브라키오사우루스

이름과 어원

브라키오사우루스라는 학명은 그리스어 brachion(βραχίων, '팔')과 sauros(σαῦρος, '도마뱀')의 합성어입니다. 리그스는 용각류 가운데 상완골이 대퇴골보다 긴 매우 이례적인 특징을 인식하고, 이 공룡의 긴 앞다리가 마치 '팔'처럼 보인다는 점에서 이 명칭을 부여했습니다(Riggs, 1903). 종소명 altithorax는 라틴어 altus('깊은')와 그리스어에서 유래한 라틴어 thorax('흉갑, 가슴')의 조합으로, 유난히 깊고 넓었던 흉부를 나타냅니다. 리그스의 1901년 및 1903년 논문 제목은 모두 이 표본이 "알려진 가장 큰 공룡"임을 강조했습니다(Riggs, 1901, 1903).

분류 상태

Brachiosaurus altithorax는 현재 유일하게 유효한 종으로, 용반목(Saurischia) 용각아목(Sauropoda) 마크로나리아(Macronaria) 티타노사우루스형류(Titanosauriformes)에 속하는 브라키오사우루스과의 모식종입니다. 과거 Brachiosaurus brancai Janensch, 1914로 명명되었던 탄자니아 텐다구루 지층의 재료는 Taylor(2009)에 의해 최소 26개의 등추·미추·오구골·상완골·장골·대퇴골의 형질 차이가 확인되어 별도의 속 Giraffatitan으로 분리되었으며, 현재 Giraffatitan brancai라는 조합명으로 사용됩니다. 두 분류군은 계통분석에서 자매군으로 복원되지만, 형태적 차이는 다른 용각류 속간 차이(예: Diplodocus와 Barosaurus)에 비견될 정도입니다(Taylor, 2009). 과거 브라키오사우루스에 배정되었던 B. atalaiensis Lapparent & Zbyszewski, 1957은 현재 별도 속인 Lusotitan으로 재분류되었습니다.

핵심 요약

브라키오사우루스는 상완골이 대퇴골보다 긴 독특한 체제, 앞쪽으로 경사진 체간(trunk), 그리고 상대적으로 짧은 꼬리를 가진 쥐라기 후기 북아메리카의 대형 고위 채식자(high browser)로, 모리슨 지층에서 가장 희귀한 용각류 가운데 하나입니다.

시대 범위

브라키오사우루스의 홀로타입은 모리슨 지층 Brushy Basin 멤버 하부에서 산출되며, 킴메리지절 후기에 해당하여 약 154~153 Ma로 추정됩니다(Turner & Peterson, 1999). 다른 참조 표본들은 모리슨 지층의 층서 구간 2~4(stratigraphic zones 2–4)에 분포하며, 대략 154~150 Ma의 범위를 가집니다.

지층과 암상

산출 지층은 북아메리카 서부에 광범위하게 분포하는 상부 쥐라기 모리슨 지층(Morrison Formation)입니다. 홀로타입이 발견된 Brushy Basin 멤버는 주로 벤토나이트질 이암(mudstone)과 사암이 교호하며, 일부 석회암 렌즈와 역암도 포함합니다(Turner & Peterson, 1999). 홀로타입 산출 지점에서 화석 자체는 세립 점토에 매몰되어 있었지만, 제7번째 전천추(presacral vertebra) 이전 부분은 기저에 역(pebble), 상부에 사암으로 구성된 조립질 퇴적물에 의해 절단되어 있어, 사체 전반부가 수류에 의해 유실되고 후반부만 보존된 것으로 해석됩니다(Riggs, 1904).

퇴적 환경과 고환경

Brushy Basin 멤버의 퇴적 환경은 하성(河成) 범람원과 수로, 그리고 호성(湖性) 환경이 혼재하는 반건조~아건조 계절성 기후로 해석됩니다(Turner & Peterson, 1999). 홀로타입 산출 지점의 세립 점토와 조립 수로 퇴적물의 교호는 범람원에서 사체가 퇴적된 후 수로 이동에 의해 전반부가 유실된 타포노미를 반영합니다(Riggs, 1904). 고토양(paleosol) 연구와 동위원소 분석에 따르면 이 시기 기후는 계절적 강수 변동이 뚜렷한 반건조 환경이었으며, 현대의 아프리카 사바나와 유사한 개활 삼림(woodland-savanna) 경관이 형성되어 있었을 가능성이 제기됩니다(Dodson et al., 1980; Turner & Peterson, 1999). PBDB의 고지자기 좌표 분석에 따르면 홀로타입 산출지의 쥐라기 후기 고위도는 약 26°N, 고경도는 약 -43.5°W에 해당합니다.

