불카노돈
쥐라기 초식 생물 종류
Vulcanodon karibaensis
학명: "Vulcanodon: 라틴어 Vulcanus(불카누스, 로마 신화의 불·대장간의 신) + 그리스어 odon(치아) = '화산 이빨'. 화석이 현무암 용암류 인근 사암에서 발견되어 명명됨. 종소명 karibaensis는 발견지인 짐바브웨 카리바 호(Lake Kariba)에서 유래."
신체 특징
발견
서식지

불카노돈(Vulcanodon karibaensis Raath, 1972)은 전기 쥐라기(시네무리안~플리엔스바키안, 약 199~188 Ma) 남부 아프리카(현 짐바브웨)에서 발견된 기저 용각류(Sauropoda) 공룡이다. 용각류의 기원과 초기 진화를 이해하는 데 핵심적 위치를 차지하는 속(屬)으로, 수십 년간 가장 오래된 용각류로 인식되었으며 현재도 계통수에서 가장 원시적인(basal) 용각류 가운데 하나로 자리매김하고 있다. 학명은 라틴어 Vulcanus(로마 불의 신 불카누스)와 그리스어 odon(이빨)의 합성어로, 화석이 현무암 용암류 인근 사암층에서 발견된 데서 유래한다.
불카노돈은 이미 전형적인 용각류 체형 — 기둥 같은 사지, 긴 목과 꼬리, 사족보행(quadrupedal) — 을 갖추었으나, 골반 구조 등에서 기저 용각형류(sauropodomorph)의 원시 형질을 여전히 보유하고 있어 '프로사우로포드'에서 용각류로의 전환 과정을 보여주는 과도기적 형태로 평가된다. 홀로타입(QG24)은 골반, 뒷다리 대부분, 앞다리 일부, 12개 전방 꼬리뼈를 포함하지만 두개골과 목뼈는 미발견이어서, 복원에는 상당한 불확실성이 남아 있다. 체형 추정치는 연구에 따라 넓은 범위를 보이며, Paul(2010)은 체장 약 11 m·체중 약 3.5 t으로, McPhee et al.(2018)은 체중 약 10.3 t으로 추정한 바 있다.
개요
이름과 어원
속명 Vulcanodon은 라틴어 Vulcanus(불카누스, 로마 신화의 불·대장간의 신)와 그리스어 odon(치아)의 합성어로, 직역하면 '화산 이빨(Volcano tooth)'이다(Glut, 1997). 화석이 현무암 용암류(바토카 현무암층, Batoka Formation) 인접 사암에서 발견되었고, 원기재 당시 그 근처에서 출토된 칼날 형태의 이빨이 이 동물의 것으로 오인되었기 때문에 이 이름이 붙었다(Raath, 1972). 종소명 karibaensis는 홀로타입이 발견된 짐바브웨 카리바 호(Lake Kariba) 내 섬에서 유래한다.
분류 상태
불카노돈은 현재 용각류(Sauropoda) 중 가장 원시적인 분류군 가운데 하나로 보편적으로 인정된다(Wilson & Sereno, 1998; Upchurch et al., 2004). 최초 기재 당시 Raath(1972)는 이를 진보한 '프로사우로포드'(멜라노로사우루스과 가능성)로 분류했으나, Cruickshank(1975)이 제5 중족골 길이 비율 등을 근거로 용각류 귀속을 입증했고, Cooper(1984)가 재기재하면서 신과(新科) 불카노돈과(Vulcanodontidae)를 설립했다. 이후 불카노돈과의 유효성은 논란이 있었지만, Allain & Aquesbi(2004, 2008)의 Tazoudasaurus 기재 이후 일부 학자가 불카노돈과를 재인정하기도 한다. 동의어/재분류 이력은 없으며, V. karibaensis가 유일한 유효 종이다.
한 줄 요약
불카노돈은 전기 쥐라기 남부 아프리카의 건조 환경에서 살았던 기저 용각류로, '프로사우로포드'에서 용각류로의 체형 전환을 보여주는 핵심적인 과도기 분류군이다.
