슈퍼사우루스

이름과 어원

슈퍼사우루스라는 속명은 라틴어 super(위, 초월, 거대한)와 그리스어 sauros(도마뱀)의 합성어로, 이 공룡의 거대한 크기를 반영합니다. 종소명 vivianae는 1972년 콜로라도주 드라이 메사(Dry Mesa) 인근에서 최초 화석을 발견한 델타(Delta) 출신 아마추어 화석 수집가 비비안 존스(Vivian Jones)에게 헌정된 것입니다(Jensen, 1985). "슈퍼사우루스"라는 이름은 1973년부터 비공식적으로 사용되었으나(George, 1973), 정식 기재와 명명은 1985년에야 이루어졌습니다.

분류 상태

슈퍼사우루스는 용반목(Saurischia) → 용각하목(Sauropoda) → 디플로도쿠스상과(Diplodocoidea) → 디플로도쿠스과(Diplodocidae)에 속합니다. 아과 수준의 배치에 대해서는 논쟁이 있으나, 최신의 대규모 계통분석(Tschopp et al., 2015)에서는 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)에 배치됩니다. 과거 Lovelace et al.(2008)의 분석에서는 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)에 포함되는 것으로 나타난 바 있습니다. 현재 인정되는 모식종은 S. vivianae이며, Ultrasauros macintoshi와 Dystylosaurus edwini는 이의 이명입니다. 포르투갈산 Dinheirosaurus lourinhanensis는 잠재적 두 번째 종(S. lourinhanensis)으로 제안되었으나(Tschopp et al., 2015), 아직 보편적으로 수용된 것은 아닙니다.

핵심 특징 한 줄 요약

슈퍼사우루스는 현재까지 양호한 표본이 알려진 공룡 중 가장 긴 종 중 하나로, 전체 길이가 최대 39~42 m에 달할 수 있는 후기 쥐라기의 디플로도쿠스과 용각류입니다.

시대 범위

슈퍼사우루스의 화석은 모리슨 지층의 층서 구간 5(stratigraphic zone 5)에서 산출되며, 이는 티톤절(Tithonian)에 해당합니다(Foster, 2007). PBDB에 등록된 산출 기록에 따르면, 드라이 메사 석장(Dry Mesa Quarry) 표본은 후기 킴메리지절~전기 티톤절(약 152.2~145.1 Ma), WDC DMJ-021("짐보") 표본은 킴메리지절~티톤절(약 154.8~143.1 Ma)로 기록되어 있습니다. 브러시 베이슨 멤버의 연대는 Kowallis et al.(1991)에 의해 약 153 Ma로 보고되었으며, 넓은 범위에서는 약 153~145 Ma에 걸칩니다.

지층과 암상

슈퍼사우루스의 모든 확실한 표본은 모리슨 지층(Morrison Formation)에서 산출됩니다. 모리슨 지층은 후기 쥐라기 퇴적암 시퀀스로, 미국 서부 전역(콜로라도, 와이오밍, 유타, 몬태나 등)에 분포합니다. 홀로타입 산지인 드라이 메사 석장(콜로라도주 메사 카운티)은 브러시 베이슨 멤버에 해당하며, PBDB 기록에 따르면 이 산출지의 퇴적 환경은 "얕지만 넓은 망상 하천(shallow but wide braided stream)" 퇴적물입니다. WDC DMJ-021 표본은 와이오밍주 콘버스 카운티(Converse County)에서 산출되었으며, PBDB에서 "습윤 범람원(wet floodplain)" 환경으로 기록되어 있고, 기저의 수분포화 고토양(paleosol)을 침식하는 이류(debris flow) 퇴적물로 해석됩니다.

