마소스폰딜루스

쥐라기 초식 생물 종류

Massospondylus carinatus

학명: "Massospondylus: 그리스어 μάσσων(massōn, '더 긴') + σπόνδυλος(spondylos, '척추') = '더 긴 척추'; carinatus: 라틴어 carina(용골) = 척추체 복면의 용골 구조를 지칭"

🕐쥐라기

🌿초식

신체 특징

📏

크기4~6m

⚖️

무게135~195kg

📐

신장1.5m

발견

📅

발견 연도1854년

👤

발견자Richard Owen

📍

발견 장소남아프리카공화국(프리스테이트주, 이스턴케이프주 등), 레소토, 짐바브웨

서식지

🏔️

주요 지층Upper Elliot Formation, Lower Clarens Formation (Stormberg Group, Karoo Supergroup)

🌍

환경반건조 홍수평원(semi-arid floodplain) 환경; 상부 엘리엇층의 적색 이암·실트암, 계절적 건조를 시사하는 건열 구조·석회질 결핵 수반; 클라렌스층은 풍성(aeolian) 사구 환경

🪨

암상적색~적갈색 이암(mudstone), 실트암(siltstone), 간헐적 사암(sandstone) 수로 퇴적체; 클라렌스층 담황색 세립 사암(fine-grained arenite)

추가 정보 찾기

🔍 구글 검색 🖼️ 구글 이미지 검색 ▶️ 유튜브 검색 📚 구글 학술 검색 🏛️ NHM 검색

PBDB Dinosaur Pictures AMNH

마소스폰딜루스(Massospondylus Owen, 1854)는 초기 쥐라기(헤탕절~플린스바흐절, 약 200~183 Ma)에 남아프리카를 중심으로 서식했던 기저 용각형류(비용각류 용각형류) 공룡이다. 남반구에서 최초로 명명된 공룡 중 하나로, 1854년 리처드 오언(Richard Owen)이 남아프리카 프리스테이트주 드라켄즈버그 산맥 인근에서 발견된 56개의 골편을 기재하면서 학계에 알려졌다. 속명 Massospondylus는 그리스어 μάσσων(massōn, '더 긴')과 σπόνδυλος(spondylos, '척추')에서 유래하여 '더 긴 척추'를 의미하며, 오언이 당시 멸종 악어 Macrospondylus보다 비례적으로 더 긴 척추를 관찰한 데에서 명명한 것이다. 종소명 carinatus는 척추체 복면의 뚜렷한 용골(carina)을 가리킨다.

마소스폰딜루스는 남아프리카공화국·레소토·짐바브웨의 상부 엘리엇층(upper Elliot Formation)과 하부 클라렌스층(lower Clarens Formation)에서 수백 점 이상의 표본이 발견된, 초기 쥐라기 남부 아프리카에서 가장 풍부한 공룡 분류군이다. 완전한 또는 거의 완전한 두개골이 최소 13점 이상 알려져 있고, 배아에서 성체까지의 성장 단계를 보여주는 표본이 존재하여 개체 발생·성장 연구에 매우 중요한 분류군으로 평가된다. 2012년에는 골든게이트 하이랜즈 국립공원(Golden Gate Highlands National Park) 인근에서 알과 배아를 포함한 최소 10개의 둥지가 발견되어, 현재까지 알려진 가장 오래된 공룡 집단 산란지(nesting site)로 보고되었다(Reisz et al., 2012).

체형은 가늘고 경량이며, 긴 목과 꼬리, 비례적으로 작은 머리를 가졌다. 성체의 전체 길이는 약 4~6 m, 체중은 약 135~195 kg으로 추정된다(Seebacher, 2001; Paul, 2024; Barrett et al., 2019). 2007년 Bonnan과 Senter의 연구에 의해 성체는 의무적 이족보행 동물로 판단되었으며, 앞다리의 회내(pronation)가 불가능하여 사족보행이 습관적이지 않았을 것으로 결론지어졌다. 다만 배아와 어린 개체는 사족보행을 했을 가능성이 제기되어, 개체 발생에 따른 보행 양식의 전환이 있었을 수 있다. 현재 두 종이 유효하게 인정되며, 모식종 M. carinatus Owen, 1854와 두 번째 종 M. kaalae Barrett, 2009이 있다.