시대·층서·산출 환경
시대 범위
불카노돈의 연대는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 원기재(Raath, 1972) 당시에는 트라이아스기-쥐라기 경계 부근(헤탕기안, 약 200 Ma)으로 추정되어 가장 오래된 용각류로 간주되었다. 이후 Yates et al.(2004)은 바토카 현무암의 Ar-Ar 연대(약 180~179 Ma)를 근거로 토아르시안(약 175~183 Ma)으로 수정했다. 그러나 2018년 Viglietti et al.은 2016년 카리바 호 수위 최저 시 노출된 층서를 직접 조사하여, 홀로타입이 바토카 현무암층 내부가 아닌 최상부 포레스트 사암층(uppermost Forest Sandstone)에서 산출됨을 확인했다. 이에 따라 포레스트 사암층의 클라렌스층(Clarens Formation) 대비(correlation)를 근거로 시네무리안~플리엔스바키안(약 199~188 Ma)이 가장 유력한 연대로 제안되었으며, 이는 기존 토아르시안 추정보다 약 10~15 Ma 더 오래된 것이다(Viglietti et al., 2018).
지층과 암상
홀로타입은 짐바브웨 중잠베지 분지(Mid-Zambezi Basin) 카리바 호 내 '섬 126/127(Island 126/127)'에서 산출되었다. Viglietti et al.(2018)에 의해 산출 층준은 포레스트 사암층(Forest Sandstone Formation, 카루 초군(Karoo Supergroup) 상부 카루군)의 최상부로 확정되었다. 포레스트 사암층은 주로 분홍빛~갈색의 세립~중립 사암으로 구성되며, 하부는 수중 퇴적, 상부는 풍성(aeolian) 기원의 사구 퇴적이 우세하다(Thompson, 1975; Viglietti et al., 2018). 화석은 약 30 m 두께의 사암-실트암 층 상부에서 발견되었으며, 그 위로 바토카 현무암층의 홍수 현무암(flood basalt)이 덮고 있다.
고환경
Cooper(1984)는 포레스트 사암층의 풍성 사암을 근거로 당시 서식 환경이 사막성 건조 환경(desert-like environment)이었다고 해석했다. 홀로타입이 산출된 퇴적물은 충적선상지(alluvial fan)의 원위부(distal) 퇴적물이 사막 경관으로 이행하는 구간에 해당하며, 우기에 호수가 형성되는 와디(wadi) 주변 환경으로 추정된다. 다만, 사체가 홍수에 의해 운반되었을 가능성도 배제할 수 없다(Cooper, 1984). 이 해석은 초기 용각류가 수중 생활에 적응하여 거대 체형을 진화시켰다는 기존 가설에 반하는 중요한 증거로 평가된다 — 불카노돈은 건조한 육상 환경에서 이미 대형 체형을 갖추고 있었기 때문이다.
표본 및 진단 형질
홀로타입(QG24)
홀로타입 표본 QG24는 짐바브웨 자연사박물관(Natural History Museum of Zimbabwe, 불라와요)에 소장되어 있다. 1969년 7월 카리바 시의 B. A. Gibson이 최초 발견했으며, 1969년 10월~1970년 5월에 걸쳐 세 차례 수집되었다. 1972년 Michael Raath가 공식 기재했다(Raath, 1972). 보존 부위는 다음과 같다.
| 부위 | 보존 상태 | 비고 |
|---|---|---|
| 골반(천추 포함) | 4개 유합 천추, 양쪽 장골·좌골·치골 | 관절 상태 보존 |
| 좌측 뒷다리 | 대퇴골·경골·비골·발 대부분 | 관절 상태 보존, 대퇴골 길이 110 cm |
| 우측 대퇴골 | 단독 보존 | 좌측과 함께 단일 개체 |
| 꼬리뼈 | 전방 미추 12개 | 관절 상태 보존 |
| 앞다리 | 우측 전완(요골·척골) 및 일부 중수골·지골 | 비관절 상태 |
| 두개골·목뼈·동체 척추 | 미보존 | 복원 시 주요 불확실성 요인 |
추가로, Bond와 Cooper가 이후 재방문하여 견갑골(QG152) 및 경추 파편을 수집했으나, 이는 다른 개체의 것일 수 있다(Cooper, 1984).
Raath(1972)가 골반 부근에서 발견한 9개의 육식성 이빨은 원래 불카노돈의 것으로 추정되었으나, Cooper(1984)에 의해 사체를 뜯어먹은 수각류(theropod)의 이빨로 재동정되었다.
진단 형질
Cooper(1984)와 Wilson & Sereno(1998)에 근거한 주요 진단 형질은 다음과 같다.