홀로타입

홀로타입 FMNH P 25107(필드 자연사 박물관, 시카고)은 부분적 후두개 골격(partial postcranial skeleton)으로, 우측 상완골, 우측 대퇴골, 우측 장골(ilium), 우측 오구골(coracoid; 리그스는 좌측으로 기재했으나 Taylor(2009)가 우측으로 정정), 천추(sacrum), 마지막 7개의 등추(dorsal vertebrae), 2개의 미추(caudal vertebrae, 이 중 하나는 보존 상태가 매우 불량), 그리고 다수의 등갈비뼈(dorsal ribs)로 구성됩니다(Riggs, 1903, 1904; Taylor, 2009). 두개골, 경추(cervical vertebrae), 전방 등추, 꼬리 중간~후방부, 원위 사지·발 재료는 홀로타입에 포함되어 있지 않으며, 해당 부위가 B. altithorax에 확실히 귀속된 예도 매우 드뭅니다.

주요 참조 표본

모리슨 지층에서 B. altithorax에 귀속된 재료는 매우 제한적입니다. Taylor(2009)에 따르면 홀로타입과 중복 부위를 기준으로 이 종에 확실히 귀속 가능한 것은 Potter Creek 채석장의 BYU 4744(중간 등추, 불완전 좌측 장골, 좌측 요골, 우측 중수골)뿐입니다. 그 외 USNM 21903(Potter Creek 상완골, 길이 213 cm)은 크기상 브라키오사우루스과에 부합하나, 상당한 복원이 이루어져 있어 확실한 귀속이 어렵습니다(Taylor, 2009). 2012년 Carballido 등이 보고한 와이오밍주 빅혼 분지(Bighorn Basin) 산출의 유체 표본 SMA 0009(별칭 "Toni", 전체 길이 약 2 m)는 브라키오사우루스과, 아마도 B. altithorax에 귀속될 가능성이 제기되었으나, D'Emic & Carrano(2019)는 이 귀속의 근거가 오해석에 기반할 수 있다고 지적하며 추가 연구를 요청했습니다.

가든파크(Garden Park) 콜로라도의 Felch Quarry 1에서 1883년 발견된 용각류 두개골(USNM 5730, 길이 약 81 cm)은 Carpenter & Tidwell(1998)이 Brachiosaurus sp.로 귀속했으며, D'Emic & Carrano(2019)는 CT 스캔과 추가 정형(preparation)을 거쳐 이 두개골을 B. altithorax로 귀속하는 것이 가장 간결한 해석이라고 결론지었습니다. 단, 홀로타입과 중복 부위가 없어 직접 비교는 불가능합니다.

진단 형질

Taylor(2009)의 재평가에 따르면, B. altithorax는 등추에서 관찰되는 다수의 고유파생형질(autapomorphies)로 진단됩니다. 핵심적인 진단 형질로는 등추 추체가 추궁(neural arch)보다 상대적으로 길고, 등추 신경극돌기(neural spine)의 전면과 후면에 깊은 역삼각형 거친면(rugosity)이 존재하며, 추체의 측면 공기구멍(pleurocoel)이 크고, 등추 열을 따라 추체 길이가 전방으로 갈수록 현저히 증가하는 점 등이 포함됩니다(Taylor, 2009). Riggs(1903)의 원래 진단은 상완골이 대퇴골보다 긴 점, 흉부가 유난히 깊은 점, 후방 등추 추체가 폭보다 긴 점, 전방 미추가 양면오목(amphicoelian)이고 횡돌기가 수직으로 확장되지 않는 점 등을 포함합니다.

표본의 한계

홀로타입은 전체 골격의 약 20%만 보존되어 있으며, 두개골·경추·전방 등추·꼬리 중간~후방부·원위 사지·발이 모두 결여되어 있습니다. 이러한 불완전성으로 인해 다른 표본을 B. altithorax에 확실히 귀속하기가 매우 어렵고, 두개골이나 경추 등 해당 부위의 형태는 근연속인 Giraffatitan에서 유추할 수밖에 없는 상황입니다(Taylor, 2009; D'Emic & Carrano, 2019).

