검룡류

검룡류(Stegosauria)라는 분기군명은 오스니엘 찰스 마시가 1877년 모식속 스테고사우루스의 기재와 동시에 설립하였으며, 모식 표본(YPM 1850)은 콜로라도주 모리슨 인근 5번 채석장에서 수집된 상부 쥐라기 모리슨층의 단편적 유체였다. 마시는 처음에 검룡류를 파충류 내 하나의 '목(order)'으로 분류하였다. 이 명칭은 골판이 지붕 기와처럼 동물의 등에 납작하게 놓여 있다는 초기 해석—이후 수정된—을 반영한다. 그러나 과학 문헌에 최초로 기재된 검룡류는 실제로 다센트루루스 아르마투스(Dacentrurus armatus, 원래 리처드 오언이 1875년 오모사우루스 아르마투스(Omosaurus armatus)로 명명)로, 영국 스윈던의 상부 쥐라기 킴메리지 점토층에서 산출되어 마시의 스테고사우루스 명명보다 2년 앞선다. 이후 수십 년간 마시는 1880년 스테고사우루스과(Stegosauridae)를 설립하고, 모리슨층에서 스테고사우루스 웅굴라투스(S. ungulatus, 1879)와 스테고사우루스 스테놉스(S. stenops, 1887) 등 추가 종을 발견·기재하였다. 마셜 펠치가 콜로라도주 가든파크에서 수집한 S. stenops의 거의 완전한 관절 연결 완모식 표본은 가장 유의미한 초기 표본으로, 마시가 1891년 최초의 골격 복원도를 제작할 수 있게 하였다. 2013년 국제동물명명위원회(ICZN)는 단편적 성격으로 인해 의문명(nomen dubium)이 된 원래 모식종 S. armatus를 S. stenops로 교체하여 속의 분류학적 안정성을 확보하였다.

역사적으로 검룡류는 지배적 분류 체계에 따라 목(order), 아목(suborder), 하목(infraorder), 상과(superfamily), 과(family) 등 다양한 분류학적 등급에 배치되어 왔다. 현대 계통 명명법에서 검룡류는 비등급 분기군으로 처리되며, 줄기 기반(stem-based, 최대 분기군) 정의로 스테고사우루스 스테놉스를 포함하되 안킬로사우루스 마그니벤트리스를 포함하지 않는 최대 분기군으로 규정된다. 이 정의는 마지아 등(Madzia et al., 2021)이 국제계통명명규약(PhyloCode) 하에 공식화하였다. 자매군인 곡룡류(Ankylosauria)와 함께 검룡류는 노드 기반 분기군 유리포다(Eurypoda, Sereno 1986)를 구성하며, 이는 다시 용골 피골의 보유를 특징으로 하는 장순아목(Thyreophora, 갑옷 공룡류) 내에 포함된다.

계통 분석은 검룡류 내에서 일관되게 두 주요 하위 분기군을 회복한다. 화양고사우루스과(Huayangosauridae)(Dong, Tang & Zhou, 1982)는 화양고사우루스 타이바이이(Huayangosaurus taibaii)를 포함하되 스테고사우루스 스테놉스를 포함하지 않는 최대 분기군으로 정의되며, 중국 중기 쥐라기의 초기 분기, 비교적 소형의 형태들—화양고사우루스, 바샤노사우루스, 기간트스피노사우루스 등—을 포함한다. 스테고사우루스과(Stegosauridae)(Marsh, 1880)는 스테고사우루스 스테놉스를 포함하되 화양고사우루스 타이바이이를 포함하지 않는 최대 분기군으로 정의되며, 후기 쥐라기의 잘 알려진 속들인 스테고사우루스, 켄트로사우루스, 다센트루루스, 투오지앙고사우루스, 헤스페로사우루스와 전기 백악기의 우에르호사우루스 등 대다수의 알려진 검룡류를 포함한다. 스테고사우루스과 내에서 일부 분석은 스테고사우루스아과(Stegosaurinae, 스테고사우루스·헤스페로사우루스·우에르호사우루스 포함)와 다센트루루스아과(Dacentrurinae, 다센트루루스·미라가이아 포함)와 같은 추가 하위 분기군을 회복하지만, 내부 관계는 다수 표본의 단편적 성격으로 인해 여전히 불충분하게 해결되어 있으며 지속적인 논쟁의 대상이다.