퇴적 환경과 고환경

모리슨 지층은 전반적으로 하천, 범람원, 호수 환경에서 퇴적되었습니다. 슈퍼사우루스가 서식했던 후기 쥐라기의 북아메리카 서부는 반건조(semi-arid)에서 계절적 습윤 기후로, 우기와 건기가 교대되는 환경이었을 것으로 해석됩니다. 침엽수, 은행나무, 소철류, 양치류 등이 풍부했으며, 벼과 식물은 아직 진화하지 않은 시기입니다. 드라이 메사 석장에서는 슈퍼사우루스 외에도 다수의 대형 용각류(Brachiosaurus, Apatosaurus 등)와 소형 척추동물이 함께 산출되어, 다양한 하천 환경에서 대형 초식 공룡들이 공존했음을 보여줍니다.

홀로타입과 주요 표본

슈퍼사우루스의 홀로타입은 BYU 9025(원래 BYU 5500으로 표기됨)로, 앞뒤 길이 약 2.4 m에 달하는 거대한 견갑오훼골(scapulocoracoid)입니다(Jensen, 1985). 이 표본은 1972년 비비안 존스에 의해 콜로라도주 드라이 메사 석장에서 발견되었으며, 같은 석장에서 좌골(ischium), 미추(caudal vertebrae) 등 추가 요소가 수습되었습니다. 젠슨은 동 석장에서 발견된 경추 BYU 9024(길이 1.38 m, 알려진 가장 긴 경추 중 하나)도 슈퍼사우루스에 귀속시켰습니다(Jensen, 1987). 이 경추의 귀속은 한때 Barosaurus로 재분류되었으나(Taylor & Wedel, 2019), Curtice(2021)가 추가 표본 근거로 슈퍼사우루스로 재귀속했습니다.

보다 완전한 두 번째 표본인 WDC DMJ-021("짐보", Jimbo)은 1986년 와이오밍주 콘버스 카운티에서 브랜든 플라이어(Brandon Flyr)와 바트 레스코(Bart Lesco)가 발견했으며, 1996년 토지 소유자 가족이 "짐보"라는 별명을 부여했고, 2007~2008년에 Lovelace et al.에 의해 정식 기재되어 슈퍼사우루스에 귀속되었습니다. 이 표본은 골격의 약 30%가 보존되어 있으며, 현재 와이오밍 공룡 센터(Wyoming Dinosaur Center)에 소장되어 있습니다. 이 표본의 기재는 슈퍼사우루스의 해부학적 이해를 크게 발전시켰으며, 대부분의 해부학적 특징이 Apatosaurus와 유사하되 덜 견고하고(less robust) 경추가 특히 신장되어 있어 알려진 용각류 중 가장 긴 목 중 하나를 가졌음을 밝혔습니다(Lovelace et al., 2008).

2021년 Curtice는 드라이 메사 석장에서 산출된 추가 축 요소(axial element)들을 분석하여, BYU 표본 개체의 길이가 약 39 m를 초과했을 가능성을 제시했습니다. 나아가 세 번째 미명명 표본은 40 m를 초과했을 수 있다고 추정했습니다(Curtice, 2021).

진단 형질

슈퍼사우루스의 진단 형질에는 극도로 신장된 경추(특히 BYU 9024의 경우 1.38 m), 매우 큰 견갑오훼골(2.4~2.7 m), 전반적으로 Apatosaurus와 유사하나 덜 견고한(gracile) 체형이 포함됩니다(Lovelace et al., 2008; Curtice, 2021). 디플로도쿠스과의 전형적 특징인 채찍형 꼬리(whip tail), 전방으로 경사진 이빨(pencil-like teeth), 넓은 주둥이를 공유합니다.

표본의 한계

홀로타입(BYU 9025)은 견갑오훼골 하나이며, 드라이 메사 석장 산출물은 여러 개체(및 다른 분류군)의 뼈가 혼재된 다개체 골층(multi-individual bonebed)에서 나온 것으로, 개체 귀속에 혼선이 있었습니다. 실제로 원래 Ultrasauros에 귀속되었던 일부 요소(견갑오훼골 BYU 9462)는 Brachiosaurus의 것으로 판명되었습니다(Curtice et al., 1996). WDC DMJ-021은 이보다 훨씬 안정적이지만, 여전히 두개골이 보존되지 않았으며 전체 골격의 약 30%만 알려져 있습니다.