개요

이름과 어원

속명 Massospondylus는 그리스어 μάσσων(massōn, '더 긴')과 σπόνδυλος(spondylos, '척추')의 합성어로, '더 긴 척추'를 뜻한다. 리처드 오언은 1854년 기재 시, 이 척추가 멸종 악어 Macrospondylus의 척추보다 비례적으로 더 길다는 점에서 이 이름을 붙였다(Owen, 1854). 오언이 원래 꼬리뼈로 간주했던 척추는 이후 목뼈(경추)로 재해석되었다(Seeley, 1895). 종소명 carinatus는 라틴어 carina(용골)에서 유래하여, 척추체 복면의 뚜렷한 용골 형태를 가리킨다.

분류 상태

Massospondylus carinatus는 현재 유효한 분류군으로, 용각형류(Sauropodomorpha) 내에서 마소포다(Massopoda)의 마소스폰딜루스과(Massospondylidae)에 배치된다. 모식종은 M. carinatus Owen, 1854이며, 두 번째 유효종인 M. kaalae Barrett, 2009은 남아프리카 허셜(Herschel) 인근 상부 엘리엇층에서 발견된 단일 불완전 두개골(SAM-PK-K1325)에 기초한다. 과거 150년간 7개 이상의 종이 명명되었으나, M. kaalae만이 현재까지 유효하게 인정된다. M. harriesi, M. schwarzi, M. browni 등은 불확정 용각형류(nomen dubium)로 처리되었다(Galton & Upchurch, 2004). 과거 동의어로 처리되었던 Leptospondylus capensis, Pachyspondylus orpenii, Aetonyx palustris, Gryponyx africanus, Aristosaurus erectus 등은 현재 대부분 불확정 용각형류로 재분류되었다.

한 줄 요약

마소스폰딜루스는 초기 쥐라기 남부 아프리카에서 가장 풍부하고 잘 알려진 기저 용각형류로, 배아부터 성체까지의 완전한 성장 계열과 가장 오래된 공룡 집단 산란지로 유명하다.

시대·층서·산출 환경

시대 범위

마소스폰딜루스의 시간 범위는 초기 쥐라기의 헤탕절(Hettangian)에서 플린스바흐절(Pliensbachian)까지, 약 200~183 Ma이다. 이 연대는 상부 엘리엇층(upper Elliot Formation)과 하부 클라렌스층(lower Clarens Formation)의 층서학적·자기층서학적·지르콘 연대에 기초한다. Bordy et al.(2020)의 연구에 따르면, 상부 엘리엇층은 대체로 헤탕절~시네무르절(Hettangian~Sinemurian) 연대로 추정되며, 일부 지르콘 연대는 약 202~192 Ma 범위를 보여준다.

지층과 암상

마소스폰딜루스의 주요 산출층은 남아프리카공화국과 레소토의 카루 분지(Karoo Basin) 내 스톰버그 그룹(Stormberg Group)에 속하는 상부 엘리엇층(upper Elliot Formation)과 하부 클라렌스층(lower Clarens Formation)이다. 상부 엘리엇층은 주로 적색~적갈색 이암(mudstone)과 실트암(siltstone)으로 구성되며, 간헐적인 사암(sandstone) 수로 퇴적체가 협재한다. 클라렌스층은 담황색의 세립질 사암(fine-grained arenite)이 우세하다. 짐바브웨에서는 포레스트 사암층(Forest Sandstone Formation)에서도 Massospondylus 화석이 보고되었다(Cooper, 1981).

퇴적 환경과 고환경

상부 엘리엇층의 퇴적 환경은 주로 반건조(semi-arid) 기후 하의 홍수평원(floodplain) 환경으로 해석된다. 적색 이암의 우세, 건열 구조(desiccation cracks), 석회질 결핵(calcareous nodules)의 존재는 계절적으로 건조한 환경을 시사한다. 클라렌스층은 풍성(aeolian) 환경, 즉 사막 내지 건조 환경의 사구(dune) 퇴적으로 해석되기도 한다(Bordy & Eriksson, 2015). 동반 화석상은 초기 악어형류(crocodylomorphs), 키노돈트류(Pachygenelus 등), 거북(Australochelys africanus), 테로포드(Dracovenator, Megapnosaurus), 다른 용각형류(Ignavusaurus, Ngwevu, Arcusaurus), 장식두류(Heterodontosaurus, Lesothosaurus) 등을 포함하며, 비교적 다양한 초기 쥐라기 육상 생물상을 나타낸다.