검룡류는 비교적 소규모 분기군으로, 각 분류군에 부여되는 유효성에 따라 10~15개 속만이 인정된다. 많은 명명 종과 속이 수년에 걸쳐 이명 처리되거나 재배치되거나 의문명으로 간주되었다. 널리 인정되는 주요 유효 속에는 바샤노사우루스, 화양고사우루스, 기간트스피노사우루스, 충칭고사우루스, 투오지앙고사우루스, 켄트로사우루스, 스테고사우루스, 헤스페로사우루스, 다센트루루스, 미라가이아, 로리카토사우루스, 우에르호사우루스, 파란토돈 등이 포함된다. 모로코 중기 쥐라기에서 발견된 아드라티클릿 불라파(Adratiklit boulahfa, Maidment et al., 2019)와 중국 중기 쥐라기에서 발견된 바샤노사우루스 프리미티부스(Bashanosaurus primitivus, Dai et al., 2022) 등의 최근 발견은 이 분기군의 초기 진화에 대한 이해를 넓혔다.

최초의 명확한 검룡류는 중기 쥐라기 퇴적층(바조시안–바토니안, 약 1억 6,800만~1억 6,600만 년 전)에서 확인된다. 중국 충칭 샤시먀오층의 바샤노사우루스 프리미티부스는 가장 오래되고 가장 기저적인 검룡류 중 하나이며, 모로코 중부 아틀라스산맥의 아드라티클릿 불라파는 곤드와나 대륙에서 가장 오래된 명확한 검룡류이자 세계적으로도 가장 오래된 것 중 하나이다. 이들 초기 구성원은 후기 형태보다 골학적 특징이 현저히 원시적이어서, 더 좁고 가시에 가까운 등쪽 돌기와 비례적으로 더 긴 앞다리를 보유하였다.

검룡류는 후기 쥐라기(킴메리지안–티토니안, 약 1억 5,700만~1억 4,500만 년 전)에 다양성의 정점과 가장 넓은 지리적 분포를 달성하였다. 이 기간 동안 북아메리카 서부의 모리슨층(스테고사우루스, 헤스페로사우루스), 동아프리카 탄자니아의 텐다구루층(켄트로사우루스), 중국의 상부 샤시먀오층(투오지앙고사우루스, 충칭고사우루스, 기간트스피노사우루스), 포르투갈 및 유럽 기타 지역의 루리냐층 및 모리슨 대비층(다센트루루스, 미라가이아, 로리카토사우루스)에서 다수의 속이 공존하였다.

쥐라기–백악기 경계 이후 검룡류는 극적인 다양성 감소를 겪었다. 전기 백악기에서는 우에르호사우루스(중국 앱티안–알비안), 몽골로스테구스(몽골 전기 백악기) 및 유럽 등지의 소수 단편적 산출만이 알려져 있다. 후기 백악기에서는 명확한 검룡류 화석이 확인되지 않는다. 한때 코니아시안까지 분기군의 범위를 확장시켰던 인도의 후기 백악기 검룡류 드라비도사우루스(Dravidosaurus)는 일부 연구자에 의해 검룡류가 아닌 수장룡으로 재해석되었으나, 이 재배치는 보편적으로 수용되지는 않는다. 검룡류 쇠퇴의 원인은 논쟁 중이며, 백악기에 현저히 방산한 곡룡류에 의한 경쟁적 대체 가설, 전기 백악기 식물상 전환과 관련된 광범위한 환경 변화 가설 등이 제시되어 있다.

검룡류는 중형에서 대형에 이르는 사족보행 초식 공룡으로, 체장은 약 4미터(화양고사우루스)에서 약 9미터(스테고사우루스 웅굴라투스)까지 다양하였다. 이들의 체형은 독특한데, 앞다리가 뒷다리보다 상당히 짧아 등이 활처럼 휜 자세로 엉덩이 위가 가장 높은 점이 되며, 두개골은 체구에 비해 비례적으로 매우 작고 낮은 위치에 놓여 있었고, 꼬리는 높이 들어 올려져 말단에 방어용 가시를 지니고 있었다.

