스쿠텔로사우루스

이름과 어원

속명 Scutellosaurus는 라틴어 scutellum(작은 방패)과 그리스어 sauros(σαύρα, 도마뱀)의 합성어로, 등과 옆구리를 덮는 소형 골판의 형태적 특징을 반영한 이름이다(Colbert, 1981). 종소명 lawleri는 1971년 6월 홀로타입 화석을 발견·채집한 노던 애리조나 박물관(MNA) 여름 인턴 데이비드 로울러(David Lawler)를 기리기 위해 명명되었다.

분류 상태

콜버트(Colbert, 1981)는 원기재에서 이 종을 파브로사우루스과(Fabrosauridae)에 배치하면서도 안킬로사우루스류·스테고사우루스류의 '먼 조상'일 가능성을 제안했다. 그러나 이후 계통분석에서 파브로사우루스과는 다계통군(polyphyletic)으로 인정되지 않게 되었으며, Scutellosaurus는 장순아목(Thyreophora)의 가장 기저에 위치하는 분류군으로 복원되고 있다(Norman et al., 2004; Butler et al., 2008; Boyd, 2015; Breeden & Rowe, 2020; Breeden, 2021). 근연종으로는 유럽의 Emausaurus ernsti와 Scelidosaurus harrisonii가 제시되나, Scutellosaurus는 이 두 종보다 더 기저적인 위치에 놓이는 것이 다수 분석의 결과이다. 기존 포스팅에서 '스켈리도사우루스과(Scelidosauridae)'로 분류한 것은 현재 주류 견해와 맞지 않으며, 유포다(Eurypoda: 안킬로사우루스아목 + 스테고사우루스아목) 외부의 기저 장순아목으로 보는 것이 타당하다.

한 줄 요약

현재까지 알려진 갑옷공룡 계통 가운데 가장 이른 시기에 분기한 소형 이족보행 초식공룡으로, 카옌타층에서 70개체 이상 산출된 초기 쥐라기 최다 공룡 분류군이다.

시대 범위

스쿠텔로사우루스의 모든 표본은 하부 쥐라기 카옌타층(Kayenta Formation)의 실트질 암상에서 산출된다. 카옌타층의 연대는 오랫동안 논의되어 왔다. 콜버트(1981)는 최초에 트라이아스기 후기를 주장했으나, 이후 생층서학적 증거(양서류·골개구리류·악어형류·삼첨치류 등)에 의해 쥐라기 전기로 확정되었다(Padian, 1989; Sues et al., 1994). 위키피디아에 따르면 카옌타층의 시네무리안~토아르시안(약 1억 9,800만~1억 7,880만 년 전) 범위가 제시되며, 최신 연구에서 지르콘 U-Pb 연대측정 결과 183.7 ± 2.7 Ma(플린스바키안~토아르시안)의 퇴적 연대가 보고되었다(Marsh et al., 2014). 다만 홀로타입 산지는 카옌타층 하부~중부의 실트질 암상에 해당하며, 이 구간은 시네무리안(약 1억 9,600만 년 전) 전후로 추정된다(Breeden, 2021). 콜로라도와 애리조나 시료에서는 197.0 ± 1.5~195.2 ± 5.5 Ma(시네무리안 중기)의 연대도 보고된 바 있다(Marsh, 2018).

지층과 암상

카옌타층은 글렌 캐니언 그룹(Glen Canyon Group)을 구성하는 지층 중 하나로, 콜로라도 고원 일대에 분포한다. 하부의 모에나브층(Moenave Formation) 위에, 상부의 나바호 사암(Navajo Sandstone) 아래에 놓인다. 스쿠텔로사우루스 표본이 산출되는 실트질 암상은 애리조나 동부에 한정된 노출 구간으로, 교차층리를 보이는 사암 수로 퇴적물과 범람원 이암이 교호하는 이질적인 쇄설성 퇴적체이다(Breeden, 2021). 홀로타입은 적색 이암(red claystone)에서 산출되었다(Colbert, 1981).

퇴적 환경과 고환경

실트질 암상은 낮은 사행도를 가진 다수 수로 하천계(multi-channel fluvial system)에서 퇴적된 것으로 해석되며, 돌발 홍수가 빈번했고 사구(sand dune) 사이를 관류하는 하천이 형성되었다(Breeden, 2021). 국지적으로는 얕은 담수 호소(freshwater lake)·습지 퇴적물(청색 이암, 담수 석회암 렌즈)도 발달하여 패충류(ostracod), 탄화 속새류(sphenopsid) 등이 산출된다. 당시 이 지역은 반건조 기후대에 속하였으며, 간헐적 습윤기에 하천·호소 퇴적이 이루어진 것으로 판단된다. 카옌타층 주변의 나바호 사암은 광대한 에르그(사구 지대)를 대표하며, 이 하천계는 사구 지대의 일시적인 습윤 환경 간격(episodic wet interval) 동안 형성된 것이다.

