헤테로돈토사우루스

이름과 어원

속명 Heterodontosaurus는 그리스어 heteros(ἕτερος, "다른") + odous(ὀδούς, "이빨") + sauros(σαῦρος, "도마뱀")의 합성어로, "다른 이빨을 가진 도마뱀"을 의미한다. 이는 일반적으로 한 종류의 이빨만 가지는 대부분의 파충류 및 공룡과 달리, 이 속이 세 가지 뚜렷하게 다른 형태의 이빨(절치형·송곳니형·끌형)을 가진 것에 착안하여 명명된 것이다(Crompton & Charig, 1962). 종소명 tucki는 1961~1962년 영국-남아프리카 합동 원정을 재정적으로 후원한 오스틴 자동차 회사의 조지 C. 턱(George C. Tuck)을 기려 명명되었다.

분류 상태

Heterodontosaurus tucki는 현재 유효한 단일 종(monotypic genus)으로, 1962년 원기재 이래 학명의 유효성은 일관되게 인정되어 왔다. 1970년 Thulborn이 Lycorhinus tucki로 재조합을 시도하였으나, Charig & Crompton(1974), Hopson(1975) 등이 두 속의 형태학적 차이를 들어 분리를 옹호하였고, 이후 학계에서 Heterodontosaurus는 독립 속으로 유지되고 있다. 헤테로돈토사우루스과의 모식속(eponymous genus)이자 가장 완전하게 알려진 속으로서, 이 과의 비교·계통 연구에서 핵심 참조 분류군의 역할을 한다(Sereno, 2012).

한 줄 요약

초기 쥐라기 남아프리카 소형 조반류로, 세 종류의 이형치와 송곳니형 엄니를 갖춘 헤테로돈토사우루스과의 대표 속이다.

시대 범위와 근거

헤테로돈토사우루스의 화석 산출 시기는 초기 쥐라기 헤탕기~시네뮈리기(Hettangian~Sinemurian)에 해당하며, 약 200~190 Ma로 추정된다. 원기재 당시(1962) Crompton & Charig는 상부 트라이아스기로 보고하였으나, 이후 스톰베르그 암군의 연대학적 재평가에 의해 상부 엘리엇층은 헤탕기~시네뮈리기로 재교정되었다(Bordy et al., 2020). 연대 설정은 주로 생층서(Massospondylus 군집대, Massospondylus Assemblage Zone)와 고지자기 층서, 그리고 방사성 동위원소 연대측정을 종합한 결과에 근거한다.

지층과 암상

주요 산출 지층은 카루 대분지(Karoo Supergroup) 스톰베르그 암군(Stormberg Group)에 속하는 상부 엘리엇층(Upper Elliot Formation)이며, 일부 표본은 상위의 클라렌스층(Clarens Formation)에서도 산출된다.

퇴적 환경과 고환경

상부 엘리엇층은 반건조(semi-arid) 기후 하의 하천·호소성(fluvio-lacustrine) 환경으로 해석된다. 적색 이암과 사암의 반복적 호층은 일시적 하천(ephemeral fluvial) 및 범람원(floodplain) 퇴적을 시사하며, 건기와 우기가 교대하는 계절적 기후가 추정된다(Bordy et al., 2016). 상위의 클라렌스층은 보다 건조한 풍성(aeolian) 환경으로의 전이를 나타내며, 사구(dune) 퇴적상이 일부 포함된다. 이러한 건조 환경은 초기 헤테로돈토사우루스과 공룡들이 물이 부족한 건기에 하면(夏眠, aestivation)을 했을 가능성과 관련하여 논의되기도 하였다(Thulborn, 1978; 단, 이 가설은 Hopson, 1980에 의해 반론됨).

홀로타입과 주요 표본

진단 형질(Diagnosis)

Heterodontosaurus tucki는 다음의 형질 조합에 의해 다른 헤테로돈토사우루스과 속들과 구분된다(Norman et al., 2011; Sereno, 2012):

• 상악(premaxilla)에 3개의 이빨이 있으며, 제3 상악전치가 크게 확대되어 송곳니형 엄니(caniniform tusk)를 형성
• 하악에도 2개의 송곳니형 치아가 있으며 상악 엄니보다 현저히 큼
• 협치(cheek teeth)는 끌 모양(chisel-like)으로 높은 치관(high-crowned, hypsodont)을 가지며, 에나멜이 매우 얇아 비대칭 패턴을 이룸
• 협치 에나멜이 안쪽/바깥쪽으로 비대칭 분포: 상악 협치는 내측, 하악 협치는 외측에 두꺼운 에나멜
• 치아 교체가 산발적(episodic)이며 연속적이지 않음(다른 헤테로돈토사우루스과와 구별)
• 협골(jugal)에 옆으로 돌출된 보스(boss) 구조 존재
• 경골(tibia)·비골(fibula)·거골(astragalus)·종골(calcaneus)이 융합하여 경족근골(tibiotarsus) 형성
• 조반류 중 유일하게 복갈비뼈(gastralia, gastral basket) 보유