검룡류의 가장 진단적인 특징은 목에서 꼬리까지 등쪽 정중선을 따라 이어지는 이중 부시상 열의 피부 골판 및/또는 가시이다. 이 구조물은 척추에 직접 유합되지 않고 피부에서 발생하는 고도로 변형된 피골(osteoderm)이다. 스테고사우루스에서 등쪽 갑옷은 17~22개의 크고 얇은 연형 골판이 엇갈린(교대) 배열로 구성되었으며, 가장 큰 골판은 높이와 너비 모두 60cm를 넘었다. 켄트로사우루스와 같은 다른 속에서는 전방 골판이 몸통 후방과 꼬리를 따라 점차 키가 높고 좁은 가시로 변이한다. 기간트스피노사우루스와 같은 일부 분류군은 특히 크게 확대된 견갑 인접(parascapular) 가시를 지니고 있었다.

꼬리 가시—비공식적으로 '타고마이저(thagomizer)'라 불리며, 이 용어는 만화가 게리 라슨이 1982년에 유머러스하게 만들고 이후 고생물학자들이 채택한 것이다—는 일반적으로 꼬리 말단에 2쌍(총 4개)의 세장한 골질 가시로 구성되었으나, 일부 분류군은 추가 쌍을 가졌을 수 있다. 스테고사우루스 꼬리 가시와 일치하는 상처를 지닌 알로사우루스 미추 등 병리학적 증거는 타고마이저가 능동적 방어 무기였음을 입증한다.

검룡류의 두개골은 체구에 비해 작았으며, 전상악골 부위에 각질 부리(주상돌기, rhamphotheca)를 갖춘 짧은 주둥이와, 지면 가까이의 식물을 처리하기에 적합한 작고 삼각형의 잎 모양 협치를 보유하였다. 뇌 내형(endocast) 연구에 따르면 검룡류는 공룡 기준으로도 상대적으로 뇌가 작았으며, 천추 부위의 확대된 신경관에 근거한 오래된 '제2의 뇌' 신화는 이미 부정되었고, 이 공동은 현생 조류에서 발견되는 것과 유사한 글리코겐체(glycogen body)에 기인하는 것으로 일반적으로 해석된다.

검룡류 등 골판의 기능은 공룡 고생물학에서 가장 오래 논쟁되어 온 주제 중 하나이다. 수십 년에 걸쳐 여러 가설이 제안되었다:

방어/갑옷: 마시의 초기 해석이었으나, 골판은 너무 얇고 약하며 위치도 부적절하여 체갑으로 효과적으로 기능할 수 없었다. 이 가설은 현재 일반적으로 기각되었다.

체온 조절: 팔로우 등(Farlow et al., 1976)은 골판 표면에 관찰되는 광범위한 혈관 홈에 주목하여 골판이 강제 대류 열교환 지느러미로 기능하였다고 제안하였다. 뷔프레닐 등(de Buffrénil et al., 1986)의 골조직학적 연구는 골판 내 풍부한 혈관의 존재를 지지하여 체온 조절 역할과 부합하였다. 그러나 후속 분석은 골판이 주된 선택 기능으로서의 열교환기로 충분히 효율적이었는지에 의문을 제기하였다.

과시와 종 인식: 파디안·호너(Padian & Horner, 2011) 등의 보다 최근 연구는, 골판의 현저한 크기, 종간 형태 변이, 그리고 스테고사우루스 골판의 혈관 발달이 결여된 다른 검룡류의 더 작고 가시에 가까운 피골(열교환기로서 부적합)이라는 사실을 감안할 때, 골판이 주로 시각적 과시—종 인식, 성선택, 또는 사회적 신호전달—를 위해 선택되었다고 주장하였다. 갈턴(Galton, 2010)은 나아가 측면에서 본 골판 배열이 종간에 상이하여 종 인식에 중요한 역할을 하였을 수 있다고 제안하였다.

메인 등(Main et al., 2005)을 비롯한 연구자들이 표명한 현재의 합의는, 체온 조절은 부차적 또는 임의적 기능이었을 가능성이 높으며 골판의 주된 적응적 역할은 과시였다는 것이다. 반면 꼬리 가시는 방어 기능을 수행했다는 데 보편적으로 합의가 이루어져 있다.

