디플로도쿠스

이름과 어원

디플로도쿠스라는 학명은 1878년 미국의 고생물학자 오스니얼 찰스 마시(Othniel Charles Marsh)가 명명했다. 그리스어 diplos(διπλός, 이중)와 dokos(δοκός, 빔)의 조합으로, 꼬리 척추 아래쪽에 위치한 독특한 이중 빔 형태의 인자돌기(chevron bone)를 가리킨다. 마시는 당시 이 구조가 디플로도쿠스에만 고유한 것으로 생각했으나, 이후 다른 디플로도쿠스과 공룡과 마멘치사우루스 등에서도 유사한 구조가 발견되었다(Upchurch, 1998).

분류 상태와 유효 종

디플로도쿠스속에는 역사적으로 여러 종이 명명되었으나, 현재 유효한 종은 두 종이다.

Diplodocus carnegii Hatcher, 1901은 가장 잘 알려진 종으로, 완모식표본 CM 84는 와이오밍주 쉽크릭 채석장에서 발견되었다. 앤드루 카네기의 이름을 따 명명되었으며, 카네기 자연사박물관의 '디피(Dippy)' 골격이 이 종에 해당한다(Taylor et al., 2025).

Diplodocus hallorum (Gillette, 1991)은 원래 Seismosaurus halli로 명명되었으나, 2006년 Lucas et al.에 의해 디플로도쿠스속으로 재분류되었다. Tschopp et al.(2015)의 표본 수준 계통분석에서도 이 동의어 처리가 지지되었다. 이 종은 D. carnegii보다 대형이며, 뉴멕시코주에서 발견된 NMMNH P-3690이 완모식표본이다.

모식종 Diplodocus longus Marsh, 1878은 완모식표본(YPM 1920)이 두 개의 중부 꼬리뼈, 인자돌기, 왼쪽 대퇴골, 경골, 비골 등 단편적인 요소로 구성되어 있어 진단 형질이 불충분하다. 이에 Tschopp et al.(2015)은 D. carnegii를 새로운 모식종으로 지정하는 청원을 ICZN에 제출했으나, 2018년 기각되어 D. longus가 모식종으로 유지되었다(ICZN Opinion 2425).

과학적 중요성

디플로도쿠스는 완전한 골격이 여러 점 발견된 용각류로서, 용각류의 해부학, 자세, 보행, 섭식 행동, 성장 패턴 연구의 핵심 대상이다. 1907년 카네기 자연사박물관에서 조립된 D. carnegii 골격은 세계 각국 박물관에 복제품이 기증되어 용각류 대중화에 크게 기여했다.

시대 범위

디플로도쿠스 화석은 쥐라기 후기 Kimmeridgian기(약 1억 5,190만~1억 4,910만 년 전)의 모리슨 지층 중부~상부에서 주로 발견된다(Tschopp et al., 2015). 일부 표본(AMNH FR 223)은 Tithonian기 초까지 생존했을 가능성이 제기된다(Maidment, 2024).

방사성 연대측정에 따르면, 모리슨 지층은 기저부 약 156.3 Ma에서 상부 약 146.8 Ma까지의 범위를 보인다(Trujillo & Kowallis, 2015). 디플로도쿠스 표본 대부분은 시스템 트랙트 4(B4, 약 151.88~149.1 Ma)에서 산출된다.

지층과 암상

모리슨 지층(Morrison Formation)은 북아메리카 서부 내륙에 걸쳐 분포하는 쥐라기 후기 육성층으로, 콜로라도, 유타, 와이오밍, 뉴멕시코 등에서 노출된다. 주요 암상은 하천성 사암(fluvial sandstone), 범람원 이암(floodplain mudstone), 실트암, 호성 석회암 등으로 구성된다.

디플로도쿠스 화석은 특히 브러시 베이슨 층원(Brushy Basin Member)과 솔트 워시 층원(Salt Wash Member)에서 산출된다. D. carnegii 완모식표본 CM 84는 와이오밍주 쉽크릭의 Talking Rock facies 상부 10 m 구간에서 발견되었다(USGS).

