스켈리도사우루스

이름과 어원

속명 Scelidosaurus는 그리스어 σκέλος(skelos, "다리/사지")에서 유래하여 "다리 도마뱀"을 뜻하도록 의도되었다. 그러나 Owen이 실제로 사용한 그리스어 어근은 σκελίς(skelis, "갈비뼈살")로, 의도한 의미와 실제 어원이 불일치한다(Steyskal, 1970). 종소명 harrisonii는 차머스(Charmouth)에서 채석장을 운영하며 화석을 발견·제공한 제임스 해리슨(James Harrison)을 기리기 위한 것이다(Owen, 1861).

분류 상태

스켈리도사우루스는 현재 단일 유효종 S. harrisonii만 인정된다. 1996년 루카스(Lucas)가 중국 하부 루펑 지층(Lower Lufeng Formation)의 Tatisaurus oehleri를 Scelidosaurus oehleri로 재분류한 적이 있으나, 이후 연구에서 이 견해는 받아들여지지 않았으며 Tatisaurus는 별개 속으로 복원되었다(Norman et al., 2007). 미국 애리조나 카옌타 지층(Kayenta Formation)에서 보고된 골편도 한때 Scelidosaurus sp.로 귀속되었으나, 후속 연구에서 기각되었다(Barrett & Maidment, 2011; Galton & Carpenter, 2016).

핵심 특징 한 줄 요약

가장 완전하게 보존된 쥐라기 전기 갑옷공룡으로, 장순류(Thyreophora) 계통에서 안킬로사우루스류(Ankylosauria)에 가장 가까운 기저 분류군이다(Norman, 2021).

시대 범위

스켈리도사우루스 화석의 대부분은 시네뮤리안 후기(Late Sinemurian, 약 1억 9,950만~1억 9,290만 년 전)에서 산출된다. 선모식표본(lectotype, NHMUK PV R1111)은 Black Ven Marl Member에서 발견되었으며, 약 1억 9,100만 년 전으로 추정된다(Barrett & Maidment, 2011). 일부 표본(NHMUK PV R6704)은 Stonebarrow Marl Member에서 산출되어 초기 플리엔스바키안(약 1억 9,000만 년 전)까지 생존 범위가 확장된다(Norman, 2020a).

지층과 암상

화석은 모두 Charmouth Mudstone Formation(Lias Group)에서 산출된다. 이 지층은 주로 암회색 해성 이암(mudstone)과 석회질 이암(argillaceous limestone / marlstone) 호층으로 구성되며, 해양 무척추동물(암모나이트, 벨렘나이트) 화석이 풍부하다. 공룡 뼈는 주로 석회암 결핵(limestone nodule) 또는 세멘트화된 사암질 구간에 매몰되어 보존되었으며, 이는 해저에서 탄산칼슘 침전에 의한 속성작용(diagenesis)의 결과로 해석된다(Norman, 2020a).

퇴적 환경과 고환경

Charmouth Mudstone Formation은 천해 해성 퇴적층(shallow marine deposit)으로, 쥐라기 전기 유럽은 현재와 달리 섬 군도(island archipelago)를 이루고 있었다. 스켈리도사우루스는 육상 초식 동물이지만 해성 퇴적층에서 발견되는데, 이는 인근 섬(웨일스 고지(Welsh High), 콘월 산괴(Cornubian Massif) 등)에서 서식하던 개체가 홍수나 쓰나미에 의해 바다로 쓸려나가 익사·매몰된 것으로 해석된다(Norman, 2020a; Charmouth Heritage Coast Centre). 퇴적물에서 나온 Classopollis 화분은 인근 섬에 케이로레피디아과(Cheirolepidiaceae) 침엽수가 자라고 있었음을 시사한다. PBDB 기록에 따르면 퇴적 환경은 "marine indet."~"marginal marine"~"shallow subtidal"로 코딩되어 있다.

주요 표본

선모식표본의 지정에는 복잡한 역사가 있다. 원래 Lydekker(1888)가 무릎관절 표본(NHMUK PV 39496)을 모식표본으로 지정했으나, Newman(1968)이 이 표본이 수각류(theropod)의 것임을 밝혔고, Charig(1992)의 청원에 따라 ICZN이 1994년 두개골과 골격(NHMUK PV R1111)을 새 선모식표본으로 결정했다(ICZN Opinion 1788).