표본 및 진단 형질

원 합모식표본과 소실

오언의 1854년 원기재는 남아프리카 프리스테이트주 보셰프 애비(Beauchef Abbey) 농장에서 발견된 5점의 손상된 척추(합모식표본, syntype series)에 기초했다. 이 표본들은 런던 왕립외과의대학 헌터리안 박물관(Hunterian Museum, Royal College of Surgeons)에 기증·보관되었으나, 제2차 세계대전 중 1941년 5월 10~11일 독일군 폭격으로 소실되었다. 현재는 석고 주조물(plaster casts)과 삽도만이 남아 있다(Cooper, 1981; Yates & Barrett, 2010).

신모식표본 BP/1/4934

원 합모식표본이 진단적 특징을 보이지 않아, Yates & Barrett(2010)은 프리스테이트주 클로콜란(Clocolan) 인근 보르만스드리프트(Bormansdrift) 농장의 상부 엘리엇층에서 수집된 BP/1/4934를 신모식표본(neotype)으로 지정하였다. 이 표본은 1980년 루카스 후마(Lucas Huma)와 제임스 키칭(James Kitching)이 발견하였으며, 거의 완전한 두개골과 대부분의 후두골격(postcranial skeleton)이 관절 상태로 보존되어 있다. '빅 마마(Big Momma)'라는 별명으로 알려진 이 표본은 현재까지 알려진 가장 크고 가장 완전한 M. carinatus 개체로, 전체 길이 약 5 m로 추정된다(Barrett et al., 2019). 현재 요하네스버그 비트바테르스란트대학교 진화연구소(Evolutionary Studies Institute, University of the Witwatersrand)에 전시되어 있다.

주요 참조 표본

표본 번호	구성	산지/지층	비고
BP/1/4934 (신모식표본)	두개골 + 거의 완전한 후두골격	프리스테이트주 클로콜란, 상부 엘리엇층	최대 개체, 약 5 m
BP/1/5241	두개골(하악 없음) + 부분적 후두골격	이스턴케이프주 바클리이스트, 상부 엘리엇층	두 번째로 큰 두개골; CT 기반 기재(Chapelle et al., 2018)
BP/1/5347A	알 집단(clutch) + 완전 관절 배아	골든게이트 하이랜즈 국립공원, 상부 엘리엇층	최초의 in ovo 공룡 배아(Reisz et al., 2005)
SAM-PK-K1325	불완전·부분 탈관절 두개골	이스턴케이프주 허셜 인근, 상부 엘리엇층	M. kaalae 완모식표본(Barrett, 2009)
BP/1/4779	두개골 + 부분 후두골격	남아프리카, 상부 엘리엇층	뇌내형(endocast) 복원(Sereno et al., 2007)

진단 형질

Chapelle et al.(2018)과 Barrett et al.(2019)의 기재에 기초한 M. carinatus의 두개골 자가 공유 파생 형질(cranial autapomorphies) 조합은 다음과 같다: (1) 익상골돌기(basipterygoid processes)가 60° 미만의 각도로 분리되는 점(이 형질은 Coloradisaurus와 Mamenchisaurus에서도 관찰됨), (2) 외익상골(ectopterygoid)의 협골돌기(jugal process)가 강하게 만곡되는 점(이 형질은 Leyesaurus와 Pantydraco에서도 관찰됨). 후두골격에서는 Barrett et al.(2019)이 여러 고유 파생 형질의 조합을 보고하였다.

표본의 한계

원 합모식표본의 소실로 인해 과거에는 Massospondylus에 속하는 표본의 범위가 지나치게 넓게 설정되는 경향이 있었다(Cooper, 1981의 동의어 처리 이후). 21세기 들어 Ignavusaurus(2010), Ngwevu intloko(2019) 등이 Massospondylus에서 분리되어 별개의 분류군으로 기재되면서, 기존에 M. carinatus로 동정되었던 일부 표본의 재검토가 필요한 상황이다.

형태와 기능

체형과 크기

마소스폰딜루스는 가늘고 경량의 체형을 가진 중형 용각형류이다. Gregory S. Paul(2024)은 전체 길이를 약 4.3 m, 체중을 약 195 kg으로 추정하였고, Seebacher(2001)는 체장 4 m 기준으로 약 136.7 kg을 산출하였다. 신모식표본 BP/1/4934는 특히 대형 개체로, Barrett et al.(2019)은 전체 길이를 약 5 m로 추정하였다. 일부 자료에서는 최대 6 m까지의 크기 추정치가 제시되기도 하나, 이는 불확실한 개체에 기초할 수 있다. 전반적으로 유사하지만 더 대형인 Plateosaurus에 비해 체구가 가벼운 편이다.