전체 크기와 체형

B. altithorax의 전체 길이는 약 18~22 m로 추정됩니다(Taylor, 2009에 따르면 Giraffatitan 복합 골격과의 비교 스케일링으로 약 24.8 m에 이를 가능성도 있으나 불확실성이 큼). 어깨 높이는 약 6.4 m, 최대 높이는 약 9.4 m 이상으로 추정되며(Paul, 2019), Giraffatitan 비례를 적용한 경우 13 m까지 추산되기도 하지만 이는 확정 수치가 아닙니다. 홀로타입의 체중 추정치는 연구 방법에 따라 상당히 다양한데, 사지골 둘레 기반 회귀식(stylopodial circumference scaling)으로는 약 28.3~46.9 t 범위가 제시되었으며(Campione & Evans, 2020 등), Benson et al.(2014)은 최대 56~58 t까지 추정하였으나 큰 오차 범위로 비판받았습니다. 홀로타입이 아성체(오구골-견갑골 미유합)라는 점을 감안하면, 완전 성체는 최소 12~13% 더 컸을 가능성이 있습니다(Taylor, 2009).

Taylor(2009)는 B. altithorax가 Giraffatitan보다 체간(trunk)이 약 23% 길고 더 깊으며, 꼬리도 약 20~25% 길었을 가능성이 높고, 전반적으로 앞다리에 체중이 더 집중된 비율을 가졌다고 분석했습니다. 이는 두 분류군이 전체 비율에서 상당한 차이를 보인다는 것을 의미합니다.

앞다리와 뒷다리

브라키오사우루스의 가장 특징적인 해부학적 형질은 상완골이 대퇴골보다 긴 점입니다. 홀로타입에서 상완골 길이는 약 204 cm, 대퇴골 길이는 약 203 cm으로 보고되었습니다(Riggs, 1904; Taylor, 2009). 이러한 상완골/대퇴골 비율 약 1.0 이상은 브라키오사우루스과에서 공유되는 독특한 형질로, 대부분의 다른 용각류에서는 대퇴골이 상완골보다 상당히 긴 것과 대조됩니다. 이 비율로 인해 등선(dorsal profile)은 앞쪽이 높고 뒤쪽이 낮은 경사를 이루며, 이는 높은 곳의 수관(canopy) 식물에 접근하는 데 유리한 자세로 해석됩니다.

등추와 체간

홀로타입에 보존된 7개의 등추는 모리슨 지층 용각류 중에서도 독특한 특성을 보입니다. 추체가 상대적으로 길고(추궁에 비해), 전방 등추로 갈수록 추체 길이가 급격히 증가하며, 이는 Giraffatitan에서 전방 등추가 후방보다 현저히 높아지는(하지만 길이 변화는 작은) 패턴과 대조됩니다(Taylor, 2009; Paul, 1988). 신경극돌기의 전면과 후면에는 깊은 역삼각형 거친면이 존재하며, 추체의 측면에는 큰 기낭(air sac) 관련 측면 공동(pleurocoel)이 발달합니다.

갈비뼈의 기낭 구조

Taylor & Wedel(2023)은 홀로타입의 등갈비뼈에서 이전에 보고되지 않았던 독특한 기낭(pneumatic) 구조를 확인했습니다. 갈비뼈의 두부(head)와 간부(shaft)에 큰 공기구멍(foramen)이 존재하며, 이는 갈비뼈 내부에까지 기낭 시스템(avian-style pulmonary air-sac system)이 침투했음을 보여주는 증거로, 대형 용각류의 호흡 효율과 체중 경감에 대한 중요한 정보를 제공합니다(Acta Palaeontologica Polonica 68: 709–718).

두개골

B. altithorax 자체의 확실한 두개골은 알려져 있지 않습니다. Felch Quarry 두개골(USNM 5730)이 B. altithorax에 귀속될 가능성이 가장 높지만(D'Emic & Carrano, 2019), 홀로타입과 중복 부위가 없어 직접 검증이 불가능합니다. 이 두개골은 길이 약 81 cm이며, Camarasaurus와 Giraffatitan 중간적인 형태를 보입니다(Carpenter & Tidwell, 1998). 따라서 브라키오사우루스 복원상에 사용되는 두개골은 대부분 Giraffatitan의 독특한 높은 비강 아치(nasal arch)를 반영한 것이며, 실제 B. altithorax의 두개골 형태는 다소 달랐을 가능성이 높습니다.