진단 형질(Norman, 2020a에 따름)

Norman(2020a)이 두개골에 대해 제시한 고유파생형질(autapomorphies)은 다음과 같다: 전상악골(premaxilla) 쌍이 중앙 돌출부를 공유하며 작은 상부 부리(beak)를 지탱하는 점, 비골(nasal) 외측 상면에 전상악골 상행지와 접하는 관절면이 있는 점, 전안와공(antorbital fenestra)이 콩 모양 함몰부로 축소된 점, 두정골(parietal) 중앙릉이 좁은 고랑으로 분리된 쌍릉 구조인 점, 서골 위에 비강 천장을 형성하는 "상서골(epivomer)"이라는 독특한 골편이 존재하는 점 등이다. 상서골은 다른 어떤 동물에서도 알려져 있지 않은 고유 구조이다(Norman, 2020a).

표본의 한계

선모식표본은 1960년대부터 산(acid bath)을 이용한 모암 제거 작업을 거쳤으나, 산의 누출로 인해 뼈 표면이 심하게 훼손되었고 추가적인 취급 과정에서 파손과 부서짐이 발생했다(Norman, 2020a). 이로 인해 일부 미세 구조의 관찰이 제한적이다.

체형과 크기

성체 스켈리도사우루스는 쥐라기 전기 공룡 중 중형에 해당한다. Paul(2010)은 체장 약 3.8 m, 체중 약 270 kg으로 추정했다. 다른 문헌에서는 약 4 m로 언급되기도 한다(Lambert, 1993). David Sole 표본은 체장 약 3.1 m로 선모식표본보다 작지만, 더 완전하다. 체형은 배가 넓고 비교적 납작한 몸통에 짧은 꼬리를 가진 형태로, 후대의 안킬로사우루스류와 유사한 비율을 보인다(Norman, 2021).

두개골과 치열

두개골은 약 20 cm 길이로 작고 가늘며, 측면에서 낮고 상면에서 삼각형이다. 기저 조반류에서 보이는 5쌍의 두개골 개구(비공, 안와, 전안와공, 상·하 측두공)가 모두 유지되어 있으며, 특히 상측두공이 매우 커서 하악 폐근(jaw-closing muscles)의 부착면 역할을 했다(Norman, 2020a). 안와 전면부에는 유합된 안검골(palpebral bone)이 눈썹 능선을 형성한다(Norman, 2020a; Maidment & Porro, 2010).

전상악골에 최소 5개, 상악골에 약 19~26개, 치골에 약 16~26개의 이빨이 있었던 것으로 추정된다. 이빨은 잎사귀 모양으로 톱니(denticles)가 있으며, 후대 갑옷공룡보다 원시적이다. Barrett(2001)은 스켈리도사우루스가 "찔러-부수기(puncture-crush)" 방식의 섭식 메커니즘을 사용했다고 분석했는데, 이는 상·하 이빨이 직접 맞닿지 않고 수직 운동만으로 식물을 으깨는 단순한 방식이다.

갑옷(피골격)

스켈리도사우루스의 가장 두드러진 특징은 피부에 매몰된 골편(osteoderm)으로 이루어진 갑옷이다. 이 골편은 체축을 따라 수평 평행 열(horizontal parallel rows)로 배열된다(Norman, 2020c). 몸통 양측에 3열의 대형 용골형 골편이 있고, 그 사이에 1~2열의 소형 골편이 끼어 있다. 꼬리에는 상부 정중선, 하부 정중선, 양 측면에 각 1열씩 총 4열의 대형 골편이 있다. 목에서는 양측 2열의 대형 골편이 있으며, 두개골 뒤쪽으로 한 쌍의 독특한 삼지창 모양(three-pointed) 골편이 연결된다(Norman, 2020c).

대형 골편 사이는 5~10 mm 크기의 소형 골성 과립(granules)이 피부에 산포되어 있었으며, 이는 후대 안킬로사우루스류의 복합 골판으로 진화한 전구체일 가능성이 있다(Martill et al., 2000; Norman, 2020c). 화석화된 피부 인상에서 큰 골편 사이에 길라몬스터(Gila monster)와 유사한 비중첩 원형 비늘이 관찰되었다(Lambert, 1993). 후대의 안킬로사우루스류에 비하면 갑옷은 경량이며, 연속 판상 장갑이나 꼬리 곤봉, 골반 방패 등은 없다.

David Sole 표본에서는 두개골 후방(인상골, squamosal 부위)에 작은 뿔 모양 골편이 관찰되어, 선모식표본과의 형태 차이가 성적 이형(sexual dimorphism)의 증거일 수 있다는 가설이 제기되었으나, Norman(2020a)은 이를 부정했다(Naish & Martill, 2007; Norman, 2020a).