체형과 크기

슈퍼사우루스는 현재까지 양호한 표본이 보존된 공룡 중 가장 긴 종으로 평가됩니다. 크기 추정치는 연구에 따라 상당한 범위를 보입니다.

WDC DMJ-021("짐보") 표본 기준으로 Lovelace et al.(2008)은 전체 길이를 약 33~34 m로 추정했습니다. 체중은 약 35~40 t으로 제시했습니다. BYU 표본(드라이 메사 석장)은 더 커서, Curtice(2021)는 약 39 m, 최대 42 m 이상으로 추정했습니다. Woodruff et al.(2024)은 알려진 세 표본의 길이 범위를 33~40 m, WDC·BYU 표본의 체중을 약 35~44 t으로 정리했으며, "짐보" 표본이 골격적으로 성숙한 개체임을 확인하여, 33~40 m 범위가 이 종의 성체 크기 범위를 대표할 수 있다고 제안했습니다. Paul(2016)은 체중을 약 35~40 t으로 추정한 바 있습니다. 주목할 것은 체장에 비해 체중이 상대적으로 낮다는 점인데, 이는 디플로도쿠스과 특유의 경량화된(gracile) 체형 때문입니다.

목과 경추

슈퍼사우루스는 알려진 용각류 중 가장 긴 목 중 하나를 가졌습니다. BYU 9024 경추의 길이는 1.38 m로, 이는 알려진 가장 긴 경추 중 하나입니다(Wedel et al., 2000). Curtice(2021)의 추정에 따르면 슈퍼사우루스의 목 전체 길이는 약 15 m(50 피트) 이상이었을 수 있습니다. 경추의 극도의 신장은 이 속이 Apatosaurus와 해부학적으로 유사하면서도 구분되는 핵심 특징입니다(Lovelace et al., 2008).

꼬리

디플로도쿠스과의 전형적 특징으로, 슈퍼사우루스는 매우 긴 채찍형 꼬리를 가졌을 것입니다. 미추(caudal vertebrae)는 드라이 메사 석장에서 여러 개가 수습되었습니다. Curtice(2021)는 꼬리 길이를 약 18 m(60 피트) 이상으로 추정했습니다. 디플로도쿠스과의 꼬리 끝부분은 매우 가늘어져 채찍질에 의한 음향 방어(sonic boom) 가설이 제안된 바 있으나(Myhrvold & Currie, 1997), 이는 디플로도쿠스과 전반에 대한 가설이며 슈퍼사우루스 특유의 것은 아닙니다.

사지와 보행

용각류는 모두 의무적 사족보행 동물이었으며, 슈퍼사우루스도 네 개의 견고한 기둥형 사지로 무거운 체중을 지탱했습니다. 디플로도쿠스과는 앞다리가 뒷다리보다 짧아 엉덩이가 가장 높은 점이 특징입니다. 대형 체구로 인해 이동 속도는 느렸을 것으로 추정되며, 용각류 보행렬(sauropod trackway) 연구에 기반한 일반적 추정에 따르면 보행 속도는 약 3~5 km/h였을 것입니다.

식성

슈퍼사우루스는 초식 동물로, 디플로도쿠스과 특유의 연필 모양 이빨(pencil-shaped teeth)을 가졌을 것입니다. 이러한 이빨은 식물을 잘라내기보다 갈퀴처럼 훑어내는(raking) 섭식 방식에 적합합니다. 매우 긴 목은 넓은 범위의 식생에 접근할 수 있게 해주었으며, 몸을 많이 움직이지 않고도 넓은 먹이 영역을 활용하는 에너지 효율적 전략이었을 것입니다. 후기 쥐라기의 주요 식물상인 침엽수, 은행나무, 소철류, 양치류, 속새류가 주 먹이원이었을 것으로 추정됩니다.