고지자기 좌표에 기초하면 당시 이 지역은 약 북위 15°, 서경 40° 부근에 위치해 있었으며, 저위도 건조~아열대 기후대에 해당한다.

홀로타입과 주요 표본

홀로타입 MNA.V.175는 미국 애리조나주 코코니노 카운티, 나바호 네이션 소재 웨스트 모엔코피 고원(West Moenkopi Plateau) 산지(MNA Locality 219-1)에서 1971년 데이비드 로울러에 의해 발견되었다. 이 표본은 거의 완전한 두개후 골격과 일부 두개골 파편으로 구성되며, 구체적으로 불완전한 전상악골(치아 포함), 좌·우 상악골(각각 치아 5~7개), 불완전한 치골, 21개의 전천추 추체, 5개의 천추, 58개의 미추, 양쪽 견갑골·오훼골·상완골·대퇴골, 우측 경골·비골·거골, 좌측 경골·비골, 그리고 300개 이상의 골판(osteoderm)을 포함한다(Colbert, 1981; Breeden, 2021).

부모식표본(paratype) MNA.V.1752는 홀로타입보다 약간 큰 개체의 불완전한 두개후 골격이며, 1977년 윌리엄 아마랄(William Amaral)이 골드 스프링 워시(Gold Spring Wash, MNA Locality 291-5)에서 발견했다.

이후 UCMP(캘리포니아대학교 고생물학 박물관)에서 6개 표본(Rosenbaum & Padian, 2000), MCZ(하버드대학교 비교동물학 박물관)에서 다수의 표본, TMM(텍사스대학교)에서 40개체 이상의 신규 표본(Breeden & Rowe, 2020)이 보고되어 총 70개체 이상이 알려져 있다.

진단 형질(수정 진단, Breeden, 2021)

스쿠텔로사우루스는 다음과 같은 고유파생형질(autapomorphy)에 의해 다른 모든 조반류 공룡과 구별된다: (1) 전두골이 극도로 좁아 최대 전후 길이가 최소 안와간 폭의 350% 이상; (2) 환추 신경궁을 위한 관절면이 치돌기(odontoid process)의 외측면까지 연장; (3) 경추에 매우 돌출되고 거친 배면 용골(ventral keel)이 발달; (4) 장골의 전관구돌기(preacetabular process)가 배복 방향으로 좁고, 배면·복면이 내측으로 뚜렷한 날개(flange)를 형성(Breeden & Rowe, 2020 수정).

표본의 한계

두개골 자료는 상대적으로 불완전하다. 홀로타입에는 두개골 파편만 보존되어 있으며, 보다 완전한 두개골 요소는 TMM 43663-1과 TMM 43664-1에서 보고되었다(Breeden & Rowe, 2020). 또한 콜버트(1981)의 원기재에는 좌·우 상악골의 동정 오류 등 해부학적 부정확성이 포함되어 있어, 이후 연구에서 수정되었다(Breeden, 2021).

체형과 크기

스쿠텔로사우루스는 가볍고 날씬한 체형의 소형 공룡이다. 성체의 전체 길이는 약 1.2~1.3 m로 추정되며(Paul, 2016), 엉덩이 높이는 약 0.5 m이다. 체중 추정치는 연구에 따라 차이가 있는데, 폴(Paul, 2016)은 약 3 kg으로 추정한 반면, 다수의 출처에서 약 10 kg이 인용된다. 이 차이는 추정 방법(골격 체적 모델, 사지 비율 회귀식 등)과 포함하는 골판의 무게 고려 여부에 따라 달라진다. 확정적인 단일 수치보다는 약 3~10 kg의 범위로 이해하는 것이 적절하다.

두개골과 치열

두개골은 작고 삼각형에 가까운 형태이다. 전상악골에는 6개의 치아가 배열되며, 전상악골 선단에는 거친 질감의 표면이 있어 각질 부리(horny beak)의 존재를 시사한다(Breeden, 2021). 상악골 치아는 교대로 맹출하는 패턴을 보이며, 치열은 측면에서 볼 때 직선에 가깝다. 협면함입(buccal emargination)이 약하게 발달하여, 유포다류처럼 발달한 "뺨(cheek)" 구조는 없었을 것으로 추정된다. 치아 형태는 짧고 잘리는(cutting) 구조로, 현생 초식 파충류(이구아나 등)의 치아와 유사하며 저지대 식물을 섭취하기에 적합했을 것이다.

