용어사전

각룡류(Ceratopsia)는 주변머리류(Marginocephalia) 내에서 후두류(Pachycephalosauria)와 자매군을 이루는 초식성 조반류(Ornithischia) 공룡의 주요 분류군이다. 계통명명법전(PhyloCode)에 따르면 '케라톱스 몬타누스(*Ceratops montanus*)와 트리케라톱스 호리두스(*Triceratops horridus*)를 포함하되 파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스(*Pachycephalosaurus wyomingensis*)를 포함하지 않는 최대 분류군'으로 정의된다. 각룡류의 가장 진단적인 공유파생형질은 주둥이뼈(rostral bone)로, 이는 상악 끝을 덮는 이빨 없는 골화 구조물이며 다른 어떤 동물 집단에서도 발견되지 않는 고유한 형질이다. 이 외에도 확대된 삼각형 두개골, 주둥이뼈와 전치골이 형성하는 앵무새 모양의 부리, 이중 치근의 협치, 파생된 형태에서의 융합 경추, 그리고 분류군 내에서 크기와 정교함이 크게 변이하는 후방으로 확장된 두정편평골 프릴 등이 특징이다. 각룡류의 시간 범위는 약 1억 6,400만 년 전(후기 쥐라기 옥스퍼드절)부터 6,600만 년 전 백악기 말 대멸종까지 약 9,800만 년에 걸쳐 있다. 이 집단은 주로 아시아와 북아메리카에서 다양화하였으며, 최근 유럽에서의 존재도 확인되었다. 각룡류는 개 크기의 소형 이족보행 기저 형태부터 체장 8~9미터, 체중 9~12톤에 달하는 거대한 사족보행 종까지 다양하며, 현재까지 100종 이상이 기재되어 후기 백악기의 가장 종 다양성이 높고 생태적으로 중요한 공룡 방산 중 하나를 구성한다.

검룡류(Stegosauria)는 장순아목(Thyreophora)에 속하는 초식성 사족보행 조반류 공룡의 분기군으로, 중기 쥐라기(바조시안–바토니안, 약 1억 6,800만 년 전)부터 전기 백악기(약 1억 년 전)까지 생존하였다. 줄기 기반 계통 정의에 따르면, 이 분기군은 스테고사우루스 스테놉스(Stegosaurus stenops Marsh, 1887)에 안킬로사우루스 마그니벤트리스(Ankylosaurus magniventris Brown, 1908)보다 더 가까운 모든 분류군을 포함하며, 곡룡류(Ankylosauria)와 자매군을 이루어 상위 분기군인 유리포다(Eurypoda)를 구성한다. 검룡류는 목에서 꼬리 끝까지 정중선을 따라 이어지는 이중 열의 부시상(副矢狀) 피부 골판 및/또는 가시를 특징으로 하며, 이 구조물은 내골격에 직접 부착되지 않고 피부에서 유래한 고도로 변형된 피골(骨皮板, osteoderm)이다. 분류군에 따라 이 구조물은 크고 얇은 연(鳶)형 골판(스테고사우루스)에서 키가 높고 좁은 가시(켄트로사우루스) 형태까지 다양하며, 일반적으로 종내 과시 및 종 인식이 주요 기능이고 체온 조절은 부차적·임의적 기능으로 인정된다. 꼬리 말단의 가시, 비공식 명칭으로 '타고마이저(thagomizer)'라 불리는 구조는, 관련 수각류 뼈의 병리학적 증거와 생체역학 분석을 통해 포식자에 대한 효과적 방어 무기로 기능했음이 입증되었다. 검룡류는 후기 쥐라기까지 거의 전 세계적 분포를 달성하여 북아메리카, 유럽, 아시아, 아프리카, 남아메리카에서 화석이 확인되었다. 후기 쥐라기(킴메리지안–티토니안)에 다양성의 정점을 이루었으나, 이후 현저히 쇠퇴하여 우에르호사우루스(Wuerhosaurus) 등 소수 속만이 전기 백악기까지 잔존하다 멸절하였다. 검룡류는 가장 잘 인식되는 공룡 집단 중 하나이며, 모식속인 스테고사우루스는 전 세계적으로 가장 상징적이고 대중문화에 널리 퍼진 공룡 중 하나이다.

**안킬로사우리아(Ankylosauria)**는 조반목(Ornithischia) 장순아목(Thyreophora)에 속하는 초식 공룡 분류군으로, 중생대 쥐라기 중기부터 백악기 말까지(약 1억 6,800만~6,600만 년 전) 존속하였다. 이 분류군의 구성원은 등과 옆구리 전체를 덮는 골편(osteoderm)으로 이루어진 조밀한 뼈 갑옷을 가장 두드러진 공유 형질로 지닌다. 두개골은 낮고 넓으며 상자 형태로, 피부 골편이 두개골 뼈와 유합되어 있고, 턱은 상대적으로 약하며 이빨은 작고 잎사귀 모양이다. 사지는 짧고 굵어 느리고 중후한(graviportal) 보행 양식을 보였으며, 모두 사족보행이었다. 안킬로사우리아는 전통적으로 꼬리 곤봉을 갖춘 안킬로사우루스과(Ankylosauridae)와 곤봉이 없는 노도사우루스과(Nodosauridae) 두 과로 나뉘며, 최근에는 남반구 곤드와나 기원의 파란킬로사우리아(Parankylosauria)라는 새로운 분기군도 제안되었다. 북아메리카, 유럽, 아시아가 주요 분포지이며, 남아메리카, 오세아니아, 남극에서도 화석이 보고되어 전 세계적 분포가 확인된다.