표본의 한계

홀로타입(SAM-PK-K337)은 두개골이 심하게 압착된 상태이며, 원기재 시 언급된 관련 두개골후 뼈들은 2011년 기준으로 소재 불명이다(Norman et al., 2011). 따라서 두개골 형태의 상세한 기술은 주로 SAM-PK-K1332 표본에 크게 의존한다. SAM-PK-K1332는 거의 완전한 골격이지만 꼬리가 불완전하여 전체 꼬리 척추 수는 34~37개로 추정에 그친다(Santa Luca, 1980).

체형과 크기

가장 완전한 골격(SAM-PK-K1332)의 전체 길이는 약 1.18 m이며, 이 개체는 척추 봉합 상태로 볼 때 성체(fully grown adult)로 판단된다(Galton, 2014). 체중 추정치는 연구에 따라 다르다:

그러나 AMNH 24000(아성체 불완전 두개골)은 더 큰 개체를 시사하며, 이를 기반으로 최대 약 1.75 m, 체중 약 10 kg까지 도달했을 가능성이 제기되었다(Galton, 2014). 두 표본 간 크기 차이의 원인은 종내 변이, 성적 이형성, 또는 별종(別種) 가능성 등이 논의되고 있으나 확정되지 않았다.

두개골과 치아

두개골은 측면에서 볼 때 길고 좁으며 삼각형에 가까운 외형이다. 가장 완전한 두개골(SAM-PK-K1332)은 길이 121 mm, 홀로타입(SAM-PK-K337)은 108 mm이다. 주둥이 앞쪽은 뿔질 부리(rhamphotheca)로 덮여 있었으며, 안와(orbit, 눈구멍)는 크고 원형이다. 안와 위에는 안검골(palpebral bone)이 뒤쪽으로 돌출하고, 협골에는 옆으로 돌출된 보스가 있다.

이형치성은 이 속의 핵심 형질이다. 상악전골(premaxilla)에는 각 측에 3개의 이빨이 있는데, 처음 2개는 작고 원뿔형(절치형)이며 제3치는 크게 확대된 송곳니형 엄니이다. 엄니와 협치 사이에는 이간극(diastema)이 있으며, 각 측 11개의 끌형 협치가 상악 뒤쪽에 늘어선다. 하악의 송곳니형 엄니는 상악의 것보다 훨씬 크다. 엄니 뒷 가장자리에는 미세 거치(serration)가 있으며, 하악 엄니는 앞 가장자리에도 거치를 가진다(Norman et al., 2011; Sereno, 2012).

두개골후 골격

경추 9개, 동추 12개, 유합 천추 6개로 구성되며, 꼬리는 불완전하지만 34~37개 미추로 추정된다. 제4 동추부터 골화건(ossified tendons)이 등 척추를 강화하여 이족 보행 시 척추에 가해지는 굽힘 응력에 대항한 것으로 보인다. 그러나 꼬리에는 골화건이 없어 유연했을 것으로 추정된다(Santa Luca, 1980).

앞다리는 상대적으로 튼튼하고 길어서 뒷다리 길이의 약 70%에 달하며, 5개의 손가락이 있고 처음 3개 손가락에 크고 강한 발톱이 장착되어 있다. 특히 제4·5 손가락은 심하게 퇴화되었다. 뒷다리는 길고 가늘며 4개의 발가락을 가지고, 제1지(hallux)는 지면에 닿지 않았다. 경골·비골·거골·종골이 융합된 경족근골(tibiotarsus)과 하부 족근골·중족골이 융합된 족중근골(tarsometatarsus)은 조반류 중 Heterodontosaurus에서만 알려진 고유 형질로, 현생 조류에서 수렴적으로 진화한 것과 유사하다(Sereno, 2012).

복갈비뼈(가스트랄리아)와 호흡 기구

Heterodontosaurus는 조반류 중 유일하게 복갈비뼈(gastralia)를 보유한 것으로 확인되었다(Radermacher et al., 2021). AM 4766 표본의 싱크로트론 스캔 결과, 가동형 흉골늑골(sternal ribs)과 함께 2열 약 9개씩의 복갈비뼈 배열이 확인되었다. Radermacher et al.(2021)은 Heterodontosaurus가 조반류 호흡 기구 진화의 중간 단계를 대표한다고 제안했다. 즉, 흉곽 수축에 의한 환기에서 치골(pubis)의 전방 돌기(anterior pubic process, APP)에 부착된 근육(puberoperitoneal muscle)이 폐를 직접 환기시키는 시스템으로 전환되는 과도기적 상태라는 것이다.