골판(Osteoderms)

스쿠텔로사우루스의 가장 특징적인 해부학적 구조는 수백 개에 달하는 골판이다. 홀로타입에서만 300개 이상이 보존되어 있다(Colbert, 1981). 골판은 목에서 등, 꼬리까지 분포하며, 양쪽에 최대 5열의 평행한 열을 이루고, 목에서 꼬리까지 이중 열(double rows)도 존재한다(Benton, 2012). 골판의 형태는 다양하여 편평한 것과 함요(pit)가 있는 것이 공존한다. 이러한 골판은 갑옷공룡 계통에서 발달하는 피갑(dermal armor)의 초기 형태로 해석되며, 이후 스테고사우루스류의 판(plate)이나 안킬로사우루스류의 대형 골편으로 정교화되는 진화적 출발점에 해당한다(Main et al., 2005).

사지 구조와 보행 방식

스쿠텔로사우루스는 장순아목(갑옷공룡) 내에서 확실한 이족보행(bipedal) 공룡으로 유일하게 확인된 종이다(Breeden, 2021). 뒷다리가 앞다리보다 상당히 길며, 가벼운 체형과 긴 꼬리는 이족보행 시 균형을 유지하기 위한 적응으로 해석된다. 다만 앞다리도 비교적 강건하여, 간헐적으로 사족보행이 가능했는지에 대한 논의가 있어 왔다. 앤더슨 등(Anderson et al., 2023)의 다체 역학 시뮬레이션 연구에 따르면, 사족보행 자세가 물리적으로 불가능하지는 않았으나 에너지 효율 면에서 이족보행에 비해 불리했다. 따라서 스쿠텔로사우루스는 주로 이족보행을 하되, 필요에 따라 느린 속도로 사족보행도 가능했던 것으로 해석된다.

꼬리는 비정상적으로 길며(58개의 미추가 홀로타입에서 보존), 골판으로 덮인 체구의 무게를 상쇄하는 평형추(counterbalance) 역할을 했을 것으로 추정된다(Palmer, 1999).

골조직학과 성장

브리든(Breeden, 2021)의 조직학적 연구에 따르면, 스쿠텔로사우루스는 일생 동안 느리게 성장했으며, 층판-대상 조직(lamellar-zonal tissue)을 보유한다. 이 느린 성장 패턴은 소형 체구나 계통적 위치의 필연적 결과가 아니라 이 종의 고유파생형질일 가능성이 제기되었으며, 장순아목 공룡이 다른 조반류 공룡보다 낮은 기초 대사율을 가졌을 수 있다는 선행 연구를 뒷받침한다.

식성

치아 형태와 부리 구조에 기초하여 스쿠텔로사우루스는 초식으로 확정된다. 짧은 절단형(cutting) 치아는 저지대 식물(양치류, 속새류, 소철류, 구과류의 어린잎 등)을 뜯어 먹기에 적합했을 것이다(Breeden, 2021). 당시 식생은 양치류(pteridophytes), 소철류(cycads), 원시 구과류(conifers), 은행류(ginkgos), 베네틸목(Bennettitales) 등으로 구성되었으며, 카옌타층의 식물 화석에서도 Clathropteris(양치류), Otozamites(베네틸목), Zamites 등이 보고된다. 위내용물이나 동위원소 분석과 같은 직접적 식성 증거는 아직 보고되지 않았다.

생태적 지위

스쿠텔로사우루스는 카옌타층 생태계에서 소형 저지대 초식동물의 지위를 차지했을 것이다. 동시대 포식자로는 대형 수각류 Dilophosaurus wetherilli(체장 약 7 m), 소형 수각류 Coelophysis kayentakatae(=Megapnosaurus kayentakatae), 그리고 초기 악어형류(Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus 등)가 있었다. 동시대 초식동물로는 용각형류 Sarahsaurus aurifontanalis, 그리고 미명명 헤테로돈토사우루스류 등이 카옌타층에서 공존했다.

행동

스쿠텔로사우루스의 사회적 행동에 대한 직접적 증거(동일 장소 다수 개체의 연관 산출, 골상(bone bed) 등)는 아직 명확하게 보고되지 않았다. 다수의 표본이 카옌타층 전역에서 산출되지만, 이것이 곧 무리 생활을 의미하지는 않으며 높은 개체군 밀도를 반영할 수 있다. 작은 체구와 이족보행 능력을 감안하면, 포식자를 만났을 때 도주가 주된 방어 전략이었을 가능성이 높으며, 골판은 소극적 방어(passive defense)의 보조 수단이었을 것이다. 기존 포스팅에서 언급된 "시속 30~40 km"의 최고 속도 추정치는 학술 문헌에서 근거를 찾을 수 없으므로, 주의가 필요하다. 소형 이족보행 공룡으로서 민첩한 이동이 가능했을 것으로 추정되나, 구체적인 속도 수치는 미확인이다.