생태적 지위와 공존 동물상

모리슨 지층의 동물상은 공룡 생태계 중 가장 풍부하고 다양한 것 중 하나입니다. 슈퍼사우루스와 공존한 용각류로는 Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodocus, Barosaurus, Camarasaurus, Brachiosaurus 등이 있으며, 이들은 이빨 형태, 목 길이, 체형의 차이를 통해 니치 분할(niche partitioning)을 이루었을 것으로 해석됩니다. 주요 포식자로는 대형 수각류 Allosaurus fragilis, Torvosaurus tanneri, Ceratosaurus nasicornis 등이 있었습니다. 장판류로는 Stegosaurus가, 조각류로는 Camptosaurus, Dryosaurus 등이 공존했습니다(Foster, 2007).

개체 연령과 수명

Woodruff et al.(2024)은 "짐보"(WDC DMJ-021) 표본의 골조직학(osteohistology)을 분석한 결과, 이 개체가 사망 시 골격적으로 완전히 성숙한 상태였음을 확인했습니다. 산출된 연령 수치는 225년이었으나, 저자들 스스로 이 값은 극단적으로 높으며 방법론의 한계를 반영하는 것이라 강조했습니다. 뼈의 광범위한 재형성(remodeling)으로 인해 정확한 연령 산출이 불가능했으며, 같은 연구에서 33 m급 Diplodocus hallorum의 연령을 약 60세로 산출한 것과 비교할 때, "짐보"는 이보다 훨씬 더 오래 살았을 가능성이 높아, 현재까지 알려진 가장 고령의 공룡 중 하나일 수 있다고 제안했습니다(Woodruff et al., 2024).

산지 분포

S. vivianae의 확실한 표본은 미국 콜로라도주(드라이 메사 석장)와 와이오밍주(콘버스 카운티)의 모리슨 지층에서 산출됩니다. S. lourinhanensis(=Dinheirosaurus)가 유효하다면, 슈퍼사우루스 속의 분포는 포르투갈(루리냥 지층, Lourinhã Formation)까지 확장됩니다. 이는 후기 쥐라기에 북아메리카와 유럽 간에 육교를 통한 동물 교류가 있었음을 시사하는 증거 중 하나입니다(Tschopp et al., 2015).

고위도와 고지리

PBDB에 등록된 슈퍼사우루스 산출지의 고위도/고경도(GPlates 모델 기반)는 드라이 메사 석장 기준 대략 고위도 약 26°N, 고경도 약 -44°W이며, WDC DMJ-021 산출지는 약 29°N, -40°W입니다. 이는 후기 쥐라기의 북아메리카 서부가 현재보다 더 남쪽(아열대~열대 위도)에 위치했음을 보여주며, 온난한 기후 조건과 일치합니다.

디플로도쿠스과 내 위치

슈퍼사우루스의 디플로도쿠스과 내 아과 수준 배치는 지속적으로 논쟁되어 왔습니다. 원래 젠슨(1985)은 이를 완골류(Brachiosauridae)로 해석했으나, 이후 디플로도쿠스과임이 확인되었습니다. McIntosh는 한때 이를 Barosaurus의 대형 종으로 의심하기도 했으나(McIntosh, 2005), 이후 유효한 속으로 인정했습니다.

Lovelace et al.(2008)의 계통분석에서는 (Apatosaurus + Supersaurus) + Suuwassea를 포함하는 단계통 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)가 도출되었고, 슈퍼사우루스는 디플로도쿠스아과가 아닌 아파토사우루스아과에 배치되었습니다. 그러나 Whitlock(2011)의 분석에서는 Apatosaurus 자체가 디플로도쿠스과의 기저에, 나머지 "아파토사우루스아과" 구성원(슈퍼사우루스 포함)은 디플로도쿠스에 더 가까운 위치로 나타났습니다. Tschopp et al.(2015)의 대규모 표본 수준 분석에서는 슈퍼사우루스가 아파토사우루스아과가 아닌 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)에 배치되었으며, 포르투갈의 Dinheirosaurus lourinhanensis와 자매군을 이루는 것으로 나타났습니다. 이 분석은 Brontosaurus의 속 수준 유효성을 부활시킨 것으로도 유명합니다.