이동 방식

현재 대부분의 연구자들은 Heterodontosaurus를 이족 보행 주행자(bipedal runner)로 해석한다(Weishampel & Witmer, 1990; Norman et al., 2004). 초기에는 Santa Luca(1980)가 앞다리 근육 부착부의 발달을 근거로 느린 속도에서 사족 보행, 빠른 속도에서 이족 보행으로 전환했을 가능성을 제시하였고, Paul(1987)은 의무적 사족 보행을 주장하기도 했다. 그러나 이후 연구에서는 튼튼한 앞다리는 뿌리 캐기나 곤충 둥지 파괴 같은 먹이 활동 적응으로 재해석되었다(Weishampel & Witmer, 1990). Pontzer et al.(2009)은 중간 속도의 달리기에서도 Heterodontosaurus의 유산소 요구량이 외온 동물(ectotherm)의 최대치를 초과함을 계산하여, 내온성(endothermy)을 지지하는 간접 근거를 제시하였다.

식성(근거 중심)

Heterodontosaurus의 식성에 대해서는 초식(herbivore)과 잡식(omnivore) 두 가설이 병존한다.

초식 가설의 근거(Sereno, 2012): 뿔질 부리와 끌형 협치는 식물 절단에 적합하며, 볼주머니형 뺨(cheek)이 저작 중 음식을 구강 내에 유지시키는 역할을 했을 것이다. 턱 관절이 치아열 아래에 위치하여 치아열 전체에 고르게 교합력이 분산되는 초식형 저작 구조를 보인다. 이는 가위질 방식의 교합을 가진 육식 공룡과 근본적으로 다르다. 또한 엄니의 크기와 위치가 헤테로돈토사우루스과 내 속마다 크게 달라, 특정 식이 기능보다는 과시·방어와 관련될 가능성이 높다. Sereno(2012)는 오늘날 유사한 엄니를 가지고 뿌리·덩이줄기·과일·풀 등 다양한 식물을 먹는 페커리(peccary)에 비유하였다.

잡식 가설의 근거: Barrett(2000)은 상악전 이빨의 형태와 엄니의 미세 거치가 육식 동물의 치아를 연상시킨다고 지적하며 기회적 육식(facultative carnivory)을 제안하였다. Norman et al.(2011)은 상대적으로 길고 강한 앞다리와 크고 휘어진 발톱, 빠른 질주가 가능한 긴 뒷다리를 종합하여, 소형 먹이를 포획할 수 있었을 것이며, 건기 식생이 부족할 때 잡식이 선택적 이점을 제공했을 것이라고 논의하였다.

현재 학계 다수 의견은 주로 초식(또는 초식 위주 잡식)으로 수렴하는 추세이며, 엄니의 기능은 식이보다 과시·방어에 가까운 것으로 해석되는 경향이 강하다.

엄니 기능 논쟁

Thulborn(1974)은 엄니가 먹이와 무관하며 동종 간 싸움(combat), 과시(display), 위협, 또는 방어에 사용되었을 것으로 제안했다. 한편 Butler et al.(2008)은 유체(SAM-PK-K10487)에서도 이미 엄니가 발달해 있음을 확인하여, 이것이 이차 성징(sexual dimorphism)일 가능성을 약화시켰다. 2016년 교합역학 연구에서는 엄니가 식생 절단 시 하악 부리와 마찰하면서 간접적으로 식이에 관여했을 가능성도 제기되었다(Button et al., 2016).

생태적 지위

같은 상부 엘리엇층에서 Lesothosaurus(제나사우르류), Massospondylus(기저 용각형류), Megapnosaurus(수각류) 등이 공존하였다. 헤테로돈토사우루스과만 해도 Heterodontosaurus, Lycorhinus, Abrictosaurus, Pegomastax 등 최소 4속이 같은 지층에서 산출되어, 먹이 자원 분할(niche partitioning)이 일어났을 것으로 추정된다. 고도로 특수화된 치아를 가진 Heterodontosaurus는 질긴 식물을, 덜 특수화된 Abrictosaurus는 부드러운 식생을 주로 섭취했을 가능성이 논의되고 있다(Butler et al., 2012; Sereno, 2012).

산지 분포

Heterodontosaurus의 모든 확인된 표본은 남아프리카공화국의 동부 케이프주(Eastern Cape) 및 인접 지역에서 산출되었다. 주요 산출지는 트란스케이(Transkei) 지역의 티인딘디니(Tyinindini)와 보이자네(Voyizane) 인근이며, AM 4766은 그레이엄스타운(Grahamstown) 근처에서 발견되었다. 모든 표본은 카루 분지(Karoo Basin) 내 스톰베르그 암군에 해당한다.