두개골

두개골은 비교적 소형으로, 대퇴골 길이의 약 절반에 해당한다. 두개골 전방에 큰 외비공(external naris)이 위치하며, 안와(orbit)의 약 절반 크기이다. 안와 전방에 삼각형의 전안와공(antorbital fenestra)이 있으며, 후방에는 모래시계 형태의 하측두공(infratemporal fenestra)과 상측두공(supratemporal fenestra)이 있다. 전상악골(premaxilla)에는 3~4개의 치아가 있으며, 상악골(maxilla)에는 더 많은 치아가 배열된다. M. carinatus의 두개골은 Plateosaurus에 비해 주둥이가 짧고 볼록하며, 누골(lacrimal)의 각도가 더 날카롭다(Chapelle et al., 2018).

치아

마소스폰딜루스의 치열은 이형치(heterodont) 패턴을 보인다. 전상악골 치아는 원추형에 가까우며, 상악골과 치골 치아는 잎사귀 형태(leaf-shaped)로 약간 넓적하고 거친 톱니(serration)가 발달해 있다. 이러한 이형성은 초기 용각형류에서 흔히 관찰되며, 잡식 또는 식물식 적응의 증거로 해석된다.

앞다리와 엄지 발톱

각 앞발에는 커다란 엄지 발톱(pollex claw)이 있으며, 이 발톱은 뾰족하고 측면에서 압축된 형태로 방어 또는 채식에 사용되었을 것으로 추정된다. Bonnan & Senter(2007)는 Massospondylus의 전완·수근 관절 구조를 분석하여, 수장의 회내(pronation)가 불가능하다고 결론지었다. 이는 성체가 사족보행을 습관적으로 수행하지 않았음을 시사하며, 오래된 복원에서 흔히 볼 수 있는 사족보행 자세는 해부학적으로 부정확한 것이다.

보행 양식

성체 마소스폰딜루스는 의무적 이족보행(obligate biped)으로 판단된다(Bonnan & Senter, 2007). 다만 배아와 어린 개체에서는 앞다리가 비례적으로 더 길고 머리가 비례적으로 더 큰 특징이 관찰되어, 초기 성장 단계에서는 사족보행을 하다가 성장하면서 이족보행으로 전환했을 가능성이 제기되었다(Reisz et al., 2005, 2010). 이는 공룡 개체 발생에서 보행 전환의 최초 사례 중 하나로 주목된다.

기낭 체계

초기 용각형류에서의 기낭(air sac) 체계의 존재 여부는 논쟁적이지만, Wedel(2007)과 Yates et al.(2012) 등의 연구를 종합하면, Massospondylus와 같은 초기 용각형류에서 경추 기낭(cervical air sac)과 복부 기낭(abdominal air sac)이 존재했을 가능성이 있다. 이는 자매 분류군(용각류·수각류)에서의 기낭 증거를 기반으로 한 추론이며, Massospondylus 경추 자체에서 뚜렷한 함기공(pneumatic foramina)이 확인되지는 않아, 이 해석은 가설적이다.

식성 및 생태

식성

마소스폰딜루스의 식성은 주로 초식(herbivory)으로 해석되나, 초기 용각형류가 잡식성(omnivory)이었을 가능성도 제기된다. 증거로는 다음이 있다:

(1) 치아 형태: 전상악골의 원추형 치아와 상악골·치골의 잎사귀형 치아가 혼재하는 이형치성은 식물 처리에 적합하면서도, 전방 치아의 원추형은 잡식 가능성을 시사한다.

(2) 위석(gastroliths): 일부 Massospondylus 표본의 복강 영역에서 작은 연마된 자갈(polished pebbles)이 발견되었으며, 이는 위석으로 해석되어 소화 보조 역할을 했을 것으로 추정된다. 다만 Wings & Sander(2007)의 연구에 따르면 위석이 실제로 효과적인 소화 보조 기능('위맷돌', gastric mill)을 수행했는지에 대해서는 논쟁이 있다.

(3) 두개골 역학: Sues et al.(2004)의 분석에서는 Massospondylus의 하악 구조가 식물 처리에 적합한 양턱 운동(bilateral jaw movement)을 허용했을 가능성을 시사하였다.

생태적 지위

마소스폰딜루스는 상부 엘리엇층 동물군(마소스폰딜루스 집합대, Massospondylus Assemblage Zone)에서 가장 풍부한 대형 초식동물이었다. 동시대 공존 포식자로는 딜로포사우루스류인 Dracovenator regenti(Yates, 2005)와 소형 수각류 Megapnosaurus(=Syntarsus) 등이 있었다. 소형 장식두류인 Heterodontosaurus와 Lesothosaurus도 공존하였으며, 초기 악어형류, 키노돈트류, 거북 등 다양한 사지동물상이 함께 발견된다.