체간과 사지

축 골격은 경추 약 7~8개, 배추 16개, 천추 4개, 미추 40개 이상으로 구성된다(Norman, 2020b). 몸통은 배 쪽이 넓어 "통 모양(barrel-like)"이며, 배추 늑골의 각도와 곡률에서 확인된다. 골화 건(ossified tendon)이 배추와 천추 부위의 등 쪽에 격자 모양으로 분포하여 몸통과 꼬리 기저를 보강했다(Norman, 2020b).

앞다리는 뒷다리보다 짧지만 비교적 긴 편이어서 주로 사족보행(quadrupedal)을 했음을 시사한다. 그러나 앞다리 대 뒷다리 비율과 구조는 이족보행 조상에서 유래했음을 보여주며, 필요시 뒷다리만으로 서거나 달릴 수 있었을 가능성이 있다(Norman, 2020b; 2021). 폴란드 스비엥토크시스키 산맥(Holy Cross Mountains)에서 발견된 보행렬(trackway)은 장순류 유사 동물이 이족보행한 증거를 보여준다(Gierliński, 1999).

발은 해부학적으로 4지(tetradactyl)이지만 기능적으로는 3지(tridactyl)이며, 발톱은 납작하고 발굽 모양으로 안쪽으로 휘어져 있다(Norman, 2020b).

식성(근거: 치아 형태와 마모 분석)

스켈리도사우루스는 확정적으로 초식이다. Barrett(2001)의 치아 마모 분석에 따르면, 하악 치아에만 긴 수직 마모면이 관찰되며 이는 상·하 치아가 직접 접촉하지 않는 "찔러-부수기(puncture-crush)" 방식의 섭식을 시사한다. 턱관절 구조상 턱의 전후·측방 운동은 불가능하고 수직 운동만 가능했다. 이러한 점에서 스켈리도사우루스는 스테고사우루스류와 유사한 원시적 섭식 기제를 가졌다(Barrett, 2001).

Norman(2021)은 스켈리도사우루스가 지면에서 약 1 m 높이 이하의 저관목 식생을 주로 먹었을 것으로 추정했다. 당시 생태계에서 이용 가능한 식물에는 양치류와 침엽수가 포함되었을 것이며, 화본과(풀)는 백악기 후기 이전에 진화하지 않았다.

생태적 지위

체구 약 270 kg의 중형 초식동물로서, 넓은 배와 큰 장(gut)은 식물 발효에 유리한 구조이다. Barrett(2001)은 이 정도 크기의 동물은 소형 동물보다 고에너지 먹이에 대한 의존도가 낮으며, 비선택적 섭식이 가능했을 것이라고 지적했다.

행동(추정, 근거 제한적)

Charmouth Heritage Coast Centre의 해석에 따르면, 다수의 스켈리도사우루스 표본이 동일한 층준에서 산출된 점은 단일 사건(홍수·쓰나미)에 의해 무리 전체가 바다로 쓸려갔을 가능성을 시사한다. Sole 표본에서 목구멍 부위에 위 내용물 추정 물질이 보존된 것은 익사 시 구토 반사의 결과로 해석되기도 한다(Charmouth Heritage Coast Centre). 그러나 이러한 군집 행동 해석은 화석 기록만으로는 확정하기 어려운 가설 수준이다.

산지 분포

확실한 Scelidosaurus harrisonii 화석은 영국 도싯주 차머스~라임레지스 간 해안 절벽의 Charmouth Mudstone Formation에서만 산출된다(Barrett & Maidment, 2011). 북아일랜드 고빈스(The Gobbins) 해안에서 발견된 대퇴골 근위부 파편(BELUM K3998)이 스켈리도사우루스로 보고되었으나(Simms et al., 2021), Satchell(2024)은 이를 "미확정 공룡(indeterminate dinosaur)"으로 재동정했다.

고위도와 고지리

PBDB(Paleobiology Database)의 GPlates 복원에 따르면, 시네뮤리안 시기 차머스 지역의 고좌표는 약 북위 37°, 동경 10°로 추정된다. 당시 유럽은 판게아(Pangaea) 초대륙의 일부이면서 테티스해(Tethys Sea)에 인접한 섬 군도를 형성하고 있었으며, 현재보다 저위도의 아열대 기후대에 해당했다(Norman, 2020a).

역사적 분류 변천

스켈리도사우루스는 19세기 이래 안킬로사우루스류, 스테고사우루스류, 심지어 조각류(ornithopod)로 분류된 바 있다. Thulborn(1977)은 Tenontosaurus나 Iguanodon에 가까운 경량 이족보행 조각류로 재분류를 시도했으나, 이 견해는 이후 기각되었다(Norman et al., 2004).