- 천추가 4개로 유합(기저 용각형류는 3개)
- 미추체 측면에 초기 함요(incipient excavation)가 발달하여 배면에서 보면 '허리 잘록한(waisted)' 외관
- 제5 중족골이 나머지 중족골과 동일 길이(용각류 공유 파생형질, Cruickshank, 1975)
- 제1지(hallux)에 측편된 대형 발톱(기저 용각형류와 공유)
- 제2·3지의 발톱이 손톱형(nail-like)으로 폭이 깊이보다 넓음 — Tazoudasaurus와 공유, 다른 용각류에서는 미확인(Allain & Aquesbi, 2008)
- 골반의 원시적 구조: 장골의 brevis shelf에 함요(fossa) 존재 — 파생 용각류에서는 소실(Fechner, 2009)
표본의 한계
두개골, 목뼈, 동체 척추가 전혀 보존되지 않아 두부 형태, 목 길이, 전체 체장에 대한 직접적 정보가 없다. '6.5 m'로 자주 인용되는 수치는 보존 부위만의 길이이며, 목과 두부를 포함한 전체 길이는 이보다 상당히 길었을 것이다(Paul, 2010은 약 11 m로 추정). 추가 표본(QG152 견갑골 등)은 다른 개체 소속 가능성이 있어 주의가 필요하다.
형태와 기능
체형과 크기
불카노돈의 크기 추정치는 연구마다 상당한 차이를 보인다. 보존 부위(목·두부 제외)의 길이는 약 6.5 m로 추정되며(Holtz, 2008; NHM Dino Directory), Paul(2010)은 목과 머리를 포함한 전체 길이를 약 11 m, 체중을 약 3.5 t으로 추산했다. 한편, McPhee et al.(2018)은 사지골 둘레 회귀식을 이용하여 불카노돈의 체중을 약 10.3 t으로 더 높게 추정했다. 대퇴골 길이는 110 cm이다(Cooper, 1984).
| 연구 | 추정 체장(m) | 추정 체중(t) | 방법/비고 |
|---|---|---|---|
| Holtz (2008) | ~6.5 | 미제시 | 보존 부위 기준(목·두부 제외) |
| Paul (2010) | ~11 | ~3.5 | 전체 복원 기반 추정 |
| McPhee et al. (2018) | 미제시 | ~10.3 | 사지골 둘레 회귀식(stylopodial circumference) |
이 같은 편차는 목 길이 미상이라는 표본 한계와 추정 방법론의 차이에 기인한다.
사지와 보행
불카노돈의 사지는 튼튼하고 기둥 같은(columnar) 형태로, 이미 전형적인 용각류 체형을 보여준다(Raath, 1972). 전지(forelimb)는 후지(hindlimb) 길이의 약 76%에 달하여 초기 용각류로서는 상당히 긴 편이며(Upchurch, 1995), 직선적이고 가느다란 형태를 보여 기저 용각형류보다 파생 용각류에 훨씬 가깝다(Klein et al., 2011). 척골 근위단은 V자형으로, 이 역시 용각류의 파생 형질이다.
하퇴, 중족골, 발가락은 이족보행 조상에 비해 단축되었으나, 후기 용각류만큼 극단적으로 줄어들지는 않았다(Wilson, 2005). 발은 반장행(semiplantigrade) 자세를 취했으며 — 발가락과 중족골 일부가 모두 지면에 접촉 — 이는 Isanosaurus보다 파생된 특징이지만, 말단 지골(distal phalanges)이 퇴화하지 않은 점에서 Shunosaurus 이상의 파생 용각류와 구분된다(Fechner, 2009).
골반과 꼬리
골반은 비교적 원시적으로, 기저 용각형류('프로사우로포드')와 유사한 특징이 남아 있다(Raath, 1972; Cooper, 1984). 장골의 brevis shelf에 함요가 있는 점이 대표적이며, 이는 파생 용각류에서는 소실된 원시 형질이다(Fechner, 2009). 미추체 측면에 나타나는 초기 함요는 이후 용각류에서 확대되어 측공(pleurocoel)을 형성하는 구조의 전구체(precursor)로 해석된다(Cooper, 1984).
식성 및 생태
식성
불카노돈은 초식 공룡으로 분류된다. 원기재 시 함께 발견된 칼날 형태의 이빨은 잡식/육식을 시사했으나, 이 이빨은 사체를 뜯어먹은 수각류의 것으로 재동정되었다(Cooper, 1984). 불카노돈 자체의 이빨은 발견되지 않았으므로, 식성 추정은 주로 계통적 위치(용각류는 초식 분류군)와 체형에 근거한다. 직접적인 위내용물이나 치흔, 동위원소 분석은 알려져 있지 않다.
생태적 지위
전기 쥐라기 남부 아프리카의 건조한 환경에서 생존한 중형~대형 초식 동물로, 동시대 포레스트 사암층에서는 기저 용각형류 Massospondylus, 수각류 Megapnosaurus(=Syntarsus) rhodesiensis, 원시 악어형류(protosuchid) 등이 공존했다(Weishampel et al., 2004). 불카노돈 사체 부근에서 발견된 수각류 이빨은 당시 포식자/청소동물의 존재를 직접적으로 시사한다.