퇴적 환경과 고환경

모리슨 지층의 퇴적 환경은 뚜렷한 건기와 우기가 있는 반건조(semiarid) 기후로 해석된다(Turner & Peterson, 2004; Parrish et al., 2004). 퇴적상 분석에 따르면, 범람원, 하천, 호수, 사구 환경이 복합적으로 나타나며, 강변 숲(gallery forest)과 양치류 사바나가 공존했던 것으로 추정된다.

Kimmeridgian 초기~중기에는 건조-반건조 기후가 우세했으며, Tithonian으로 갈수록 다소 습윤해졌다(Parrish et al., 2004). 당시 고위도는 약 28°N 부근으로 추정되며, 아열대 내륙 기후였을 것으로 해석된다.

주요 표본

디플로도쿠스 표본 현황

진단 형질

디플로도쿠스속은 다음과 같은 형질 조합으로 다른 디플로도쿠스과 속과 구분된다(Tschopp et al., 2015).

경추 및 등추의 발달된 공기주머니(pneumatic fossa) 구조, 꼬리뼈 아래의 이중 빔형 인자돌기, 앞다리가 뒷다리보다 짧아 수평에 가까운 체형, 앞쪽으로 향한 연필형 이빨(전방 치열에만 분포), 15개의 경추 등이 특징이다.

D. carnegii는 D. hallorum보다 소형이며, 특정 꼬리뼈 형태와 비율에서 차이를 보인다. D. hallorum은 D. carnegii보다 약 20~30% 대형이다.

표본의 한계

모식종 D. longus의 완모식표본 YPM 1920은 매우 단편적이어서 다른 표본과의 비교가 어렵다. Carpenter(1999)의 재기재에 따르면, 원기재에서 언급된 뒷다리 일부는 실제로 아파토사우루스의 것으로 밝혀졌다. 이러한 한계로 인해 많은 연구자들이 D. longus를 nomen dubium으로 취급한다.

체형과 크기

D. carnegii는 완전한 골격 기준 전체 길이 24~26 m로, 완전한 골격이 알려진 공룡 중 가장 긴 축에 속한다(Hatcher, 1901; Tschopp et al., 2015). 체중은 연구에 따라 12~16 t 범위로 추정된다(Benson et al., 2014; Paul, 2019).

D. hallorum은 초기 추정치(52 m)가 대폭 하향 조정되어 현재 29~33 m로 추정된다(Lucas et al., 2006; Lovelace et al., 2007). 2024년 연구에 따르면, 33 m 개체의 체중은 약 21 t으로 추정되며, 완모식표본의 사망 연령은 약 60세로 알려진 용각류 중 최고령에 해당한다(Woodruff et al., 2024).

어깨 높이는 약 4 m이며, 앞다리가 뒷다리보다 짧아 대체로 수평에 가까운 자세를 취했다.

목의 구조

디플로도쿠스의 목은 최소 15개의 경추로 이루어져 있으며, 길이는 약 6~7 m에 달한다. 경추 내부에는 발달된 공기주머니(pneumatic diverticula) 구조가 있어 무게를 줄이면서 강도를 유지했다(Wedel, 2005; Schwarz & Frey, 2008). 이 구조는 현생 조류의 호흡계와 유사하게 기낭(air sac) 시스템과 연결되어 호흡 효율을 높였을 것으로 추정된다.

목의 자세에 대해서는 논쟁이 있다. Stevens(2002)는 뼈의 관절면 분석을 바탕으로 목이 대체로 수평이었다고 주장했으나, Taylor et al.(2009)은 살아있는 사족동물의 경추 자세를 참고할 때 더 높은 각도가 가능했을 것이라고 반박했다. 내이(inner ear) 방향 분석은 수평 자세를 지지하는 경향이 있다.

꼬리의 구조

디플로도쿠스의 꼬리는 약 80개의 미추로 구성되며, 전체 길이의 약 55%를 차지한다. 꼬리 끝으로 갈수록 가늘어지는 '채찍' 형태로, 방어, 의사소통, 또는 촉각 기능이 제안되었다(Myhrvold & Currie, 1997).

1997년 Myhrvold와 Currie의 컴퓨터 시뮬레이션에서는 디플로도쿠스 꼬리가 초음속(음속 340 m/s 초과)에 도달하여 채찍 소리를 냈을 가능성을 제안했다. 그러나 2022년 Simmonds et al.의 다물체 역학 분석에서는 꼬리 연조직이 초음속 운동의 스트레스를 견디지 못했을 것이라며 이 가설에 반론을 제기했다. 다만 꼬리 끝의 최대 속도는 약 100 km/h(28 m/s)에 달할 수 있어, 방어 무기나 의사소통 수단으로 기능했을 가능성은 여전히 유효하다.