산지 분포

현재까지 스쿠텔로사우루스의 모든 표본은 미국 애리조나주 코코니노 카운티, 나바호 네이션 영역 내 카옌타층 실트질 암상에서만 산출된다. 주요 산지는 모엔코피 워시(Moenkopi Wash) 남쪽의 아데이이 에치이 절벽(Adeii Eechii Cliffs)을 따라 분포하며, 워드 테라스(Ward Terrace) 일대의 배드랜드 노출에서 대부분의 표본이 수집되었다(Breeden, 2021).

고지리적 위치

쥐라기 전기에 북미 서부는 현재보다 훨씬 남쪽, 저위도 지역에 위치하고 있었다. 고지자기 좌표에 기초하면 당시 카옌타층 산지는 대략 북위 약 15°, 서경 약 40° 부근에 해당하며, 태평양 판이 북미 서쪽 연변 아래로 섭입하면서 형성된 배호분지(back-arc basin) 내에 위치한 내륙 지역이었다(Breeden, 2021). 기후는 저위도 건조~반건조 기후대에 해당하며, 간헐적 습윤기가 있는 환경이었다.

최신 계통 분석

다수의 계통 분석(Norman et al., 2004; Butler et al., 2008; Boyd, 2015; Breeden & Rowe, 2020; Breeden, 2021)에서 스쿠텔로사우루스는 장순아목(Thyreophora)의 가장 기저적인 구성원으로 복원된다. 장순아목은 조반목 내에서 신조반류(Neornithischia: 조각류·각룡류·후두류 포함)의 자매군이며, 스쿠텔로사우루스는 Emausaurus나 Scelidosaurus보다도 더 기저적인 위치에 놓인다. 유포다(Eurypoda = 스테고사우루스아목 + 안킬로사우루스아목)는 Scelidosaurus보다도 상위의 계통 내 그룹이므로, 스쿠텔로사우루스는 유포다의 직접적 조상은 아니지만 갑옷공룡 공통 조상에 가장 가까운 모습을 보여주는 분류군으로 해석된다.

대안 가설

Baron 등(2017)의 일부 분석에서는 장순아목의 위치 자체를 재검토하는 가설이 제시되었으나, 스쿠텔로사우루스가 장순아목의 기저적 구성원이라는 점에는 대부분의 분석이 동의한다. 또한 기존에 스쿠텔로사우루스를 '스켈리도사우루스과(Scelidosauridae)'로 분류하는 견해가 있었으나, 현재 이 과의 유효성 자체가 의문시되며(Norman, 2020), 스쿠텔로사우루스는 Scelidosaurus의 자매군이 아닌 그보다 기저적인 위치에 놓이는 것이 다수설이다.

카옌타층 내 두 번째 종의 가능성

최근 연구에서는 카옌타층에 Scutellosaurus lawleri 외에 두 번째 종이 존재할 가능성이 제기되었다. 골판(osteoderm)의 형태적 차이에 근거한 것으로, 부골격(appendicular and axial skeleton)은 거의 동일하지만 피갑에서 뚜렷한 차이가 관찰된다. 이 가설은 아직 정식으로 기재·명명되지 않았으며, 향후 추가 연구가 필요하다.

확정 사항

다음 사항은 학술 문헌에서 확정적으로 인정된다: (1) 장순아목의 가장 기저적인 확정 구성원; (2) 이족보행이 주된 보행 방식; (3) 초식성(치아 형태 근거); (4) 등·옆구리·꼬리를 덮는 다수의 소형 골판 보유; (5) 카옌타층 실트질 암상에서만 산출.

유력 추정

다음은 유력하지만 약간의 불확실성이 있는 사항이다: (1) 체장 약 1.2~1.3 m, 체중 약 3~10 kg(추정 방법에 따라 범위가 넓음); (2) 간헐적 사족보행 가능성(Anderson et al., 2023의 시뮬레이션 근거); (3) 느린 성장률과 낮은 기초 대사율(조직학 근거).

가설·미확인 사항

다음은 가설 수준이거나 미확인인 사항이다: (1) 무리 생활 여부(직접 증거 부족); (2) 이동 속도의 구체적 수치; (3) 골판의 정확한 체온 조절 기능 여부; (4) 카옌타층 내 두 번째 종의 존재; (5) 두개골의 완전한 형태(불완전 보존).

대중 매체와 학계의 차이

기존 포스팅을 포함하여 일부 대중 출처에서 스쿠텔로사우루스를 '수각류(theropod)'로 분류하는 오류가 발견되는데, 이는 명백한 오류이다. 스쿠텔로사우루스는 조반목 장순아목(갑옷공룡 계통)에 속하며, 용반목 수각아목과는 계통적으로 거리가 멀다. 또한 "스켈리도사우루스과의 대표 종"으로 서술하는 것도 현재 분류학적 합의와 맞지 않는다.