Cooper(1984)는 불카노돈이 건조 환경에서 살았다는 점을 근거로, 초기 용각류의 거대 체형이 수중 적응이 아닌 육상 적응의 산물임을 주장했다. 이는 용각류 생태 연구의 패러다임 전환에 기여한 중요한 해석이다.
분포와 고지리
산지 분포
불카노돈은 짐바브웨 북부 카리바 호 내 '섬 126/127'이라는 단일 산지에서만 알려져 있다. 이 섬은 카리바 댐에 의해 형성된 인공 호수(세계 최대 인공 호수 중 하나) 내에 위치하며, 부미 힐스(Bumi Hills) 서쪽에 자리한다(Raath, 1972; Viglietti et al., 2018).
고지리
전기 쥐라기 짐바브웨는 곤드와나 대륙의 남부에 위치했다. 포레스트 사암층의 대략적 고위도(approximate paleocoordinates)는 약 남위 35°, 동경 5°로 추산되며(PBDB; Forest Sandstone Formation entry), 이는 현재 남부 아프리카의 위치보다 상당히 남쪽(중위도)에 해당한다. 같은 시기 북아프리카(현 모로코)에서 근연종 Tazoudasaurus가, 남아프리카 엘리엇층(Elliot Formation)에서 용각류 미추가 보고된 점은 초기 용각류가 곤드와나 전역에 걸쳐 분포했음을 시사한다(Yates et al., 2004; Allain et al., 2004).
계통·분류 논쟁
분류사
불카노돈의 분류학적 위치는 발견 이래 여러 차례 수정되었다.
- Raath(1972): 진보한 '프로사우로포드'(멜라노로사우루스과 가능성)로 기재. 골반의 원시 형질과 칼날형 이빨을 근거로 용각류에서 제외.
- Cruickshank(1975): 제5 중족골 비율을 근거로 용각류 귀속을 처음 입증.
- Cooper(1984): 재기재 및 불카노돈과(Vulcanodontidae) 설립. Barapasaurus를 함께 포함.
- Upchurch(1995): Barapasaurus가 불카노돈보다 파생적이어서 불카노돈과는 다계통(polyphyletic)이라 판단, 무효화.
- Allain et al.(2004, 2008): Tazoudasaurus naimi 기재 시 불카노돈과를 재도입하여 Vulcanodon + Tazoudasaurus 클레이드로 정의.
최신 계통 분석
Wilson & Sereno(1998)의 분석에서 불카노돈은 용각류(Sauropoda) 기저부에 배치되었으며, Allain & Aquesbi(2008)의 분석에서는 중력용각류(Gravisauria) 내 불카노돈과(Vulcanodontidae: Vulcanodon + Tazoudasaurus)로 배치되었다. Nair & Salisbury(2012)의 분석에서도 불카노돈은 중력용각류 기저부에서 Tazoudasaurus와 자매군을 이루었다.
다만, Apaldetti et al.(2011)과 Remes et al.(2009)의 분석에서는 Vulcanodon-Tazoudasaurus 자매군 관계가 지지되지 않아, 불카노돈과의 유효성은 여전히 합의에 이르지 못했다.
대안 가설
일부 분석에서 불카노돈은 Tazoudasaurus와의 자매군 관계 대신, 여러 기저 용각류(예: Gongxianosaurus, Isanosaurus) 사이에서 해상도가 낮은(unresolved) 위치를 보인다. 핵심 쟁점은 불카노돈의 불완전한 표본(두개골·목뼈 미상)이 계통분석의 해상력을 제한한다는 점이다.
복원과 불확실성
확정·유력·가설 구분
| 항목 | 상태 | 근거 |
|---|---|---|
| 용각류 귀속 | 확정 | 제5 중족골 비율, 사지 비율 등 다수의 공유 파생형질(Cruickshank, 1975; Wilson & Sereno, 1998) |
| 사족보행 | 확정 | 전지/후지 비율 76%, 기둥형 사지(Cooper, 1984; Upchurch, 1995) |
| 시네무리안~플리엔스바키안 연대 | 유력 | Viglietti et al.(2018)의 층서 재조사. 단, 절대연대 미확보 |
| 체장 약 11 m | 가설 | Paul(2010) 추정. 목·두부 미보존으로 불확실 |
| 체중 약 3.5~10.3 t | 가설 | 방법론에 따른 넓은 범위(Paul, 2010 vs McPhee et al., 2018) |
| 불카노돈과 유효성 | 가설 | 일부 분석 지지, 일부 불지지. 보편적 합의 미달 |
| 건조 환경 서식 | 유력 | 풍성 사암 퇴적상(Cooper, 1984; Viglietti et al., 2018). 사체 운반 가능성 미배제 |
대중 매체 vs 학계
대중 자료에서 불카노돈은 종종 '소형 용각류(약 6.5 m)'로 소개되나, 이 수치는 보존 부위만의 길이이며 실제로는 이보다 상당히 컸을 것이다(Paul, 2010). 또한 원기재 당시의 '잡식/육식' 해석은 수각류 이빨의 오인에서 비롯된 것으로, 현재는 완전히 기각되었다.