번식과 양육

1976년 제임스 키칭이 골든게이트 하이랜즈 국립공원의 로이드라이(Rooidraai) 인근에서 최초로 Massospondylus 알과 배아를 발견하였다(Kitching, 1979). Reisz et al.(2005)은 완전 관절된 배아(BP/1/5347A)를 보고하였으며, 이는 당시까지 알려진 가장 오래된 공룡 배아 기록이었다. 2012년 Reisz 등의 후속 발굴에서는 동일 지점에서 최소 10개의 알 집합(clutch)이 4개 이상의 화석층에서 발견되어, 마소스폰딜루스가 같은 장소에 반복적으로 돌아와 집단 산란했음이 확인되었다(Reisz et al., 2012). 각 알 집합에는 최대 34개의 원형 알이 밀집되어 있었다. 배아는 비교적 큰 머리, 긴 앞다리, 네 발로 서는 자세를 보여, 성체와 다른 체형 비례를 가졌음을 알 수 있다. 이러한 반복적 집단 산란(site fidelity)과 배아의 미성숙 상태는 부모 양육(parental care)의 가능성을 시사하나, 이는 아직 가설 단계이다.

분포와 고지리

산지 분포

마소스폰딜루스의 확인된 분포 범위는 남부 아프리카에 한정된다. 주요 산지는 남아프리카공화국의 프리스테이트주(Free State), 이스턴케이프주(Eastern Cape), 림포포주(Limpopo)와 레소토(Lesotho), 짐바브웨(Zimbabwe)이다. 과거에 미국 애리조나주 카옌타층(Kayenta Formation), 인도 말레리층(Maleri Formation), 아르헨티나 등에서도 Massospondylus 화석이 보고되었으나, 이들은 현재 각각 Sarahsaurus(미국), Adeopapposaurus(아르헨티나) 등 별개의 속으로 재분류되었거나 불확정 분류군으로 처리되었다.

고위도와 고지리

초기 쥐라기 시기 남부 아프리카는 곤드와나(Gondwana) 대륙의 일부로, 현재의 남아프리카 지역은 남위 약 40~50°에 위치했을 것으로 추정된다. 이 고위도는 계절성이 뚜렷한 온난~반건조 기후와 일치하며, 상부 엘리엇층의 적색 퇴적물과 건열 구조가 이를 뒷받침한다.

계통·분류 논쟁

대안 가설 및 논쟁

초기 용각형류의 계통은 여전히 유동적이며, 일부 분석에서는 마소스폰딜루스과의 단계통성(monophyly)이나 그 구성 분류군에 대한 이견이 있다. Ignavusaurus는 2011년 Yates 등에 의해 Massospondylus의 동의어로 제안되었으나, 2018~2019년 Chapelle 등의 분석에서는 별개의 마소스폰딜루스과 분류군으로 복원되었다. Ngwevu intloko는 2019년에 기존 M. carinatus 표본에서 분리되어 새로운 속종으로 기재되었다(Chapelle et al., 2019).

복원과 불확실성

확정·유력·가설 정리

(1) 확정: 남부 아프리카 초기 쥐라기(상부 엘리엇층~하부 클라렌스층)의 기저 용각형류. 배아~성체의 성장 계열이 존재. 성체는 이족보행.

(2) 유력: 체장 약 4~5 m, 체중 약 135~195 kg의 중형 경량 체형. 주로 초식이며 위석을 사용했을 가능성.

(3) 가설: 잡식성 가능성. 부모 양육 행동. 기낭 체계의 존재. 어린 개체의 사족보행→이족보행 전환.

대중 매체 vs 학계

마소스폰딜루스는 대중 매체(게임·다큐멘터리)에서 흔히 사족보행 동물로 복원되지만, 학술적으로는 성체가 의무적 이족보행자였음이 밝혀져 있다(Bonnan & Senter, 2007). 또한 체중이 과장되어 묘사되는 경우가 있으며, 실제로는 Plateosaurus보다 상당히 가벼운 동물이었다. 일부 대중 자료에서 '프로사우로포드(prosauropod)'라는 용어를 사용하나, 이 용어는 현재 학술적으로는 단계통군이 아닌 측계통군으로 간주되어 사용이 줄고 있다.

