안킬로사우리아 (곡룡류 / 갑옷공룡류)

안킬로사우리아를 최초로 명명한 사람은 미국의 고생물학자 헨리 페어필드 오즈번(Henry Fairfield Osborn)으로, 1923년 발표한 논문 "Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia"(American Museum Novitates, 95: 1–10)에서 안킬로사우루스과를 독립된 아목으로 분류하며 이 이름을 제안하였다. 그러나 안킬로사우리아에 속하는 공룡 화석이 최초로 학계에 보고된 것은 이보다 훨씬 이전이다. 1832년 영국의 화석 수집가 기디언 맨텔(Gideon Mantell)이 서섹스 틸게이트 숲에서 갑옷을 두른 공룡 뼈를 발견하였고, 이듬해 1833년 이를 힐라이오사우루스 아르마투스(Hylaeosaurus armatus)로 기재하였다. 이것이 학계에 알려진 최초의 안킬로사우루스류 화석이며, 1842년 리처드 오웬이 '공룡(Dinosauria)'이라는 개념을 만들 때 사용한 세 속 가운데 하나이기도 하다.

1908년 바넘 브라운(Barnum Brown)이 안킬로사우루스과(Ankylosauridae)를 설정하였으며, 1971–1978년 월터 쿰스(Walter P. Coombs Jr.)가 안킬로사우리아를 안킬로사우루스과와 노도사우루스과의 두 과로 체계적으로 구분하는 분류 틀을 확립하였다(Coombs, 1978, Palaeontology). 이 두 과 분류 체계는 이후 수십 년간 안킬로사우루스류 연구의 표준으로 기능하였다.

안킬로사우리아는 계통분류학적으로 '안킬로사우루스 마그니벤트리스(Ankylosaurus magniventris)를 포함하되 스테고사우루스 스테놉스(Stegosaurus stenops)는 포함하지 않는 최대 분기군'으로 정의된다(Madzia et al., 2021). 이는 안킬로사우리아가 자매군인 스테고사우리아(Stegosauria)와 함께 에우리포다(Eurypoda)를, 나아가 장순아목(Thyreophora)을 구성한다는 것을 의미한다.

전통적 분류에서 안킬로사우리아 내부는 두 주요 과로 구분된다. 안킬로사우루스과(Ankylosauridae)는 꼬리 끝에 거대한 뼈 곤봉(tail club)을 가지며, 두개골이 더 넓고 골편으로 심하게 덮여 있으며, 넓은 부리 모양의 주둥이를 갖추고 있다. 대표 속으로 안킬로사우루스(Ankylosaurus), 유오플로케팔루스(Euoplocephalus), 주울(Zuul), 피나코사우루스(Pinacosaurus), 타르키아(Tarchia) 등이 있다. 노도사우루스과(Nodosauridae)는 꼬리 곤봉이 없으며 대신 어깨나 옆구리에 긴 가시(spike)가 발달하는 경향이 있고, 두개골이 상대적으로 좁으며 좁은 주둥이를 가진다. 대표 속으로 노도사우루스(Nodosaurus), 에드몬토니아(Edmontonia), 사우로펠타(Sauropelta), 보레알로펠타(Borealopelta), 폴라칸투스(Polacanthus) 등이 있다.

2021년 소토-아쿠냐 등의 연구에서 칠레 남부에서 발견된 스테고우로스(Stegouros elengassen)를 기재하며 파란킬로사우리아(Parankylosauria)라는 새로운 분기군이 제안되었다(Soto-Acuña et al., 2021, Nature). 파란킬로사우리아는 남반구 곤드와나 출신의 기저적 안킬로사우루스류를 포함하며, 북반구의 안킬로사우루스과+노도사우루스과 분기군(에우안킬로사우리아, Euankylosauria)과 자매군 관계를 이루는 것으로 분석되었다. 이 제안은 안킬로사우리아의 초기 진화가 기존에 생각했던 것보다 지리적으로 더 복잡했음을 시사한다.

안킬로사우루스류의 가장 두드러진 특징은 전신을 덮는 뼈 갑옷이다. 피부에 박힌 골편(osteoderm)은 다양한 크기와 형태를 가지며, 경추 반고리(cervical half-ring), 몸통의 판상·원추상 골편, 옆구리의 날카로운 가시, 그리고 일부 분류군에서는 꼬리 곤봉까지 포함한다. 유오플로케팔루스와 같은 일부 종에서는 눈꺼풀조차 뼈로 보호되어 있었다고 알려져 있다(Britannica).

두개골은 낮고 넓으며 상자 형태로, 피부 골편이 두개골 뼈와 유합(coossification)되어 있다. 턱 근육 부착 부위가 작고, 측두공(temporal opening)이 피부 골편에 의해 대부분 덮여 있어 교합력이 약했을 것으로 추정된다. 이빨은 작고 잎사귀 모양이며 간격이 넓어, 부드럽고 즙이 많은 식물성 먹이를 먹었을 것으로 보인다.

사지는 짧고 굵으며, 앞다리보다 뒷다리가 약간 길지만 그 차이가 스테고사우루스류만큼 크지는 않다. 대퇴골과 상완골이 경골과 전완골보다 길고, 중족골(metatarsal)은 짧으며, 발 끝의 말단 지골(terminal phalanx)은 넓고 발굽 모양이다. 이러한 형태는 느리고 무거운 보행(graviportal locomotion)에 적응한 결과로 해석된다. 체형은 전체적으로 넓고 납작하여 무게중심이 낮았다.

안킬로사우루스과에서만 관찰되는 꼬리 곤봉은 원위 미추(distal caudal vertebrae)가 서로 맞물려 단단한 '손잡이'를 형성하고, 그 끝에 비대해진 골편이 둘러싸서 무거운 곤봉 모양이 되는 구조이다. 아르부르(Arbour, 2009)의 연구에 따르면 이 곤봉은 상당한 충격력을 전달할 수 있었다.