조각류(Ornithopoda)는 중생대 쥐라기 중기부터 백악기 말(약 1억 7,000만~6,600만 년 전)까지 생존한 초식성 조반류 공룡의 대형 분기군이다. 최근의 계통명명학에서 조각류는 최대 분기군(maximum-clade)으로 정의되며, 이구아노돈(Iguanodon bernissartensis)을 포함하되 파키케팔로사우루스(Pachycephalosaurus wyomingensis)와 트리케라톱스(Triceratops horridus)를 포함하지 않는 가장 큰 분기군이다. 따라서 조각류는 주변머리류(Marginocephalia)보다 이구아노돈에 더 가까운 모든 각각류(Cerapoda)를 포괄한다. 이 분류군은 상악 치열보다 아래에 위치한 턱관절, 저작 시 상악골의 측방 이동을 허용하는 특수한 두개골 관절(측방 운동 경첩, pleurokinetic hinge), 한쪽 면에 법랑질이 집중되어 자기연마 효과를 내는 비대칭 치아, 그리고 각질 부리를 지탱하는 전치골(predentary bone) 등으로 특징지어진다. 이러한 두개-치아 적응은 식물 먹이의 구강 내 가공 효율을 점진적으로 높이는 방향으로 진화하였으며, 이는 이 분기군 진화의 핵심 궤적이다. 원시적 구성원은 체장 1~2m의 소형 의무적 이족보행 주행자였으나, 파생적 형태—특히 하드로사우루스과(Hadrosauridae)—는 맞물리는 대체 치아로 구성된 복합적 치아 배터리를 갖춘 체장 최대 15m의 대형 수의적(겸용) 사족보행 동물로 진화하였다. 조각류는 남극을 포함한 모든 대륙에서 화석이 발견될 만큼 범세계적 분포를 달성하였다. 이 분류군은 백악기에 가장 생태적으로 우세한 초식 공룡 계통 중 하나였으며, 가장 파생된 갈래인 하드로사우루스과는 백악기 최말기 북아메리카와 아시아 생태계에서 가장 종이 풍부한 조반류 분기군을 구성하였다.

**조반류(Ornithischia)**는 공룡 분류의 두 가지 전통적 대분류군 중 하나로, 치골(pubis)의 주된 축이 좌골(ischium)과 나란히 뒤쪽을 향하는 독특한 골반 구조를 공유하는 분류군이다. 이 골반 배치가 현생 조류의 골반과 외형적으로 유사하여 '새 엉덩이'라는 이름이 붙었으나, 현생 조류는 조반류가 아닌 용반류(Saurischia)의 수각류(Theropoda) 계통에서 진화한 것이다. 조반류를 다른 공룡과 구분하는 핵심 공유파생형질에는 하악 선단의 전치골(predentary)이라는 고유한 뼈, 안검골(palpebral bone)의 존재, 복늑(gastralia)의 부재, 5개 이상의 천추, 척추 극돌기를 따라 발달한 골화건(ossified tendons)의 격자 구조 등이 포함된다. 알려진 모든 조반류는 초식성이며, 잎 모양의 치아와 무치성(無齒性) 각질 부리를 결합하여 식물을 효율적으로 처리하는 섭식 시스템을 진화시켰다. 조반류는 후기 트라이아스기에 출현하여 쥐라기와 백악기에 걸쳐 크게 다양화하였으며, 백악기-팔레오기(K-Pg) 대멸종 시 살아남은 후손 없이 완전히 멸종하였다.

**케라톱스과**(Ceratopsidae)는 각룡류(角龍類, Ceratopsia) 가운데 대형·사족보행·초식성 공룡으로 이루어진 과(科)로, 1888년 오스니엘 찰스 마쉬(Othniel Charles Marsh)가 처음 명명하였다. 현재까지 알려진 모든 케라톱스과 공룡은 백악기 후기(약 8,300만~6,600만 년 전)에 생존했으며, 대다수 종이 북미 서부(라라미디아)에서 발견되었고 아시아에서 확인된 유일한 구성원은 중국의 시노케라톱스(Sinoceratops zhuchengensis)뿐이다. 케라톱스과는 큰 코뿔과 눈 위 뿔, 목 뒤로 크게 확장된 두정측두골 프릴(frill), 앵무새 부리 형태의 주둥이뼈(rostral bone), 그리고 이중 뿌리 이빨이 촘촘하게 수직으로 쌓인 치아 배터리(dental battery)를 통해 다른 각룡류와 구별된다. 과 내부는 긴 프릴과 눈 위 뿔이 발달한 **카스모사우루스아과**(Chasmosaurinae)와, 짧은 프릴에 정교한 가장자리 장식과 큰 코뿔을 지닌 **센트로사우루스아과**(Centrosaurinae)로 나뉜다. 40개 이상의 속(屬)이 명명되어 백악기 후기 가장 종 다양성이 높은 공룡과 중 하나이며, 수백에서 수천 개체가 모인 단일종 본베드(bonebed)는 무리 생활의 강력한 증거로 제시된다. 빠른 종분화, 두개골 장식의 높은 형태 다양성, 그리고 백악기–고제3기 경계에서의 멸종은 이 과를 후기 백악기 육상 생태계 역학, 장식 주도 진화, 중생대 말 동물상 전환을 이해하는 핵심 연구 대상으로 만든다.