목(경추)

홀로타입에는 경추 재료가 전혀 포함되어 있지 않습니다(Taylor & Wedel, 2023에서 재확인). BYU 소장의 경추(BYU 12866, 12867)가 브라키오사우루스로 동정되었으며 Giraffatitan의 경추와 구별이 어려운 것으로 보고되었으나(Wedel et al., 2000), 이것이 B. altithorax인지 아직 확인된 Giraffatitan에 가까운 별도 형태인지는 불확실합니다(Taylor, 2009). Giraffatitan과의 비교에서 목의 비율이 유사하다는 영가설(null hypothesis)을 적용하면 목 길이는 약 8~9 m로 추정할 수 있으나, 이는 확정된 수치가 아닌 간접 추정입니다.

식성과 채식 행동

브라키오사우루스는 앞다리가 뒷다리보다 길어 체간이 전방으로 경사진 자세를 가지므로, 높은 수관에 도달하는 고위 채식자(high browser)로 해석됩니다. 최대 채식 높이는 약 9 m 이상으로 추정되며, 이는 같은 환경에 공존했던 디플로도쿠스과(Diplodocidae) 용각류들이 주로 중·저위 채식을 한 것과 대비되는 생태적 분화(niche partitioning)를 보여줍니다. 치아 형태는 주걱(spatulate) 형으로, 식물을 뜯어내어 씹지 않고 삼키는 방식이었을 것으로 추정됩니다(Carpenter & Tidwell, 1998에서 Felch Quarry 두개골의 치아 형태 참조). 다만 이 치아가 확실히 B. altithorax의 것인지에 대해서는 앞서 언급한 두개골 귀속의 불확실성이 존재합니다.

다른 용각류와 달리 브라키오사우루스는 뒷다리로 기립(rearing)하기에 적합하지 않은 것으로 판단됩니다. 이는 전방에 집중된 체중 분포와 상대적으로 짧은 꼬리(지탱 역할 제한)에 기인합니다.

체온 조절과 대사

브라키오사우루스는 거대한 체질량으로 인해 대사율 논쟁의 중심에 서 왔습니다. 과거에는 거대한 크기와 방대한 먹이 필요량을 근거로 외온성(ectothermic)이었을 가능성이 제기되었으나(Weaver, 1983), 최근의 뼈조직학(bone histology) 및 동위원소 연구는 용각류를 포함한 공룡이 대체로 높은 대사율을 가졌음을 시사합니다(Griebeler et al., 2013). Wiemann et al.(2022)의 분자화석(molecular fossil) 기반 연구(Nature 601: 819–823)에서는 용각류를 포함한 용반류(Saurischia)가 조류에 비견되는 높은 대사율을 가졌음을 보여주었으며, 이는 브라키오사우루스의 빠른 성장률 추정치와도 일치합니다. 이로써 대형 용각류의 외온성 가설은 크게 약화되었습니다.

사회적 행동

여러 개체의 브라키오사우루스 재료가 모리슨 지층의 동일 산출지에서 발견된 사례가 있으나, 대부분 비관절(disarticulated) 상태이고 동시 매몰의 증거가 명확하지 않아, 무리 생활에 대한 직접적 증거는 제한적입니다. 다른 용각류(예: Camarasaurus)의 집단 매몰 사례와 비교하면 추론 수준에 머물러 있습니다.

산지 분포

B. altithorax의 확실한 산출지는 미국 서부의 모리슨 지층에 한정됩니다. 콜로라도주(홀로타입 Riggs Quarry 13, Potter Creek Quarry, Dry Mesa Quarry, Felch Quarry 1), 유타주, 오클라호마주(OMNH 01138 중수골), 와이오밍주(Freezeout Hills 미추, SMA 0009 유체 표본)에서 재료가 보고되었습니다(Taylor, 2009; Foster, 2003; Bonnan & Wedel, 2004). 그러나 이 가운데 홀로타입과 중복 부위를 기준으로 B. altithorax에 확실히 귀속 가능한 것은 매우 제한적이며, 브라키오사우루스는 모리슨 지층에서 가장 희귀한 용각류 중 하나로 평가됩니다. Foster(2003)에 따르면 Diplodocus, Camarasaurus, Apatosaurus 표본에 비해 최대 20:1의 비율로 산출 빈도가 낮습니다.

고지리와 고위도

PBDB(Paleobiology Database)의 고좌표 데이터에 따르면, 홀로타입 산출지의 쥐라기 후기 고위도는 약 26.0~26.5°N, 고경도는 약 -43.4~-43.6°W에 해당합니다(gplates 모델 기준). 이는 당시 북아메리카 서부 내륙이 현재보다 훨씬 남쪽, 아열대~열대 위도에 위치했음을 의미하며, 반건조 계절성 기후와 일치합니다.