두개골과 이빨

디플로도쿠스의 두개골은 체구에 비해 매우 작고, 길이는 약 60 cm 내외다. 다만 디플로도쿠스속에 확실히 귀속되는 두개골은 드물며, 대부분의 복원은 근연속인 갈레아모푸스(Galeamopus) 등의 자료에 기반한다(Tschopp et al., 2015).

이빨은 앞쪽으로 향한 연필 모양(pencil-like)으로, 상·하악 전방에만 분포한다. 이빨 마모면은 순측(labial side)에 주로 형성되어 있어, 가지에서 잎을 벗겨 먹는 일방향 가지 훑기(unilateral branch stripping) 섭식 행동이 유력하게 추정된다(Whitlock, 2011). D'Emic et al.(2013)에 따르면, 디플로도쿠스의 이빨은 약 35일 이내 주기로 교체되었으며, 한 치조(socket) 내에 최대 5개의 대체 이빨이 발달 중이었다.

사지와 이동

디플로도쿠스의 사지는 기둥형으로 직립했으며, 네 발로 걸었다. 앞다리가 뒷다리보다 짧아 대체로 수평에 가까운 자세를 유지했다. 앞발(manus)의 지골은 수직 기둥 형태로 배열되어 말발굽형 단면을 이루며, 한 개의 발톱만 남아 있고 그마저도 매우 크고 측면으로 납작하다(Bonnan, 2005). 이 발톱의 기능은 불명확하다.

보행 속도는 약 1.24 m/s(4.5 km/h)로 추정되며(Sellers et al., 2017), 최대 속도는 10~15 km/h 정도로 제한적이었을 것이다.

식성과 섭식 행동

디플로도쿠스는 연필형 이빨 형태, 이빨 미세마모(microwear) 패턴, 두개골 생체역학 분석을 바탕으로 저지대 식물을 비선택적으로 훑어 먹는 저위 섭식자(low-level browser)로 추정된다(Whitlock, 2011; Young et al., 2012).

Whitlock(2011)의 이빨 미세마모 분석에 따르면, 디플로도쿠스는 카마라사우루스보다 부드러운 식물을 섭취했으며, 지표면에 가까운 높이에서 섭식했을 가능성이 높다. 그러나 유체 디플로도쿠스(CM 11255)의 두개골은 성체와 달리 둔탁하지 않은 주둥이와 더 넓게 분포한 이빨을 보여, 성장 단계에 따라 식성이 변화했음을 시사한다(Whitlock et al., 2010).

Young et al.(2012)의 생체역학 모델링은 나무껍질 벗기기(bark-stripping) 가설을 기각하고, 가지 훑기(branch-stripping)와 정밀 물기(precision biting)가 생체역학적으로 타당하다고 결론지었다.

생태적 지위와 공존 생물

디플로도쿠스는 모리슨 지층의 다양한 용각류 군집 내에서 특정 생태적 지위를 점유했다. 이빨 형태와 미세마모 차이에 따르면, 디플로도쿠스(저위/연질 식물)와 카마라사우루스(고위/경질 식물)는 자원을 분할했을 것이다(Whitlock, 2011). 흥미롭게도 유체 카마라사우루스의 미세마모는 성체 디플로도쿠스와 유사하여, 두 속 간의 잠재적 경쟁 관계가 제안되었다.

동시대 공존 공룡으로는 아파토사우루스, 바로사우루스, 브라키오사우루스, 브론토사우루스, 카마라사우루스(용각류), 스테고사우루스(검룡류), 캄프토사우루스, 드라이오사우루스(조각류), 알로사우루스, 케라토사우루스, 토르보사우루스(수각류) 등이 있다.

행동 및 사회성

여러 개체의 화석이 동일 지점에서 발견된 사례(예: 몬태나 Mother's Day Quarry)는 디플로도쿠스가 일정 수준의 사회적 행동을 보였음을 시사한다. 이 채석장에서는 유체부터 성체까지 다양한 성장 단계의 개체가 발견되었다(Woodruff & Fowler, 2012).