전통적으로 꼬리 곤봉은 포식자 방어용으로 해석되어 왔으나, 2022년 아르부르, 자노, 에반스의 연구(Arbour et al., 2022, Biology Letters)는 새로운 가설을 제시하였다. 주울 크루리바스타토르(Zuul crurivastator, ROM 75860)의 모식표본에서 등이 아닌 옆구리에 집중된 병리학적 골편이 발견되었는데, 이는 포식자의 위에서 내려오는 공격보다 옆에서 수평으로 가해진 꼬리 곤봉 타격과 일치한다. 연구진은 이 손상 패턴이 종내 의례적 전투(ritualized intraspecific combat)의 증거라고 주장하며, 꼬리 곤봉이 성선택(sexual selection)에 의해 진화한 무기일 가능성을 제기하였다. 이는 안킬로사우루스류가 단순히 수동적인 방어형 동물이 아니라, 사회적 경쟁과 행동적 복잡성을 가진 동물이었을 수 있음을 시사한다.

현재 알려진 가장 오래된 안킬로사우루스류는 모로코의 중기 쥐라기(약 1억 6,500만 년 전) 지층에서 발견된 스피코멜루스 아페르(Spicomellus afer)이다. 2021년에 단편적 늑골 화석을 기반으로 최초 기재되었으며, 2025년 네이처(Nature)에 발표된 후속 연구에서 추가 화석이 보고되어 이 동물이 길이 약 4미터, 목 주변에 약 1미터 길이의 거대한 가시가 달린 독특한 뼈 장식(collar)을 가졌음이 밝혀졌다. 이 발견은 안킬로사우루스류가 북아프리카(곤드와나)에서 기원하여 중기 쥐라기에 이미 상당한 형태적 다양성을 갖추고 있었음을 보여준다.

후기 쥐라기(약 1억 5,000만 년 전)에는 북아메리카에서 가르고일레오사우루스(Gargoyleosaurus)와 마이무라펠타(Mymoorapelta) 등 비교적 완전한 기저 안킬로사우루스류가 등장한다. 백악기에 진입하면 안킬로사우루스과와 노도사우루스과가 분화하여 북반구 전역에 다양하게 분포하였으며, 백악기 말 마스트리히트절(약 6,600만 년 전) K-Pg 대멸종 때까지 존속하였다.

안킬로사우루스류는 낮은 키의 식물(양치류, 관목, 키 낮은 속씨식물 등)을 주로 먹었을 것으로 추정된다. 머리가 지면에 가까이 위치하고 턱이 약하며 이빨이 작은 점은 부드러운 식물을 비선택적으로 섭취하는 식성을 시사한다. 자연사박물관(NHM)의 추정에 따르면, 대형 안킬로사우루스는 하루에 약 60킬로그램의 식물을 섭취해야 했을 것이다.

2017년 보레알로펠타 마크미첼리(Borealopelta markmitchelli, 브라운 등, 2017, Current Biology)의 위 내용물 분석 결과, 실제로 양치류를 선호했으며 특정 양치류 종을 선택적으로 먹었던 것으로 나타나, 비선택적 섭식 가설에 의문이 제기되기도 하였다. 이 표본은 피부, 골편, 심지어 체색까지 보존된 것으로 유명하며, 등이 적갈색이고 배가 밝은 색인 역음영(countershading)을 보여 대형 초식동물임에도 위장이 필요했음을, 즉 당시 포식 압력이 상당했음을 시사한다.

안킬로사우루스류는 전통적으로 북반구(로라시아) 공룡으로 여겨져 왔으며, 북아메리카·유럽·아시아에서 가장 풍부한 화석 기록을 가진다. 그러나 남반구에서도 점차 화석이 보고되고 있다. 오스트레일리아 퀸즐랜드의 전기 백악기 지층에서는 민미(Minmi)와 쿤바라사우루스(Kunbarrasaurus), 남극 제임스 로스 섬의 후기 백악기 지층에서는 안타르크토펠타(Antarctopelta), 남아메리카 아르헨티나·칠레에서는 스테고우로스(Stegouros) 등이 발견되었다.

이러한 곤드와나 안킬로사우루스류는 북반구의 것들에 비해 형태적으로 원시적 특징을 더 많이 보존하고 있으며, 파란킬로사우리아라는 별도의 분기군으로 묶이는 것으로 분석되었다. 이는 중기 쥐라기에 판게아가 로라시아와 곤드와나로 분리되면서 안킬로사우루스류 계통도 지리적으로 분화했을 가능성을 보여준다.

2010년대 이후 안킬로사우루스류 연구는 큰 진전을 이루었다. 아르부르와 커리(Arbour & Currie, 2016)의 안킬로사우루스과 계통분석, 소토-아쿠냐 등(2021)의 파란킬로사우리아 제안, 아르부르 등(2022)의 종내 전투 가설, 그리고 2025년 스피코멜루스의 추가 발견은 이 분류군에 대한 이해를 크게 넓혔다. 그러나 기저 안킬로사우루스류의 계통 관계는 여전히 불안정하며, 특히 곤드와나 분류군의 위치와 안킬로사우루스과-노도사우루스과 분기의 정확한 시점에 대해서는 추가 연구가 필요한 상태이다. 또한 Madzia 등(2021)은 국제계통분류명명규약(PhyloCode/ICPN) 하에서 안킬로사우리아를 포함한 조반목 분기군 이름들을 공식 정의하였으며, 이는 향후 분류학적 논의의 기준이 될 것으로 기대된다.