근연·동시대 비교
| 분류군 | 시대(Ma) | 산지 | 추정 체장(m) | 추정 체중(t) | 분류학적 위치 |
|---|---|---|---|---|---|
| Vulcanodon karibaensis | ~199~188 | 짐바브웨 | ~6.5~11 | ~3.5~10.3 | 기저 용각류(Gravisauria) |
| Tazoudasaurus naimi | ~183~175 | 모로코 | ~9 | 미확정 | 기저 용각류(불카노돈과?) |
| Barapasaurus tagorei | ~184~175 | 인도 | ~14 | 미확정 | 진용각류(Eusauropoda)에 근접 |
| Isanosaurus attavipachi | ~210 | 태국 | ~6.5~15(불확정) | 미확정 | 기저 용각류 |
| Antetonitrus ingenipes | ~215~210 | 남아프리카 | ~8~10 | ~1~2 | 기저 용각류/과도기 |
| Ledumahadi mafube | ~200 | 남아프리카 | 미확정 | ~12 | 기저 용각형류(용각류 외군) |
불카노돈은 Tazoudasaurus와 가장 많은 형질을 공유하며(제2·3지의 손톱형 발톱, 좁은 천추 등), 두 속을 묶는 불카노돈과 가설의 근거가 된다(Allain & Aquesbi, 2008). 반면, Barapasaurus는 보다 파생적이어서 불카노돈과 같은 과에 포함되지 않는다(Upchurch, 1995).
데이터 표
표본 요약
| 표본 번호 | 구성 부위 | 상태 | 기관 | 참고문헌 |
|---|---|---|---|---|
| QG24 (홀로타입) | 골반, 좌측 뒷다리·발, 우측 대퇴골, 12 전방 미추, 우측 전완·일부 수지골 | 부분 관절, 일부 비관절 | 짐바브웨 자연사박물관 | Raath (1972); Cooper (1984) |
| QG152 | 견갑골 | 비관절 | 짐바브웨 자연사박물관 | Cooper (1984) |
| (미번호 경추 파편) | 경추 파편 | 비관절 | 짐바브웨 자연사박물관 | Cooper (1984) |
층서·연대 요약
| 항목 | 내용 | 근거 |
|---|---|---|
| 지층 | Forest Sandstone Formation(최상부) | Viglietti et al. (2018) |
| 대비 층서 | Clarens Formation (남아프리카 메인 카루 분지) | Viglietti et al. (2018) |
| 연대(유력) | 시네무리안~플리엔스바키안(약 199~188 Ma) | Viglietti et al. (2018) |
| 연대(이전 추정) | 토아르시안(약 183~175 Ma) | Yates et al. (2004) |
| 연대(최초 추정) | 헤탕기안(약 200 Ma) | Raath (1972) |
| 암상 | 세립~중립 사암, 실트암(풍성/충적선상지 원위부) | Cooper (1984); Viglietti et al. (2018) |
재미있는 사실
FAQ
📚참고문헌
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- Cooper, M. R. (1984). A reassessment of Vulcanodon karibaensis Raath (Dinosauria: Saurischia) and the origin of the Sauropoda. Palaeontologia Africana, 25, 203–231.
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- Barrett, P. M., Sciscio, L., Viglietti, P. A., Broderick, T. J., Suarez, C. A., Sharman, G. R., Jones, A. S., Munyikwa, D., Edwards, S. F., Chapelle, K. E. J., Dollman, K. N., Zondo, M. & Choiniere, J. N. (2020). Sedimentology and palaeontology of the Upper Karoo Group in the Mid-Zambezi Basin, Zimbabwe: new localities and their implications for interbasinal correlation. Geological Magazine, 158(6), 1035–1058. https://doi.org/10.1017/S0016756820001132
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불카노돈불카노돈 · 쥐라기 · 초식
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