주행성·야행성 여부에 대해서는, 공막환(scleral ring) 비교 연구에서 디플로도쿠스가 주야 모두 활동하는 cathemeral 패턴을 보였을 가능성이 제안되었다(Schmitz & Motani, 2011).

산지 분포

디플로도쿠스 화석은 북아메리카 서부, 특히 콜로라도, 와이오밍, 유타, 몬태나, 뉴멕시코 등의 모리슨 지층에서 발견된다. 주요 산지로는 콜로라도 가든파크(Felch Quarry), 와이오밍 쉽크릭 및 코모블러프(Como Bluff), 유타-콜로라도 경계의 공룡국립기념지(Dinosaur National Monument), 뉴멕시코 San Ysidro 등이 있다.

층서 범위

대부분의 디플로도쿠스 표본은 모리슨 지층의 브러시 베이슨 층원 중부~상부에서 산출되며, 시스템 트랙트 4(약 151.88~149.1 Ma)에 해당한다(Maidment, 2024). AMNH FR 223은 시스템 트랙트 6(C6)에서 발견되어 지층 내 가장 젊은 디플로도쿠스 기록일 가능성이 있다.

계통분석 결과

Tschopp et al.(2015)의 표본 수준 계통분석에서 디플로도쿠스는 디플로도쿠스과(Diplodocidae) 디플로도쿠스아과(Diplodocinae) 내에서 바로사우루스(Barosaurus), 카테도쿠스(Kaatedocus)와 자매군을 형성한다. 분석에 따른 계통 위치는 다음과 같다.

Diplodocidae 내에서 Apatosaurinae(아파토사우루스, 브론토사우루스 포함)와 Diplodocinae가 자매군을 이루며, Diplodocinae 내에서 Diplodocus carnegii와 D. hallorum은 자매종 관계로 복원된다. Barosaurus lentus와 Kaatedocus siberi는 디플로도쿠스와 가까운 관계에 있다.

분류학적 논쟁

모식종 D. longus의 불확실한 진단 형질로 인해 오랫동안 분류학적 불안정이 존재했다. Tschopp et al.(2015)은 ICZN에 D. carnegii를 새로운 모식종으로 지정해달라는 청원을 제출했으나, 2018년 ICZN Opinion 2425에서 기각되었다. 일부 연구자들은 D. longus가 여전히 유효할 수 있다고 주장한다(Mannion et al., 2018 등).

Seismosaurus halli Gillette, 1991은 2006년 Lucas et al.에 의해 디플로도쿠스속으로 이전되어 D. hallorum이 되었다. Tschopp et al.(2015)은 이 동의어 처리를 지지하며, 이전에 D. longus로 동정되었던 여러 표본(AMNH FR 223, USNM V 10865 등)을 D. hallorum으로 재할당했다.

확정된 사실

디플로도쿠스가 긴 목과 채찍형 꼬리를 가진 대형 용각류였다는 점, 네 발로 걸었다는 점, 앞다리가 뒷다리보다 짧았다는 점, 연필형 이빨로 초식을 했다는 점 등은 다수의 완전한 골격에서 확인된 확정적 사실이다.

유력 가설

수평에 가까운 목 자세(내이 방향 분석 등 지지), 저위 섭식 행동(이빨 미세마모, 생체역학 분석), 35일 이내 이빨 교체 주기, 반건조 환경 서식 등은 다수의 독립적 연구에서 지지되는 유력 가설이다.

불확실한 가설

꼬리의 초음속 채찍질 가설은 2022년 연구에서 반박되었으나, 방어/의사소통 기능 자체는 배제되지 않았다. 목의 정확한 상하 가동 범위, 피부색과 패턴(일부 멜라노좀 연구 있으나 불완전), 정확한 사회적 행동 양상 등은 여전히 불확실하다.

대중 매체 vs 학계

대중 매체에서 디플로도쿠스는 종종 목을 높이 들어 나무 꼭대기를 먹는 것으로 묘사되지만, 학계에서는 수평에 가까운 목 자세와 저위 섭식이 더 유력하게 받아들여진다. 또한 브라키오사우루스보다 낮은 자세였으며, 기린처럼 목을 수직으로 세우지 않았을 가능성이 높다.

디플로도쿠스와 근연 분류군 비교