근연/동시대 비교

분류군	시대	산지	체장	체중	식성	분류
Massospondylus carinatus	초기 쥐라기(~200~183 Ma)	남아프리카, 레소토, 짐바브웨	4~5 m	~135~195 kg	초식/잡식(?)	마소스폰딜루스과
Plateosaurus engelhardti	후기 트라이아스기(~214~204 Ma)	유럽(독일, 스위스 등)	5~10 m	~600~4000 kg	초식	플라테오사우루스과
Lufengosaurus huenei	초기 쥐라기(~200~190 Ma)	중국 윈난	약 6 m	~200 kg 이상	초식	마소스폰딜루스과
Adeopapposaurus mognai	초기 쥐라기	아르헨티나 산후안	약 3 m	불명	초식	마소스폰딜루스과
Sarahsaurus aurifontanalis	초기 쥐라기	미국 애리조나	약 3~4 m	불명	초식	마소스폰딜루스과

성장과 골조직학

Chinsamy(1993)의 골조직학(bone histology) 연구는 Massospondylus의 장골에서 성장선(lines of arrested growth, LAGs)을 확인하여, 이 공룡이 일정한 속도로 지속적으로 성장했으며 현생 조류처럼 급속 성장 후 성장 정체가 일어나는 패턴보다는 완만하고 지속적인 성장 패턴을 보였음을 밝혔다. 2022년 Chapelle 등의 다원소 골조직학(multielement osteohistology) 연구에서는 27개체의 장골을 분석하여, 초기~중기 성장기에는 순환적 직조-평행 복합조직(cyclical woven-parallel complex)이 우세한 성장 패턴을 확인하였다. 이러한 연구들은 Massospondylus가 초기 공룡의 성장 생리학을 이해하는 핵심 분류군임을 보여준다.

재미있는 사실

💡

마소스폰딜루스의 속명은 '더 긴 척추'를 뜻하지만, 정작 오언이 꼬리뼈로 간주했던 문제의 척추는 나중에 목뼈(경추)로 밝혀졌다.

💡

원래의 모식표본 화석은 제2차 세계대전 중 1941년 런던 폭격으로 소실되어, 현재는 석고 주조물만 남아 있다.

💡

신모식표본 BP/1/4934는 '빅 마마(Big Momma)'라는 별명으로 불리지만, 실제 성별은 알려져 있지 않다.

💡

2012년 남아프리카 골든게이트 국립공원에서 발견된 마소스폰딜루스 둥지는 약 1억 9천만 년 전의 것으로, 현재까지 알려진 가장 오래된 공룡 집단 산란지이다.

💡

마소스폰딜루스 배아는 성체와 매우 다른 체형 비례를 보여, 머리가 비례적으로 훨씬 크고 앞다리가 더 길어 네 발로 걸었을 것으로 추정된다.

💡

마소스폰딜루스는 남반구에서 최초로 명명된 공룡 중 하나로, 1854년에 기재되어 170년 이상의 연구 역사를 가지고 있다.

💡

일부 표본의 복강 영역에서 연마된 작은 자갈(위석)이 발견되어, 마소스폰딜루스가 식물 소화를 돕기 위해 돌을 삼켰을 가능성이 있다.

💡

2007년 연구에서 마소스폰딜루스의 앞다리는 해부학적으로 회내(손바닥을 아래로 돌림)가 불가능하여, 오랫동안 묘사되어 온 사족보행 자세가 틀렸음이 밝혀졌다.

💡

마소스폰딜루스의 완전한 두개골은 최소 13점 이상 알려져 있어, 배아부터 성체까지의 두개골 변화를 연구할 수 있는 드문 분류군이다.

💡

마소스폰딜루스의 두개골을 CT 스캔하여 3D 디지털 모델을 제작한 연구(Chapelle & Choiniere, 2018) 덕분에, 누구나 이 공룡의 두개골을 3D 프린팅할 수 있게 되었다.

💡

과거에 미국 애리조나, 인도, 아르헨티나, 심지어 중국에서 발견된 화석이 마소스폰딜루스로 분류되었으나, 현재는 모두 별개의 속으로 재분류되어 분포 범위가 남부 아프리카로 한정되었다.

💡

골든게이트의 마소스폰딜루스 둥지에서는 각 집합(clutch)에 최대 34개의 둥근 알이 밀집되어 있었으며, 이는 반복적으로 같은 장소를 사용한 집단 산란의 증거이다.

FAQ

?마소스폰딜루스는 언제, 어디에서 처음 발견되었나요?