파키케팔로사우리아는 전두정골(이마뼈-마루뼈)이 극적으로 비대해져 두꺼운 두개골 지붕을 형성하는 것이 특징인 이족보행 조반목 공룡의 멸종 분기군이다. 각룡류(케라톱시아)와 함께 주변두개류(마르기노케팔리아)를 구성하며, 더 넓은 분류에서는 각각치류(케라포다)에 속한다. 이들은 대체로 소형에서 중형 크기로 체장이 대략 1~5미터에 달했으며, 백악기 동안 북반구—주로 아시아와 북아메리카—에서만 확인된다. 확정된 화석의 시간 범위는 전기 백악기(압트절-알브절, 약 1억 800만 년 전)부터 후기 백악기 마스트리히트절 말(6,600만 년 전)까지이며, 최대 다양성은 후기 백악기(산토니안-마스트리히트절, ~8,600만~6,600만 년 전)에 달성되었다. 일부 종에서 20센티미터 이상의 두께에 이르는 두개골 돔은 지속적인 학술 논쟁의 대상이 되어 왔다. 현생 큰뿔양의 뿔 충돌에 비유되는 종내 머리박기 전투용 무기라는 가설부터 성선택에 의한 과시 구조라는 가설까지 제시되어 있다. 109개 이상의 전두정골 돔에 대한 체계적 병리 조사 결과 약 22퍼센트에서 외상성 골수염과 일치하는 병변이 확인되어 공격적 전투 기능을 강하게 뒷받침하고 있다. 또한 파키케팔로사우리아는 극단적 두개골 개체발생적 변화로도 주목할 만하다. 한때 별개 속으로 여겨졌던 드라코렉스(Dracorex)와 스티기몰로크(Stygimoloch)가 성체형인 파키케팔로사우루스 와이오밍엔시스(Pachycephalosaurus wyomingensis)의 유체 및 아성체 성장 단계를 나타낼 수 있다는 연구가 발표되었으며, 이는 분류군의 다양성과 분류체계 이해에 중대한 함의를 지닌다.

하드로사우루스과(Hadrosauridae)는 백악기 후기(약 8,600만~6,600만 년 전)에 번성한 대형 조반류 공룡의 멸종 과로, 조각아목(Ornithopoda)에 속합니다. 이 과의 구성원은 주둥이 뼈가 오리 부리처럼 넓고 납작한 구조를 이루기 때문에 흔히 '오리주둥이공룡'이라 불리며, 살아 있을 때는 식물을 뜯어 먹기 위한 각질 부리로 덮여 있었을 것으로 추정됩니다. 이 과의 가장 두드러진 해부학적 특징은 치열판(dental battery)입니다. 각 턱 가지(jaw ramus)에 수백 개의 작은 이빨이 수직으로 겹겹이 쌓이고 수평으로 맞물려 있어, 한쪽 턱에 최대 300개의 이빨이 들어 있었습니다. 이 치열판은 끊임없이 자가 교체되는 연마면으로 기능하여, 질기고 섬유질이 많은 식물을 매우 효율적으로 처리할 수 있게 해 주었습니다. 각 이빨은 치주인대(periodontal ligament)에 의해 인접 이빨 및 턱뼈에 연결되어, 척추동물 진화사에서 유례없는 역동적이고 유연한 연삭 시스템을 구성했습니다. 그 밖에 하악 전방의 전치골(predentary), 조반류 특유의 후방 전위된 치골, 골화건으로 보강된 경직 꼬리 등이 진단적 특징입니다. 하드로사우루스과는 두 주요 아과로 나뉩니다. 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)는 비강 통로의 연장으로 형성된 속이 빈 두개골 볏을 가졌고, 사우롤로푸스아과(Saurolophinae, 과거 하드로사우루스아과로 불림)는 속이 찬 볏을 갖거나 볏이 없습니다. 하드로사우루스류는 백악기 후기에 가장 풍부하고 다양한 육상 초식동물이었으며, 북아메리카, 아시아, 유럽, 남아메리카, 아프리카, 그리고 남극에서도 화석이 발견되어 가장 넓은 지리적 분포를 가진 공룡 과 중 하나입니다. 이들의 생태적 성공은 치열 장치의 효율성, 이족-사족 겸용 보행, 집단 번식지 이용 및 무리 생활 등 복잡한 사회적 행동에 기인한 것으로 해석됩니다.