Ultrasauros와 Dystylosaurus의 동의어화

젠슨(1985)이 드라이 메사 석장에서 슈퍼사우루스와 동시에 명명한 Ultrasaurus macintoshi의 홀로타입(배추, BYU 9044)은 이후 슈퍼사우루스의 것으로 판명되었으며, 아마도 원래 슈퍼사우루스 개체와 동일 개체에 속하는 것으로 추정됩니다. 따라서 Ultrasauros(Ultrasaurus가 이미 한국의 소형 용각류에 선점되어 Olshevsky(1991)가 철자를 변경)는 슈퍼사우루스의 이명이 되었습니다(Curtice et al., 1996). 같은 석장에서 명명된 Dystylosaurus edwini(홀로타입 BYU 5750, 배추) 역시 슈퍼사우루스의 이명으로 처리되었습니다(Curtice & Stadtman, 2001). 원래 Ultrasauros에 귀속되었던 일부 요소(견갑오훼골 BYU 9462)는 실제로 Brachiosaurus(아마도 B. altithorax의 대형 개체)의 것으로 밝혀져, 원래의 "울트라사우루스"는 슈퍼사우루스와 Brachiosaurus의 키메라(chimera)였음이 확인되었습니다.

확정된 사항

슈퍼사우루스가 디플로도쿠스과의 대형 용각류라는 점, 알려진 공룡 중 가장 긴 종 중 하나라는 점, Ultrasauros와 Dystylosaurus가 이의 이명이라는 점은 확정적입니다. WDC DMJ-021 표본의 해부학이 Apatosaurus와 유사하되 더 경량화되어 있다는 점도 확인되었습니다(Lovelace et al., 2008).

유력하지만 미확정인 사항

아과 수준의 정확한 배치(아파토사우루스아과 vs 디플로도쿠스아과)는 분석에 따라 달라지며, 추가 표본과 형질 데이터로 해결이 필요합니다. BYU 9024(1.38 m 경추)의 슈퍼사우루스 귀속은 Curtice(2021)가 재확인했지만, Taylor & Wedel(2019)과의 견해 차이가 남아 있습니다. Dinheirosaurus의 Supersaurus 귀속(S. lourinhanensis)은 Tschopp et al.(2015)의 제안이지만, 아직 모든 연구자가 수용한 것은 아닙니다.

가설/추정 단계의 사항

BYU 표본의 길이를 39 m, 세 번째 표본을 40 m 이상으로 추정한 Curtice(2021)의 수치는 SVP 초록 수준이며, 정식 동료검토 논문으로 완전히 출판되지 않은 단계입니다(2024년 Woodruff et al.이 이 범위를 인용하고 있으나). 무리 행동, 구체적 일일 식물 섭취량, 정확한 이동 속도 등은 직접적 화석 증거에 기반한 것이 아닌 추정입니다. "짐보"의 극단적 연령(225년) 수치는 방법론적 한계를 반영하며, 실제 생존 연수의 정확한 값이 아닙니다.

대중 매체 vs 학계의 차이

과거 대중 매체에서 "울트라사우루스"로 널리 알려진 거대 공룡은 실제로 슈퍼사우루스와 Brachiosaurus의 키메라였습니다. 체중 70~180 t이라는 과거의 극단적 추정치는 두 분류군의 뼈를 한 개체로 합산한 결과이며, 실제 슈퍼사우루스의 체중은 약 35~44 t으로 훨씬 낮습니다. 또한 슈퍼사우루스를 "가장 무거운 공룡"으로 묘사하는 것은 부정확하며, 이 칭호는 Argentinosaurus나 Patagotitan 등 티타노사우루스류에 해당합니다. 슈퍼사우루스의 진정한 기록은 "가장 긴 공룡 중 하나"입니다.

슈퍼사우루스는 체장에서 대부분의 용각류를 압도하지만, 체중에서는 같은 길이급의 티타노사우루스류보다 상당히 가벼우며, 이는 디플로도쿠스과 특유의 경량화된 체형을 반영합니다.