마소스폰딜루스의 최초 화석은 1853~1854년경 남아프리카 프리스테이트주 드라켄즈버그 산맥 인근의 농장에서 정부 측량사 조셉 밀라드 오르펜(Joseph Millard Orpen)에 의해 발견되었습니다. 이 화석은 1854년 리처드 오언(Richard Owen)에 의해 기재되어, 남반구에서 최초로 명명된 공룡 중 하나가 되었습니다.

?마소스폰딜루스는 이족보행이었나요, 사족보행이었나요?

2007년 Bonnan과 Senter의 연구에 의해, 성체 마소스폰딜루스는 의무적 이족보행(obligate biped)으로 판단되었습니다. 앞다리의 회내(pronation)가 해부학적으로 불가능하여 습관적 사족보행은 이루어지지 않았을 것입니다. 다만 배아와 어린 개체에서는 앞다리가 비례적으로 더 길어, 초기 성장 단계에서는 사족보행을 했을 가능성이 있습니다.

?마소스폰딜루스의 크기는 어느 정도였나요?

일반적으로 전체 길이 약 4~5 m, 체중 약 135~195 kg으로 추정됩니다. 신모식표본 BP/1/4934('빅 마마')는 특히 대형 개체로, Barrett et al.(2019)은 약 5 m로 추정하였습니다. Seebacher(2001)는 체장 4 m 기준 약 136.7 kg, Paul(2024)은 195 kg을 산출하였습니다.

?마소스폰딜루스의 식성은 무엇이었나요?

주로 초식(herbivore)으로 해석되나, 초기 용각형류의 잡식성(omnivory) 가능성도 제기됩니다. 전상악골의 원추형 치아와 상악골의 잎사귀형 치아가 혼재하며, 일부 표본에서 위석(gastroliths)이 발견되어 소화 보조에 사용되었을 것으로 추정됩니다.

?마소스폰딜루스의 알과 배아 화석이 발견되었나요?

네. 1976년 제임스 키칭이 남아프리카 골든게이트 하이랜즈 국립공원 인근에서 최초의 배아를 포함한 알 집합을 발견했습니다. 2012년 Reisz 등의 발굴에서는 같은 지점에서 최소 10개의 알 집합이 확인되어, 현재까지 알려진 가장 오래된(약 190 Ma) 공룡 집단 산란지(nesting site)로 보고되었습니다.

?원래의 모식표본은 왜 사라졌나요?

오언이 1854년 기재에 사용한 5점의 합모식표본 척추는 런던 왕립외과의대학 헌터리안 박물관에 소장되어 있었으나, 1941년 5월 10~11일 제2차 세계대전 중 독일군 폭격으로 박물관이 직격을 받아 소실되었습니다. 현재는 석고 주조물과 삽도만이 남아 있으며, 2010년 Yates & Barrett에 의해 BP/1/4934가 신모식표본으로 지정되었습니다.

?마소스폰딜루스는 용각류(사우로포드)의 직접적인 조상인가요?

마소스폰딜루스는 용각류(Sauropoda)의 직접적인 조상은 아니지만, 용각류를 포함하는 더 넓은 분류군인 용각형류(Sauropodomorpha) 내에서 비교적 기저적인 위치에 있는 마소스폰딜루스과(Massospondylidae)에 속합니다. 용각류로의 진화적 전환을 이해하는 데 중요한 근연 분류군으로 위치합니다.

?마소스폰딜루스는 몇 종이 유효한가요?

현재 두 종이 유효하게 인정됩니다: 모식종 *M. carinatus* Owen, 1854와 *M. kaalae* Barrett, 2009입니다. 과거 150년간 7개 이상의 종이 명명되었으나, 나머지는 모두 불확정 분류군(nomen dubium)으로 처리되었거나 다른 속으로 재분류되었습니다.

?마소스폰딜루스의 엄지 발톱은 어떤 용도였나요?

각 앞발에 있는 뾰족하고 측면에서 압축된 커다란 엄지 발톱(pollex claw)은 방어(포식자로부터의 방어), 채식(식물을 끌어당기기), 또는 종내 경쟁에 사용되었을 것으로 추정됩니다. 정확한 용도는 화석 기록만으로는 확정하기 어려우며, 여러 기능이 복합적으로 작용했을 가능성이 있습니다.

?마소스폰딜루스와 함께 살았던 공룡은 어떤 것들이 있나요?