검룡류는 놀라울 정도로 넓은 지리적 분포를 달성하여 거의 모든 주요 대륙에서 확인된 화석 산출이 있다. 북아메리카는 미국 서부 모리슨층(킴메리지안–티토니안)에서 가장 유명하고 보존 상태가 좋은 표본들을 산출하였으며, 스테고사우루스, 헤스페로사우루스, 다센트루루스아과의 알코바사우루스가 이에 해당한다. 유럽은 영국, 프랑스, 포르투갈, 스페인의 상부 쥐라기 및 최하부 백악기에서 다수의 검룡류 유체를 산출하였으며, 다센트루루스, 미라가이아, 로리카토사우루스가 주요 속이다. 아시아는 중기 쥐라기(바샤노사우루스, 화양고사우루스, 기간트스피노사우루스, 충칭고사우루스, 투오지앙고사우루스)부터 전기 백악기(우에르호사우루스)까지 걸친 특히 풍부한 검룡류 기록을 중국에서 보유하고 있으며, 몽골(몽골로스테구스)에서도 추가 기록이 있다. 아프리카는 탄자니아의 후기 쥐라기 텐다구루층에서 켄트로사우루스, 남아프리카공화국의 전기 백악기에서 파란토돈, 모로코의 중기 쥐라기에서 초기 분기형 아드라티클릿을 산출하였다. 남아메리카에서는 아르헨티나 중기 쥐라기의 이사베리사우라(Isaberrysaura)를 포함한 검룡류 가능 유체가 산출되었으나, 검룡류 내 배치에 대해서는 논쟁이 있다. 후기 쥐라기의 이러한 거의 전 세계적 분포는 곤드와나 대륙의 완전한 분리 이전, 비교적 연결되었던 당시의 대륙 배치와 부합한다.

검룡류는 절대 초식동물로서, 양치류, 소철류 등 쥐라기 식생의 전형적인 지면 가까이 자라는 식물을 먹었을 것으로 추정된다. 스테고사우루스의 경우 머리 위치가 지면에서 약 1미터 이하로 낮아 지면 수준 채식을 선호하였음을 나타내지만, 일부 연구자(Bakker, 1986)는 검룡류가 더 높은 식물에 접근하기 위해 꼬리를 지지대로 사용하여 뒷다리로 일어설 수 있었다고 제안하였다(이 가설은 여전히 논쟁적이다). 콜로라도주 모리슨 인근에서 매슈 모스브러커가 발견한 보행렬 증거에 따르면, 스테고사우루스는 유체와 성체의 흔적이 함께 발견되어 다연령 무리를 형성하며 이동하였을 수 있다.

검룡류는 다양한 다른 공룡들과 공존하였다. 모리슨층에서 스테고사우루스는 거대 용각류(아파토사우루스, 디플로도쿠스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스)와 대형 수각류 포식자(알로사우루스, 케라토사우루스, 토르보사우루스)와 서식지를 공유하였다. 텐다구루층에서 켄트로사우루스는 용각류 기라파티탄, 디크라이오사우루스와 수각류 엘라프로사우루스 옆에서 살았다.

스테고사우루스는 티라노사우루스, 트리케라톱스와 더불어 대중적 인지도가 가장 높은 공룡 중 하나이다. 교대 배열의 등 골판과 가시 달린 꼬리로 구성된 독특한 실루엣은 자연사 박물관 전시, 어린이 도서, 영화, 우표, 장난감의 단골 소재가 되어 왔다. 최초의 검룡류 골격 조립 표본은 1910년 예일대학교 피보디 자연사박물관에 세워졌으며, 20세기 중반 이래 스테고사우루스는 전 세계 주요 박물관에서 수많은 대형 전시에 등장하였다. '소피(Sophie)'라 불리는 표본은 약 85% 완전한 스테고사우루스 스테놉스 골격으로, 2014년 12월부터 런던 자연사박물관에 전시되고 있으며 골판 배열, 사지 비율, 개체 발생에 대한 이해를 크게 진전시킨, 지금까지 발견된 가장 완전한 검룡류 표본 중 하나이다. 2024년에는 '에이펙스(Apex)'라는 별칭의 스테고사우루스 표본이 경매에서 4,460만 달러에 낙찰되어 역대 가장 비싸게 거래된 공룡 화석이 되었으며, 이 속의 문화적·상업적 가치를 여실히 보여주었다.