고지리적 맥락

초기 쥐라기(약 200~190 Ma) 시기, 남아프리카는 곤드와나(Gondwana) 대륙의 남부에 위치하였다. Sereno(2012)에 따르면, 헤테로돈토사우루스과는 초기 쥐라기까지 두 주요 계통으로 분화하였는데, 높은 치관(high-crowned teeth)을 가진 곤드와나 계통(헤테로돈토사우루스아과, Heterodontosaurinae)과 낮은 치관(low-crowned teeth)을 가진 로라시아(Laurasia) 계통으로 나뉜다. Heterodontosaurus는 곤드와나 계통의 가장 파생적인(derived) 구성원으로 해석된다.

헤테로돈토사우루스과의 위치

Heterodontosaurus는 원기재(1962) 당시 원시 조반류로 분류되었으며, 조각류(Ornithopoda)에 잠정적으로 배치되었다. Romer(1966)와 Kuhn(1966)은 독립적으로 헤테로돈토사우루스과(Heterodontosauridae)를 설립하였다. 21세기 초까지의 주요 가설들은 다음과 같다:

• 연변두류(Marginocephalia)의 자매군
• 각두류(Cerapoda)의 자매군
• 제나사우리아(Genasauria) 분기 이전의 가장 기저적 조반류 방산 중 하나

Sereno(2012)의 계통분석에서는 Heterodontosaurus를 헤테로돈토사우루스아과(Heterodontosaurinae) 내 가장 파생적인 위치에 놓았으며, 이 아과에는 Lycorhinus, Abrictosaurus, Pegomastax, Manidens 등이 포함된다.

대안적 가설

Baron et al.(2017)은 조반류와 수각류를 오르니토스켈리다(Ornithoscelida)로 묶는 새로운 공룡 계통 가설을 제안하면서, Heterodontosaurus와 초기 수각류 Eoraptor의 골격 유사성을 주요 근거로 제시하였다. 이 가설에서 용각형류(Sauropodomorpha)는 조반류+수각류와 별도의 분기군을 이룬다. 그러나 이 가설은 이후 여러 연구에서 재검증되고 있으며 합의에는 이르지 못한 상태이다.

Dieudonné et al.(2020)은 헤테로돈토사우루스과가 단계통군(monophyletic)이 아니라, 연변두류(특히 두꺼운머리류, Pachycephalosauria)로 이어지는 기저적 측계통군(paraphyletic grade)이라는 가설을 제안하였다. 이 가설에서 Heterodontosaurus, Abrictosaurus, Lycorhinus는 두꺼운머리류의 기저 구성원으로 배치된다. 이 경우 두꺼운머리류의 유령 계통(ghost lineage)이 크게 줄어들며, 조각류(Ornithopoda)의 기원이 초기 쥐라기까지 당겨진다. 이 가설은 흥미로운 대안이나, 아직 주류로 받아들여지지는 않았다.

과 내 계통 관계(Sereno, 2012 기준)

확정·유력·가설 구분

• 확정: 세 종류의 이형치(절치형·송곳니형·끌형)를 가진 소형 조반류이다. 상부 엘리엇층 및 클라렌스층(초기 쥐라기, 약 200~190 Ma)에서 산출된다. 복갈비뼈(gastralia)를 보유하며, 이는 조반류 중 유일하다.
• 유력: 이족 보행이 주된 이동 방식이었으며, 내온성(endothermy)을 가졌을 가능성이 높다. 주 식성은 초식 또는 초식 위주 잡식이다.
• 가설: 최대 체장 약 1.75 m·체중 약 10 kg은 단일 불완전 표본(AMNH 24000)에 근거한 것으로, 같은 종인지 확실하지 않다. 조반류 호흡 기구 진화의 중간 단계라는 해석(Radermacher et al., 2021)은 설득력 있으나 추가 검증이 필요하다. Dieudonné et al.(2020)의 두꺼운머리류 기저 배치 가설은 아직 합의에 이르지 않았다.
• 추정: 엄니의 기능(과시·방어·식이 관여)은 여전히 논쟁 중이다. 꼬리 척추 수(34~37개)는 불완전 보존에 따른 추정치이다.

대중 매체와 학계의 차이

대중 매체에서 Heterodontosaurus는 종종 "공룡판 호저(porcupine)"처럼 온몸에 긴 필라멘트성 외피를 가진 모습으로 복원되는데, 이는 근연 속 Tianyulong에서 보존된 섬유상 구조물의 유추에 기반한 것이지 Heterodontosaurus 자체에서 외피가 직접 확인된 것은 아니다(Sereno, 2012). 또한 사족 보행 복원도가 간혹 보이나, 현재 학계에서는 이족 보행이 통설이다.

Heterodontosaurus는 같은 과 내에서 가장 크고 치아가 가장 특수화된 속이며, 동시대 Lesothosaurus(제나사우르류)와 비교하면 체형은 비슷하나 치아 복잡성에서 현저한 차이를 보인다.