열은 공룡의 성장률과 발달 생물학에 관한 가장 상세한 정보를 제공하였다. 골조직학 연구에 따르면 하드로사우루스과는 빠르게 성장하여 수 년 내에 성체 크기에 도달하였다.

조각류는 과학에 가장 일찍 알려진 공룡 중 하나이다. 기든 만텔(Gideon Mantell)이 1825년에 기재한 이구아노돈은 (메갈로사우루스에 이어) 공식적 학명을 받은 두 번째 공룡 속이다. 조지프 레이디(Joseph Leidy)가 1858년 뉴저지에서 기재한 하드로사우루스 파울키이(Hadrosaurus foulkii)는 북아메리카에서 발견된 최초의 거의 완전한 공룡 골격으로, 많은 공룡의 이족보행 자세를 확립하는 데 기여하였다. 조각류의 풍부한 화석 기록은 섭식 역학, 성장, 번식 행동, 무리 행동, 생물지리 등 공룡 고생물학 이해의 핵심이 되어왔다. 대중문화에서도 조각류는 영화, 다큐멘터리, 박물관 전시 등을 통해 널리 인식되며, 이구아노돈, 파라사우롤로푸스, 에드몬토사우루스가 가장 상징적인 종으로 꼽힌다.