마소스폰딜루스 집합대(Massospondylus Assemblage Zone)에서 확인된 동시대 공룡으로는 포식자인 딜로포사우루스류 *Dracovenator regenti*, 소형 수각류 *Megapnosaurus*, 장식두류인 *Heterodontosaurus*, *Lesothosaurus*, 그리고 다른 기저 용각형류인 *Ignavusaurus*, *Ngwevu intloko*, *Arcusaurus* 등이 있습니다.

📚참고문헌

Owen, R. (1854). Descriptive catalogue of the fossil organic remains of Reptilia and Pisces contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England. London: Royal College of Surgeons, pp. 97–100.

Seeley, H. G. (1895). Researches on the structure, organization, and classification of the fossil Reptilia. Part IX, Section 5. On the skeleton in new Cynodontia from the Karroo rocks. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 186: 59–148.

Cooper, M. R. (1981). The prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen from Zimbabwe: its biology, mode of life and phylogenetic significance. Occasional Papers of the National Museums and Monuments of Rhodesia, Series B, Natural Sciences, 6(10): 689–840.

Sues, H.-D., Reisz, R. R., Hinic, S., & Raath, M. A. (2004). On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa. Annals of Carnegie Museum, 73(4): 239–257.

Reisz, R. R., Scott, D., Sues, H.-D., Evans, D. C., & Raath, M. A. (2005). Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance. Science, 309(5735): 761–764. https://doi.org/10.1126/science.1114942

Bonnan, M. F. & Senter, P. (2007). Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds? In Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs, Special Papers in Palaeontology, 77: 139–155.

Yates, A. M. & Barrett, P. M. (2010). Massospondylus carinatus Owen 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Lower Jurassic of South Africa: proposed conservation of usage by designation of a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature, 67(4): 319–328. https://doi.org/10.21805/bzn.v67i4.a9

Barrett, P. M. (2009). A new basal sauropodomorph dinosaur from the upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa. Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4): 1032–1045. https://doi.org/10.1671/039.029.0401

Chapelle, K. E. J. & Choiniere, J. N. (2018). A revised cranial description of Massospondylus carinatus Owen (Dinosauria: Sauropodomorpha) based on computed tomographic scans and a review of cranial characters for basal Sauropodomorpha. PeerJ, 6: e4224. https://doi.org/10.7717/peerj.4224

Barrett, P. M., Chapelle, K. E. J., Staunton, C. K., Botha, J., & Choiniere, J. N. (2019). Postcranial osteology of the neotype specimen of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the upper Elliot Formation of South Africa. Palaeontologia Africana, 53: 114–178.

Reisz, R. R., Evans, D. C., Roberts, E. M., Sues, H.-D., & Yates, A. M. (2012). Oldest known dinosaurian nesting site and reproductive biology of the Early Jurassic sauropodomorph Massospondylus. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(7): 2428–2433. https://doi.org/10.1073/pnas.1109385109

Chinsamy, A. (1993). Bone histology and growth trajectory of the prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen. Modern Geology, 18(3): 319–329.

Seebacher, F. (2001). A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 21(1): 51–60. https://doi.org/10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2

Chapelle, K. E. J. & Barrett, P. M. (2019). Ngwevu intloko: a new early sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Elliot Formation of South Africa and comments on cranial ontogeny in Massospondylus carinatus. PeerJ, 7: e7240. https://doi.org/10.7717/peerj.7240

Bordy, E. M., Abrahams, M., Sharman, G. R., Viglietti, P. A., Benson, R. B. J., McPhee, B. W., Barrett, P. M., Sciscio, L.,"; Condon, D., Mundil, R., Rademan, Z., Jinnah, Z., Clark, J. M., de Kock, M. O., Choiniere, J. N. (2020). A chronostratigraphic framework for the upper Stormberg Group: Implications for the Triassic-Jurassic boundary in southern Africa. Earth-Science Reviews, 203: 103120. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2020.103120

Galton, P. M. & Upchurch, P. (2004). Prosauropoda. In Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmolska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd ed., Berkeley: University of California Press, pp. 232–258.

Chapelle, K. E. J.,"; et al. (2022). Interelemental osteohistological variation in Massospondylus carinatus and its implications for locomotion. PeerJ, 10: e14186. https://doi.org/10.7717/peerj.14186

Chapelle, K. E. J. (2024). Massospondylus carinatus. Nature Ecology & Evolution, Behind the Paper. https://doi.org/10.1038/s41559-024-02453-1

Müller, R. T., Langer, M. C., Pacheco, C. P., & Dias-da-Silva, S. (2021). Sauropodomorph evolution across the Triassic–Jurassic boundary. Royal Society Open Science, 8: 211368. https://doi.org/10.1098/rsos.211368