브라키오사우루스과의 범위

브라키오사우루스과(Brachiosauridae)는 티타노사우루스형류(Titanosauriformes) 내에서 앞다리가 뒷다리보다 길고, 등추와 사지에서 특유의 형질을 공유하는 용각류 분기군입니다. Taylor(2009)의 계통분석에서 Brachiosaurus와 Giraffatitan은 자매군으로 복원되어 단계통적 브라키오사우루스과가 지지되었으나, 한 단계(one additional step)만 추가하면 Giraffatitan이 Brachiosaurus를 제외한 솜포스폰딜리(Somphospondyli) 쪽으로 배치될 수 있어, 이 관계는 견고하지 않습니다. D'Emic(2012)의 계통분석에서도 두 속을 별도 OTU(operational taxonomic unit)로 코딩할 경우 브라키오사우루스과의 범위가 불안정해질 수 있음이 확인되었습니다.

브라키오사우루스과에 배치되는 다른 속으로는 Giraffatitan, Cedarosaurus, Venenosaurus, Abydosaurus, Europatitan 등이 있으나, 이들의 배치는 연구마다 다소 차이가 있습니다(D'Emic, 2012; Mannion et al., 2017). Sauroposeidon은 한때 브라키오사우루스과로 간주되었으나, 최근 분석에서는 솜포스폰딜리로 재배치되는 경우가 더 많습니다(D'Emic, 2013).

Giraffatitan과의 분리

Janensch(1914, 1929, 1950a, 1961)가 텐다구루 재료를 Brachiosaurus로 귀속할 때 제시한 13개 공유 형질 가운데, Taylor(2009)는 4개만이 유효한 공유파생형질이며 나머지는 보다 포괄적 분기군(예: 신용각류, 마크로나리아)의 형질이거나 평가 불가능하다고 판단했습니다. 반면 두 종 사이에는 등추와 미추, 오구골, 상완골, 장골, 대퇴골에서 최소 26개의 차이 형질이 확인되었으며, 특히 등추에서의 차이가 가장 두드러집니다. B. altithorax에서는 전방 등추가 후방보다 현저히 길어지지만 높이 변화는 완만한 반면, Giraffatitan에서는 전방 등추가 후방보다 현저히 높아지지만 길이 변화는 작습니다(Taylor, 2009). 이러한 차이의 크기는 Diplodocus와 Barosaurus 사이의 속간 차이에 비견되어, 속 수준의 분리가 정당화되었습니다.

확정된 사항

B. altithorax의 홀로타입 재료(등추 7개, 천추, 미추 2개, 상완골, 대퇴골, 장골, 오구골, 등갈비뼈)에서 관찰 가능한 해부학적 형질은 확정적입니다. 상완골이 대퇴골보다 긴 점, 체간이 깊고 긴 점, 등추의 고유 형질은 모두 직접 관찰에 기반합니다. 홀로타입이 아성체라는 점도 오구골-견갑골 유합 상태로 확인됩니다.

유력한 추정

B. altithorax가 Giraffatitan과 자매군을 이루는 브라키오사우루스과라는 계통적 위치는 여러 독립적 분석에서 지지되며 유력한 합의입니다. 고위 채식자였다는 생태적 해석도 사지 비율과 체간 경사에 기반하여 널리 수용됩니다.

가설 및 불확실한 사항

목의 길이와 정확한 자세, 두개골 형태, 꼬리의 전체 길이, 정확한 성체 크기·체중 등은 모두 불완전한 화석 기록과 근연속 비교에 의존하는 가설 수준입니다. 특히 대중적 브라키오사우루스 복원상(높은 비강 아치, 거의 수직인 목 자세 등)은 실제로 Giraffatitan에 기반한 것이며, B. altithorax 자체의 두개골과 경추는 거의 알려져 있지 않다는 점이 가장 중요한 불확실성입니다. 최대 높이 "13 m" 추정치 역시 Giraffatitan 비례를 적용한 간접 추산으로, 확정 수치가 아닙니다.

브라키오사우루스는 모리슨 지층의 다른 대형 용각류들과 공존했으나, 앞다리가 뒷다리보다 길고 체간이 전방으로 경사진 체제를 통해 높은 수관에 접근하는 생태적 지위를 차지하며 디플로도쿠스과나 카마라사우루스과와 채식 높이 분화를 보였을 것으로 해석됩니다. 주요 포식자로는 Allosaurus fragilis, Torvosaurus tanneri, Ceratosaurus nasicornis 등이 이 시대에 공존했으며, 주로 아성체나 병약한 개체를 사냥했을 가능성이 있습니다.