현재 주류 견해

대부분의 분지분석(cladistic analysis)은 스켈리도사우루스를 장순류(Thyreophora) 내 기저적 위치, 구체적으로는 진갑류(Eurypoda = Ankylosauria + Stegosauria)의 외군(outgroup)으로 복원한다(Barrett & Maidment, 2011; Thompson et al., 2012). Norman(2021)의 계통분석에서는 스테고사우루스류가 가장 기저적 분기군으로, Scelidosaurus는 안킬로사우루스류의 자매군(sister-taxon)으로 복원되어 안킬로사우루스류와 더 가까운 관계가 제시되었다. Fonseca et al.(2024)의 포괄적 조반류 계통분석에서는 스켈리도사우루스를 진갑류 외부의 기저 장순류로 복원하면서, PhyloCode에 의한 스켈리도사우루스과(Scelidosauridae)를 "Scelidosaurus harrisonii를 포함하되 Ankylosaurus magniventris와 Stegosaurus stenops는 포함하지 않는 최대 분기군"으로 정의했다.

대안 가설

Norman(2021)이 제시한 "안킬로사우루스류 자매군" 가설은 Yao et al.(2022, Yuxisaurus 기재)과 같은 후속 분석에서도 부분적으로 지지되었으나, 데이터셋과 분류군 표집에 따라 결과가 달라질 수 있어 논쟁이 지속 중이다.

확정 사항

안킬로사우루스류 및 스테고사우루스류의 기저적 근연군인 점, 초식성, 용골형 골편 배열, 사족보행이 주된 이동 방식이었던 점은 확정적이다.

유력 가설

안킬로사우루스류와 스테고사우루스류 중 안킬로사우루스류에 더 가까운 관계라는 점은 Norman(2021) 이후 유력하지만, 일부 분석에서는 진갑류 외부로 복원되어 아직 완전한 합의에 이르지 못했다.

불확실·가설 수준

군집(무리) 행동, 성적 이형(두개골 뿔 구조의 차이), 이족보행 능력의 정도, 정확한 체색 등은 가설 수준이다. Sole 표본의 두개골 뿔이 성적 이형을 반영하는지, 개체 변이인지, 별도 분류군인지에 대해서도 견해가 갈린다(Naish & Martill, 2007 vs Norman, 2020a).

대중 매체와 학계의 차이

일부 대중서적에서 스켈리도사우루스를 스테고사우루스류의 직접 조상으로 묘사하거나, 체중을 300~500 kg으로 과대 추정하는 경우가 있으나, 현재 학술 문헌의 유일한 정량 추정치는 Paul(2010)의 270 kg이다. 또한 "조각류(ornithopod)" 또는 "수각류(theropod)"로 분류하는 것은 오류이다. 스켈리도사우루스는 확실한 장순류(Thyreophora)이다.

Scutellosaurus는 스켈리도사우루스보다 더 기저적이며 이족보행이 가능했던 반면, 스켈리도사우루스는 몸통이 커지고 갑옷이 발달하면서 사족보행 위주로 전환된 단계를 보여준다.

최초 발견과 명명

1850년대 도싯주 차머스의 채석장 주인 제임스 해리슨(James Harrison)이 Black Ven 절벽에서 사지뼈 파편을 발견하여 수집가 헨리 노리스(Henry Norris)를 통해 런던의 리처드 오언에게 보냈다. Owen은 1859년 Encyclopædia Britannica 제8판의 "Palaeontology" 항목에서 속명 Scelidosaurus를 명명했으며(Owen, 1859), 이 기재에는 진단이 포함되어 유효한 이름이다. 1861년 Owen은 해리슨이 추가로 보낸 두개골과 사지 관절을 기재하면서 종명 S. harrisonii를 부여했다(Owen, 1861). 1863년에는 두개골이 포함된 거의 완전한 골격(NHMUK PV R1111)을 기재했으나, 이후 150년 이상 이 두 편의 모노그래프만이 스켈리도사우루스의 해부학적 기재의 전부였다.

Norman의 재기재(2020~2021)

David B. Norman은 2020~2021년에 걸쳐 Zoological Journal of the Linnean Society에 4편의 모노그래프를 발표하여 스켈리도사우루스를 최초로 현대적으로 완전 기재했다: (1) 두개골 해부학(2020a), (2) 체간 골격(2020b), (3) 피골격/갑옷(2020c), (4) 생물학과 계통관계(2021). 이 연구를 통해 상서골(epivomer) 같은 고유 구조가 새로 밝혀졌고, 안킬로사우루스류와의 근연 관계가 뒷받침되었다.